7 Происхождение человека

АНТРОПОГЕНЕЗ

Проблема антропогенеза (происхождения человека) относится к числу сложнейших философских и естественно-научных проблем. Философская сторона проблемы антропогенеза связана с возникновением новой формы движения материи ╫ социальной: качественно своеобразного биосоциального существа ╫ человека, обладающего сознанием, речью, способностью к трудовым операциям, а также с появлением социальных институтов ╫ общественного труда и общественного производства. Научный аспект проблемы антропогенеза заключен в решении вопросов зоологических предшественников человека, генезиса вида Homo sapiens (Человек разумный), выявлении биологического родства человека и приматов, в частности высших обезьян (антропоидов). Особое внимание уделяется факторам, определяющим ход эволюционного процесса в антропогенезе.

РАЗВИТИЕ ПРЕДСТАВЛЕНИЙ О ПРОИСХОЖДЕНИИ ЧЕЛОВЕКА

Сходство в строении тела человека и обезьян было хорошо известно ученым античной древности. Аристотель делил животных на "имеющих кровь" и "бескровных" (это соответствует современному делению на позвоночных и беспозвоночных). К животным с кровью он относил главным образом млекопитающих. Человек, по Аристотелю, венчает ряд животных с кровью. Между человеком и другими животными в его схеме помещены обезьяны.

Развивая анатомию человека, знаменитый врач древности Клавдий Гален уделил серьезное внимание анатомическому исследованию обезьян, которых он именовал "смешными копиями людей". Английский дарвинист Т.Гексли в XIX в. пришел к выводу о большой биологической близости человекообразных обезьян к человеку на фоне низших обезьян.

Важной вехой в изучении положения человека в системе животного мира стали труды шведского натуралиста Карла Линнея. Трудами этого ученого впервые было определено место человека

361

в зоологической системе. Линей выделил отряд Приматы ("главные", "князья"), включивший обезьян Старого и Нового Света, полуобезьян (типа лемуров) и человека. В классификации Линнея человек был отнесен к семейству Гоминиды, объединяющему современных людей с ископаемыми, и имел статус отдельного рода и вида ╫ Homo sapiens. Таким образом, человек получил определение, разделяемое современной наукой.

Первая стройная теория происхождения человека была создана в начале XIX в. Ж.Б.Ламарком, считавшим, что человек мог произойти от обезьяны типа шимпанзе под влиянием окружающих условий природы. Согласно учению Ламарка, изменения в организме происходят как следствие упражнения и неупражнения органов. Исчезновение лесов заставило древних обезьян передвигаться по земле. Ноги при этом утратили хватательную функцию, но упражнялись в ходьбе. В результате развивались икроножные мышцы, а руки укорачивались. В связи с хождением на ногах возникла прямая осанка. Стадный образ жизни способствовал развитию речи.

Детально разработанная симиальная концепция антропогенеза (от лат. симиа ╫ обезьяна) принадлежит Ч.Дарвину (1809╫1882). В труде "Происхождение человека и половой отбор" (1871) он привел множество доказательств (из области сравнительной анатомии и эмбриологии) животного происхождения человека. Человек, согласно этой теории, является высокоорганизованным представителем в цепи развития живых существ. Дарвин предположил, что человек произошел от ископаемой человекоподобной обезьяны (типа дриопитека), жившей в Африке ╫ прародине человечества. На ранних стадиях антропогенеза основной движущей силой эволюции человека был естественный отбор, как и у других животных. Материалом для отбора служила наследственная изменчивость. Формирование специфических человеческих особенностей, по мнению Дарвина, происходило преимущественно в результате естественного отбора, но исчезновение хвоста и развитие голосового аппарата явились итогом постоянных упражнений, результат которых передавался по наследству. Наконец, особая форма отбора ╫ половой отбор ╫ также имел значение в эволюции человека. С ним Дарвин связывал появление некоторых особенностей речи, исчезновение волосяного покрова и оформление расовых особенностей человека. Теория Ч.Дарвина не затронула проблему социальной сущности человека и небиологических факторов его происхождения. Дарвин не признавал решающую роль труда и социальных факторов в возникновении человека. Он недооценил принципиальные различия человека и животных в сфере высших психических функций. Проблема происхождения человека им решалась как биологом, вся аргументация была направлена на доказательство принципиального сходства человека и других животных.

