Вегетативное размножение цветковых растений

Вегетативное размножение проявляется в способности растений образовывать новые особи из отдельных вегетативных органов ╫ корней, стеблей, листьев, или их модификаций ╫ усов, корневищ, клубней, луковиц и др., а также их частей. Естественное вегетативное размножение широко распространено в природе у многих дикорастущих растений. Активно размножаются с помощью корневищ многолетние травы, например пырей ползучий, сныть обыкновенная, ландыш майский, мать-и-мачеха; надземными ползучими побегами ╫ усами и плетями ╫ размножаются земляника, некоторые виды лапчаток и камнеломок; многие лилейные (лилии, луки) размножаются луковицами.

Биологическая особенность вегетативного размножения заключается в том, что дочерние особи в основном сохраняют свойства и признаки материнского растения. В сельскохозяйственной практике растения часто размножают вегетативным путем искусственно, в целях сохранения чистоты сорта (картофель, георгин, топинамбур, многие плодовые деревья и кустарники и т.д.). Деревья и кустарники можно размножать отводками. Сущность этого способа заключается в укоренении нижних побегов до отделения их от материнского растения. После образования корней отводки могут расти самостоятельно, развиваясь в нормальное растение (виноград, смородина, крыжовник). Деревья и кустарники можно размножать и с помощью стеблевых или корневых черенков, т.е. частями побега с несколькими междоузлиями (виноград, малина, ивы, розы и т.д.). В практике плодоводства широко применяется размножение прививками, когда часть одного живого растения пересаживается на другое живое растение, на котором оно приживается. Некоторые растения могут размножаться листьями или их частями (бегонии). В цветоводстве для размножения многолетних трав используют так называемое деление куста (у маргариток, флоксов, примул).

ГЕНЕРАТИВНЫЕ ОРГАНЫ И ЖИЗНЕННЫЙ ЦИКЛ ЦВЕТКОВЫХ РАСТЕНИЙ

ЦВЕТОК

Большое разнообразие цветков покрытосеменных растений и их резкое отличие от соответствующих органов голосеменных затрудняют объяснение происхождения цветка.

Существует несколько гипотез происхождения цветка. Согласно наиболее распространенной и хорошо обоснованной стробилярной, или эвантовой, гипотезе, цветок ╫ это видоизмененный укороченный спороносный побег, первоначально напоминавший шишку голосеменных. Мегаспорофиллы в процессе метаморфоза превратились в плодолистики, а микроспорофиллы ╫ в тычинки, что многие исследователи связывают с приспособлением покрытосеменных к опылению насекомыми. По этой гипотезе наиболее древние семейства ╫ это магнолиевые, лютиковые и др. Согласно другой гипотезе, названной псевдантовой, цветок ╫ это видоизмененное соцветие, состоящее из мелких разнополых цветков, претерпевших редукцию, сближение и срастание; наиболее древними считаются семейства с раздельнополыми невзрачными цветками ╫ ивовые, казуариновые и др. Этим гипотезам, исходящим из представлений об образовании цветков из листостебельных побегов, противопоставляются различные теломные гипотезы, согласно которым все части цветка могут быть выведены из теломов, т.е. цилиндрических побеговых структур, свойственных риниофитам.

В настоящее время большинство ботаников рассматривают цветок как видоизмененный укороченный побег, все части которого, кроме цветоложа, имеют листовую природу.

Цветок ╫ это укороченный видоизмененный спороносный побег, развивающийся из почки и специально предназначенный для размножения (образование микро- и мегаспор, опыление, оплодотворение, образование семян и плодов).

Цветок состоит из нескольких частей. Цветоножка соединяет цветок со стеблем. Цветоложе ╫ расширенная укороченная верхняя часть цветоножки, к которой прикрепляются все остальные части цветка. Чашелистики составляют наружную часть околоцветника ╫ чашечку. Лепестки образуют внутреннюю часть околоцветника ╫ венчик (иногда в цветках нет разделения околоцветника на чашечку и венчик, в этом случае околоцветник называется простым). Совокупность тычинок образует андроцей. Совокупность плодолистиков (мегаспорофиллов) образует гинецей, который расположен в центре цветка. Цветоножка и цветоложе являются видоизмененным стеблем побега, а чашелистики, лепестки, листочки простого околоцветника, тычинки и срастающиеся в пестик плодолистики представляют собой видоизмененные листья побега. У некоторых видов растений цветоножка отсутствует, цветок сидит непосредственно на стебле и называется сидячим. Цветоложе бывает разное по форме ╫ плоское, выпуклое, сильно вытянутое, вогнутое и т.д.

Части цветка (элементы околоцветника, тычинки, пестики) могут располагаться на цветоложе по спирали (спиральное расположение) или по кругу (круговое или циклическое расположение). Иногда расположение бывает смешанным, или гемициклическим: части околоцветника расположены по кругу, а тычинки и пестики ╫ по спирали.

Цветок развивается из почки, находящейся в пазухе листа. Такой лист называется кроющим. Листья (обычно видоизмененные), расположенные на цветоножке, под цветком, называются прицветниками.

Чашечка бывает раздельнолистной или спайнолистной в зависимости от того, являются ли чашелистики свободными или сросшимися. Чашечка обычно зеленого цвета, но может быть и другой окраски. Чашелистики имеют различную форму (ланцетовидную, шиловидную, треугольную и т.п.). Если форма и размер чашелистиков цветка неодинаковы, то чашечка называется неправильной, если одинаковые ╫ правильной.