362

Огромное значение труда для антропогенеза было вскрыто английским философом Ф.Энгельсом в работе "Роль труда в процессе превращения обезьяны в человека", написанной вскоре после 1871 г. Данное исследование было навеяно определением человека как животного, способного изготовлять орудия труда, принадлежавшим американскому мыслителю Франклину. Энгельс объяснил происхождение человека как существа в первую очередь общественного, изготовляющего орудия и с их помощью трудящегося. Он указал, кроме труда, на другие социальные факторы антропогенеза: членораздельную речь и общественность. Энгельс выделил в антропогенезе время существования формирующихся людей и период развития "готового человека". Многочисленные находки орудий труда вместе с костями ископаемого человека подтвердили правильность трудовой концепции антропогенеза.

Построение современной теории антропогенеза должно опираться на информацию о современных и ископаемых организмах:

╒ на данные сравнительной анатомии и физиологии;

╒ на факты из сравнительной эмбриологии;

╒ на результаты исследования ископаемых остатков человека и его предшественников.

ДОКАЗАТЕЛЬСТВА ПРОИСХОЖДЕНИЯ ЧЕЛОВЕКА ОТ ЖИВОТНЫХ

1. Сравнительная анатомия человека и других животных. Человек имеет множество общих признаков с млекопитающими как высшими позвоночными: позвоночник, замещающий хорду, семь шейных позвонков, две пары конечностей рычажного типа, замкнутую кровеносную систему с левой дугой аорты и четырехкамерным сердцем, диафрагму, волосяной покров, зубы четырех классов (резцы, клыки, премоляры и моляры), внутриутробное развитие, три слуховые косточки среднего уха, ушную раковину. Необходимо заметить, что сходство человека и животных проявлено в гомологичных особенностях, т.е. обусловленных общностью происхождения. Ч.Дарвин построил родословную человека в пределах типа хордовых, начиная с ланцетника.

Наибольшее сходство человек обнаруживает с высшими плацентарными млекопитающими ╫ представителями отряда приматов, к которому он сам принадлежит. Они насчитывают в настоящее время около 200 видов, относимых примерно к 50 родам. Обозначим признаки человека как примата: конечность хватательного типа с пятью пальцами, наличие ключицы в скелете, способность к вращательным движениям в локтевом суставе, способность первого пальца кисти к противопоставлению остальным, ногти на расширенных дистальных фалангах пальцев, всеядность, зубы разных классов, размножение в течение всего года, сильное

363

гг

развитие органов зрения и слуха, увеличенные размеры мозга, значительное развитие полушарий головного мозга, сложная организация отношений между особями внутри сообществ, высокое развитие высшей нервной деятельности.

В пользу родства человека с животными свидетельствуют также встречающиеся у него рудиментарные образования и атавизмы ╫ явления возврата к предковому состоянию. Человек является носителем около 70 рудиментов. Одни из них встречаются почти у всех людей: скудное оволошение тела, третьи коренные зубы, длинный кишечник, грыжи, хвостовые позвонки, мышцы ушной раковины, остатки мигательной перепонки глаза. У некоторых людей сохраняется форма так называемого уха макака ╫ отсутствие завернутое┘ завитка ушной раковины или с бугорком в верхней части завитка (дарвинов бугорок). Человеку свойственны и пережиточные поведенческие черты: например, новорожденный ребенок может бессознательно фиксироваться руками на посторонних предметах (рефлекс Робинсона). О явлениях атавизма говорят не только при сильном развитии рудиментарных органов, но и в случае сохранения во взрослом состоянии признаков с незаконченным эмбриональным развитием. Полимастия (много-сосковость) встречается в 1╫5 % случаев. В антропологическом музее можно наблюдать препарат наружного хвоста человека. Общая чрезмерная волосатость человека (гипертрихоз), сопровождающаяся недоразвитием зубов, объясняется сохранением зародышевых волосков плода человека (в конце прошлого столетия данный случай был отмечен у двух людей в Костромской губернии). Ч.Дарвин обобщил случаи рудиментарных образований у человека и получил портрет его гипотетического предка.

2. Сравнительное изучение индивидуального развития (онтогенеза) человека и животных. Индивидуальное развитие человека, как и других животных, начинается со стадии делящейся оплодотворенной яйцеклетки. В возрасте нескольких недель эмбрионы человека (и других млекопитающих) имеют многие черты сходства с рыбами: жаберные борозды, двухкамерное сердце, строение кровеносной системы, общая форма тела, хвост. Позже в строении эмбриона человека можно наблюдать черты, свойственные земноводным: плавательные перепонки между пальцами, седалищная артерия, свободная центральная косточка в скелете запястья, мигательная перепонка во внутреннем углу глаза. От пресмыкающихся зародыш человека также унаследовал ряд особенностей: некоторые элементы головного мозга, способ причленения конечностей у плода (в возрасте нескольких месяцев), расположение волос на теле ╫ группами по три или по пять, что соответствует расположению чешуи на кожном покрове рептилий. Плод человека имеет сходство и с примитивными млекопитающими: гладкая поверхность и простота строения головного мозга, не-

364

сколько пар молочных желез вдоль тела, нежный сплошной волосяной покров. Указанные особенности эмбрионального развития человека имеют временный характер. В онтогенезе человека открыты рекапитуляции анатомии ископаемых гоминид, например клювовидная форма лобных долей головного мозга, свойственная питекантропам и неандертальцам.

3. Сходство человека и человекообразных обезьян. Среди узконосых обезьян Старого Света выделены человекообразные обезьяны ╫ шимпанзе, гориллы, орангутаны и гиббоны, имеющие особое (на фоне низших обезьян) сходство с современным человеком (рис.VII.l; VII.2). Оно проявляется во внешнем облике (большая величина тела, отсутствие хвоста, некоторое расширение таза развитие мимической мускулатуры, отсутствие седалищных мозолей и защечных мешков), в полувыпрямленном положении тела три передвижении и строении различных систем органов. Например, человекообразным обезьянам ╫ понгидам ╫ свойственно сильное развитие головного мозга (объем мозга достигает в среднем 420╫450 см3 и более). Уже в начале XX в. стало известно, что только кровь человека, введенная в кровеносные сосуды человекообразных обезьян, не оказывает на них вредного воздействия в отличие от крови других млекопитающих. Только у понгид установлены четыре группы крови системы АВ0. Еще Ч.Дарвин обратил внимание на общность многих инфекционных заболеваний у

Рис.VII.1. Череп и голова гориллы

365

Рис.VII.2. Шимпанзе

высших обезьян и человека. В эксперименте у шимпанзе был вызван сифилис, считавшийся заболеванием человека, а шимпанзе и гиббон заражались брюшным тифом. В медицинских экспериментах высшие обезьяны играют роль "лабораторного двойника" человека.

Среди современных приматов наиболее близок человеку шимпанзе. Установлена генетическая близость шимпанзе и человека: не менее 90% сходных генов в структуре ДНК. Продолжительность беременности человека и гориллы совпадают с точностью до одного дня. У человекообразных обезьян отмечен высокий уровень высшей нервной деятельности. В природных условиях шимпанзе эпизодически убивают животных и едят их мясо. Они способны использовать простейшие "орудия" для определенных целей и даже запасать их впрок. Эмоциональная жизнь высших обезьян богата в своих проявлениях: трогательная забота о детенышах, хорошая память. Сообщества обезьян организованы достаточно сложно в сравнении с другими млекопитающими. Допускается, что шимпанзе обладают элементами абстрактного мышления, у них замечены также кооперативные действия при нападении и защите. В экспериментах╗ горилла и шимпанзе способны обучаться системе жестов языка для глухонемых, но не обладают речью. Для шимпанзе доказана неспособность изготавливать инструменты и орудия как приспособления к той или иной деятельности, она может только пользоваться готовыми "подручными" средствами (например, взять палку, чтобы достать банан). Человеку же свойственна инструментальная деятельность.