Венчик состоит из свободных или сросшихся лепестков и соответственно называется раздельнолепестным или спайнолепестным. Он обычно ярко окрашен. Лепестки могут быть различной формы.

Околоцветник, состоящий из выраженных чашечки и венчика, называется двойным (или сложным). Околоцветник, состоящий из одинаковых листочков, называется простым. Ярко окрашенный простой околоцветник называется венчиковидным, а зеленый ╫ чашечковидным. У некоторых видов растений нет околоцветника и цветки называются голыми.

Все разнообразие цветков в отношении их симметрии можно свести к следующим трем типам: 1) правильный, или актиноморфный, цветок, через который можно провести несколько плоскостей симметрии (представители семейств гвоздичных, розоцветных); 2) неправильный, или зигоморфный, цветок, через который можно провести только одну плоскость симметрии (представители семейств бобовых, губоцветных, орхидных); 3) асимметричный цветок, через который нельзя провести ни одной плоскости симметрии (представители семейств канновых, банановых).

Андроцей состоит из тычинок, являющихся по своей природе микроспорофиллами. Тычинка имеет тычиночную нить и прикрепляющийся к ней посредством связника пыльник. В каждом пыльнике имеются четыре пыльцевых гнезда, в которых развивается пыльца {микроспоры или пыльцевые зерна).

Зрелые пыльцевые зерна у разных видов могут быть шаровидной, эллиптической и другого вида формы. Они покрыты двумя оболочками. Наружная толстая называется экзиной, внутренняя мягкая ╫ интиной. На экзине у разных видов образуются разнообразные выступы, шипики, бугорки. В каждой микроспоре, находящейся внутри пыльника, ядро делится, образуя два ядра: вегетативное и генеративное. С этого начинается развитие мужского гаметофита, и микроспоры превращаются в пыльцу. Впоследствии из генеративного ядра образуются два спермия, являющиеся мужскими гаметами.

Гинецей состоит из одного или нескольких пестиков. Каждый пестик образован одним или несколькими свободными (апокарпный гинецей) или сросшимися (ценокарпный гинецей) плодолистиками (мегаспорофиллами). Сформированный пестик обычно состоит из нижней расширенной части ╫ завязи, средней цилиндрической части ╫ столбика, верхней расширенной части ╫ рыльца. Когда столбик отсутствует и рыльце находится непосредственно на завязи, оно называется сидячим. Рыльце может быть разной формы: головчатым, двухлопастным, звездчатым, перисто-лопастным и т.д. В завязи образуется одна или много полостей, называемых гнездами. В них развиваются семяпочки (мегаспорангии), из которых после оплодотворения развиваются семена. Число столбиков, лопастей рылец, гнезд завязи может указывать на число плодолистиков, образующих пестик. Место прикрепления семяпочки в завязи называется плацентой (или семяносцем).

Наглядную характеристику строения цветка дают формула и диаграмма цветка. Формула отражает строение цветка с помощью букв и цифр, диаграмма ╫ посредством чертежа (проекция частей цветка на плоскость, план цветка). Формула цветка составляется следующим образом. Простой околоцветник обозначается латинской буквой Р, чашечка ╫ К, венчик ╫ С, андроцей (тычинки) ╫ А, гинецей, или плодолистики,╫ G. Правильный цветок обозначается звездочкой *, неправильный ╫ стрелкой ?. У каждой буквы внизу справа ставится цифра, обозначающая число членов в данном круге цветка. Если членов много и число их неопределенно, ставят знак бесконечности ?. Если данные части цветка располагаются не в одном, а в двух кругах, то у знака члена ставятся две цифры, соединенные знаком "+". При срастании каких-либо частей цветка цифра, указывающая их число, заключается в скобки. Верхняя завязь отмечается чертой под цифрой, обозначающей число плодолистиков; нижняя завязь ╫ чертой над цифрой. Диаграмма цветка составляется следующим образом. Изображается поперечный разрез цветка в виде проекции всех его частей на плоскости. Сросшиеся члены какой-либо части цветка на диаграмме соединяются пунктиром или сплошной тонкой линией. На диаграмме изображается не только число частей цветка, но и их взаимное расположение.

Зрелая семяпочка состоит из семяножки, одного или двух покровов (интегументов) и ядра семяпочки (нуцеллуса), в котором находится зародышевый мешок (женский гаметофит). Покровы (интегументы) на верхушке семяпочки имеют узкий канал, называемый пыльцевходом (или микропиле).

Зародышевый мешок развивается в нуцеллусе. Внутри зародышевого мешка имеются яйцеклетка, две ее клетки-спутницы (синергиды), два полярных ядра, три антиподы (ядра на противоположном яйцеклетке полюсе зародышевого мешка). Архегоний у покрытосеменных отсутствует. На определенном этапе полярные ядра центральной клетки сливаются, образуя диплоидное центральное (вторичное) ядро зародышевого мешка. При половом процессе происходит двойное оплодотворение ╫ процесс, свойственный только цветковым растениям, открытый русским ботаником С.Г.Навашиным в 1898 г. При этом после проникновения двух спермиев мужского гаметофита в зародышевый мешок оплодотворяетя не только яйцеклетка, но и центральное ядро зародышевого мешка. После оплодотворения из зиготы развивается зародыш, а из центральной клетки с триплоидным ядром ╫ питательная ткань, или эндосперм семени. Двойное оплодотворение способствует быстрому развитию эндосперма, что ускоряет весь процесс формирования семени.