СПЕЦИФИЧЕСКИЕ ЧЕРТЫ СТРОЕНИЯ И ЖИЗНЕДЕЯТЕЛЬНОСТИ ЧЕЛОВЕКА

Приведенные выше признаки сходства человека и высших обезьян доказывают общность их происхождения (рис.VII.3). При этом гоминиды (ископаемые и современные люди) имеют особенности, выделяющие их среди всех приматов. Для анатомии человека характерны признаки приспособления к двуногому передвижению: меньшая длина руки по сравнению с ногой, мощность скелета и

366

Рис.VII.3. Сравнительная анатомия человека (А), гориллы (Б) и шимпанзе (В).

На А: 1 ╫ череп с короткой лицевой частью и большой округлой мозговой коробкой, вертикально сбалансированный на позвоночнике; 2 ╫ небольшие челюсти; маленькие зубы, покрытые толстым слоем эмали; коренные зубы с низкой коронкой; зубная дуга в форме параболы; 3 ╫ длинные пальцы руки, позволяющие точно захватывать мелкие предметы; 4 ╫ короткая поясница; 5 ╫ широкий короткий таз; 6 ╫ ноги длиннее рук; 7 ╫ большой палец ноги расположен параллельно прочим пальцам и помогает при ходьбе переносить вес тела.

На Б: 1 ╫ череп с выступающей вперед удлиненной лицевой частью расположен спереди от спинного хребта и имеет костных гребень; 2 ╫ массивные челюсти с большими клыками, крупными коренными зубами, которые имеют высокие коронки и тонкий слой эмали, и с зубными дугами U-образной формы; 3 ╫ короткий большой палец и длинные прочие пальцы рук; 4 ╫ поясница сравнительно короче, чем у человека; 5 ╫ удлиненный таз; 6 ╫ ноги короче рук; 7 ╫ отставленный в сторону большой палец ступни приспособлен для хватания.

На В ╫ сравнение головного мозга человека (слева) и шимпанзе: а ╫ лобная доля (различные функции); б ╫ центр речи, у человекообразных обезьян развит слабо; в ╫ теменная доля (деятельность органов чувств и др.); г ╫ височная доля (память и др.); д ╫ затылочная доля (зрение); е ╫ мозжечок (координация)

мускулатуры ноги, приведенность и малая подвижность I пальца стопы, малая величина остальных пальцев стопы, поворот таза и его расширение, изгибы позвоночника и свод стопы. Эти изменения привели к освобождению передних конечностей от функции передвижения и к превращению их в руки. Последние имеют признаки адаптации к трудовым операциям: относительно малая величина кисти, большая подвижность, крупные размеры и мощность мышц первого пальца, высокая подвижность и независимость дви-

367

жений остальных пальцев руки, максимальное развитие вращательных движений предплечья.

Головной мозг человека отличается сильным развитием отделов, контролирующих тонкие движения кисти. Социальная деятельность человека связана с увеличением и усложнением головного мозга. Абсолютная и относительная величина головного мозга резко отделяет человека от понгид. За счет сильной складчатости значительно увеличена площадь новой коры. У человека сильно развиты ассоциативные области коры и ее части, связанные с речевой функцией (лобные, нижнетеменные, височные). Развиты также структуры гортани, связанные с речевой функцией. Для человека характерны ослабление челюстного аппарата и редукция волос на теле. Только человеку свойственно развитие второй сигнальной системы ╫ членораздельной речи, чтения и письма, а также отвлеченного мышления (по И.П.Павлову). С философской точки зрения, человек ╫ существо качественно иное по сравнению с животными, так как труд является основным условием его жизнедеятельности и осуществляется он в условиях общества. Данные палеоантропологии каменного века (палеолита) свидетельствуют об определенной очередности формирования человеческих качеств. Так, вначале возникает двуногость человека; оформление "трудовой руки" растянуто в антропогенезе, также как развитие головного мозга. Появление членораздельной речи, видимо, приходится на заключительные стадии антропогенеза.

ДВИЖУЩИЕ СИЛЫ АНТРОПОГЕНЕЗА: СОЦИАЛЬНЫЕ И БИОЛОГИЧЕСКИЕ ФАКТОРЫ

Антропогенез (антропосоциогенез ╫ развитие человека и человеческого общества) складывается из биологической эволюции, результаты которой видны в отличиях биологии человека и животных, и культурной, или социальной, эволюции материальной культуры и общества. Две указанные эволюции имеют собственные движущие силы и вместе с тем влияют друг на друга. Результаты биологической и культурной эволюции в начале и конце антропогенеза различны.

Основное заключение Дарвина об общности факторов биологической эволюции (наследственная изменчивость в разных проявлениях, борьба за существование и естественный отбор) у человека на ранних этапах эволюции и у животных имеет большое значение для современной науки. Важную роль играли отбор регуляторных генов, изменявших проявление структурных признаков, и темпы онтогенеза, отличающие антропоидов и гоминид. Первоначальные биологические изменения предка человека могли быть связаны с повышенным фоном радиации в зоне тектонических

368

разломов, инверсией магнитного поля Земли, изоляцией и гетерозисом.

Социальная, или культурная, эволюция, рассматриваемая в рамках трудовой концепции антропогенеза, обладает собственными факторами, такими как трудовая деятельность гоминид, общественная жизнь, сознание и речь. Результаты антропогенеза невозможно объяснить только биологическими факторами. Преобладающее значение в антропогенезе имели социальные адаптации ("трудовая" рука, сложный мозг, речь). Антропогенез, по сути, является биологической адаптацией к искусственной среде путем ароморфозов мозга, руки и т.д.

ТРУД И ОБЩЕСТВЕННАЯ ЖИЗНЬ КАК ФАКТОРЫ АНТРОПОГЕНЕЗА

Трудовая деятельность является важнейшим фактором очеловечения. Человек отличается от животных способностью изготовлять орудия труда и постоянно их использовать. Исследования манипуляционных способностей шимпанзе показало, что в естественной жизни и в эксперименте они способны подправлять внешние предметы, используя силу рук и зубы, но не способны изготовлять и постоянно использовать инструменты-посредники. Сущность трудовой теории антропогенеза заключается в том, что труд, направленный на удовлетворение потребностей человека в пище и защите от врагов, в первую очередь явился могущественным стимулом, который преобразовал его облик на протяжении четвертичного периода и создал общество. Гоминиды в отличие от животных изменяют природу в соответствии со своими потребностями, мало меняясь биологически в соответствии с ее условиями. Воздействие животных на природу осуществляется лишь в границах конкретных экологических систем. Используя возможности труда, человек заселил всю планету, стал на ней мощным экологическим фактором и зависит по своим демографическим показателям лишь от социальных причин.

Важнейшей биологической предпосылкой для возникновения труда стало овладение нашим предком-приматом выпрямленной походкой, при которой рука освобождена от функции локомоции. У современных обезьян мы наблюдаем, что функции верхних и нижних конечностей часто не одинаковы: при лазании обезьяна подвешивается на верхних конечностях, а нижними опирается на ветви, при передвижении по земле она опирается на передние конечности и т.д.

Прямохождение нельзя считать важнейшей особенностью человека, так как существовали двуногие гоминоиды, не умевшие трудиться, хотя и постоянно использовавшие природные предметы в качестве орудий (часть австралопитеков). Прямохождение

369

человека, с биологической точки зрения, принесло немало осложнений в его жизнь. Предшественники человека (австралопитеки) получили в наследство способность и стремление к разнообразному обращению с предметами, которые характерны для высших приматов.

Рука в процессе становления и развития труда биологически менялась, и процесс этот захватил большую часть антропогенеза (вплоть до времени неандертальцев). Эволюция руки происходила путем отбора особей с адаптивно полезными для труда свойствами. При анатомической аналогии с рукой обезьяны человеческая рука обладает огромными двигательными возможностями.

Труд способствовал сплочению коллектива людей, а интеллектуальное напряжение, испытываемое человеком, необходимо привело к появлению речи. Язык нужен человеку для обучения, передачи трудовых навыков. Трудовые процессы и возникновение языка способствовали формированию развитого человеческого мозга и совершенствованию органов чувств.

Современные научные данные подтвердили правильность трудовой концепции антропогенеза. Развитие морфологических особенностей человека шло параллельно с развитием высшей нервной деятельности, а также материальной культуры, общественных институтов и сознания. На палеоантропологических материалах видна определенная последовательность биологических достижений в эволюции человека: сначала оформилось двуногое хождение с дифференциацией верхних и нижних конечностей, позднее произошло увеличение размеров мозга, усложнение его строения и высших функций. Оформление человеческого типа стопы у древнейших гоминид обогнало развитие современного типа мозга и руки. Самым поздним биологическим достижением стали ослабление зубного аппарата и связанных с ним структур лицевого черепа. Развитие трудовой деятельности привело в финале антропогенеза к ослаблению значений биологических факторов эволюции человека, темп и глубина изменений биологии человека при переходе к Homo sapiens значительно уменьшились (затухание видовой эволюции человека).

Важным фактором развития человека явился также общественный образ жизни, поэтому часто антропогенез называют "антропосоциогенезом". Предшественник человека характеризовался высоким развитием стадных отношений. Исследования приматов на фоне других млекопитающих показали многообразие форм отношений внутри сообществ. Социальность приматов базируется на таких биологических характеристиках, как отсутствие сезонности в размножении и продленное детство, требующее сложных форм заботы о потомстве и создающее большие возможности для обучения, т.е. для лучшего приспособления к меняющейся биологической и социальной среде. Вообще, эволюция отряда приматов

370

сопровождается увеличением размеров общественной группы, усложнением ее структуры и систем общения. Гоминиды не являются исключением. Движущей силой антропогенеза поэтому является не только внутригрупповой отбор, но и групповой, при котором отбирались группы с лучшими социальными качествами, необходимыми для труда и охоты. Общество сформировавшегося человека отличается от стада обезьян наличием труда. Стадная жизнь приматов оказывала огромное влияние на развитие их высшей нервной деятельности. В звуковых средствах общения в сообществе обезьян можно видеть биологические предпосылки для возникновения качественно новой формы общения ╫ членораздельной речи. Прямохождение дало ранним гоминидам возможность для развития неязыковых форм общения ╫ мимики и жестов.

Постоянное употребление орудий позволило первобытному человеку более активно использовать природные ресурсы для удовлетворения своих потребностей, расширило его пищевую базу, увеличило силу первобытных коллективов в борьбе с хищниками. При этом постоянные совместные поиски пищи, коллективная охота и коллективная защита от врагов, совместное производство сплачивали первобытный коллектив. Усложнение общественной жизни и навыков в производстве орудий привело к необходимости обмена опытом и передачи его следующему поколению. Поэтому возникновение языка есть следствие трудовой деятельности. Человек, как и животные, принимает сигналы из окружающего мира посредством органов чувств (первая сигнальная система), но человек обладает способностью воспринимать также "сигналы сигналов"╫ слова (вторая сигнальная система).

Изменение рациона питания за счет включения мяса могло повлечь за собой разделение труда, а в итоге ╫ привычку делиться пищей, что укрепляло первичные коллективы людей. Охота рассматривается в настоящее время как важный фактор протоистории, приведший к появлению новых навыков у человека. Мясная диета была важной для обмена веществ в организме человека, особенно в саванне, в условиях засухи. Всеядность имела значение для компенсации громадных энергетических затрат при активной деятельности.

ЭВОЛЮЦИЯ ОБЩИХ ПРЕДКОВ ЧЕЛОВЕКА И ЧЕЛОВЕКООБРАЗНЫХ ОБЕЗЬЯН

Эволюция отряда приматов, выделившегося в конце мелового периода, осуществлялась на протяжении кайнозойской эры, ее продолжительность составляет около 70 млн лет. Исходной группой для эволюции приматов, как и других самых разнообразных млекопитающих, были примитивные насекомоядные. Конкуренция со стороны появившихся в это время грызунов вынудила пер-

371

вых приматов укрываться на деревьях, где они нашли себе пропитание и размножались. Адаптация к древесности сформировала самые характерные особенности приматов: пятипалую конечность, тактильную чувствительность, стереоскопическое и острое зрение, сохранение ключицы, большой и сложно устроенный мозг, сложные сообщества и др. Примечательно, что морфофизиологические особенности гоминид явились результатом дальнейшего развития характерных биологических свойств приматов, например мозга и руки.

Современные и ископаемые люди, человекообразные и низшие обезьяны относятся к подотряду Человекоподобные приматы, которому противопоставлен подотряд Полуобезьяны (лемуры и долгопяты). Находки ископаемых приматов позволяют в общих чертах представить себе эволюцию общих предков современных гоминоидов ╫ гоминид и понгид.

ПРЕДПОСЫЛКИ ВОЗНИКНОВЕНИЯ ПРЯМОХОДЯЩЕГО ЧЕЛОВЕКА

Переход к наземности был важнейшей предпосылкой длительного и сложного процесса очеловечения. Первоначальным достижением антропогенеза была двуногость, она не совсем необычна для антропоидов, которые значительное время проводят на земле в поисках пищи. При этом некоторые ископаемые обезьяны могли бегать в полувертикальном положении по толстым нижним ветвям и спускаться на землю. Полувыпрямленное положение освобождало руки, что позволяло использовать дубины и камни для самозащиты. Медленное и неуверенное двуногое перемещение требовало компенсации в виде высокого уровня развития стадных отношений для совместной обороны, а также увеличения массы тела, развития ловкости в использовании дубин и камней как орудий. Постепенно различие руки и ноги усиливалось анатомически и функционально.

Со времени К.Ламарка и Ч.Дарвина в науке развивается идея важности для эволюции человека изменений природного окружения. В конце миоцена происходит изменение климата, приведшее к значительному иссушению регионов Центральной Азии и Африки и сокращению площадей тропических лесов. Это стало важнейшей причиной возникновения наземности. Виды древесных обезьян, не сумевших перейти к наземности, погибали, другие стали родоначальниками наземных четвероногих видов, третьи пошли по другому пути адаптации к наземности ╫ развивались двуногие формы типа австралопитеков.

Эволюция высших приматов. Около 40 млн лет назад (верхний эоцен) от неизвестной группы полуобезьян в Северной Америке или Евразии появились древнейшие человекоподобные (низшие

372

обезьяны Нового и Старого Света, человекообразные обезьяны и люди).Это событие представлено остатками ископаемых форм из Бирмы (амфипитек и пондаунгия): формы крупные, величиной с гиббона; зубы похожи на зубы полуобезьян и высших приматов. Американские (широконосые) обезьяны и обезьяны Старого Света (узконосые) имели общего предка. Несколько позже в Старом Свете появились примитивные обезьяны (парапитеки, олигопитеки, апидиумы, проплиопитеки), предковые для современных форм. Много находок сделано в Египте (Файюм) древностью от 40 до 25 млн лет. Среди них выделены предки низших обезьян (парапитеки) и человекообразных (египтопитеки). Строение скелета первых свидетельствует о лазании по деревьям с передвижением прыжками. Проплиопитек близок к гиббонам.

Египтопитек ╫ общий предок понгид и людей (30 млн лет), отличался малой или средней величиной, бегал на четвереньках и лазал, хватаясь за деревья конечностями. Особенности черепа египтопитека: длинный лицевой отдел, глазницы ориентированы вперед, слаборазвитые надбровные дуги. Мозг относительно большой и примитивный. Скелет египтопитека имел признаки, встречающиеся у понгид и полуобезьян. Пищевой рацион состоял из растительной пищи. Эволюционную эстафету египтопитеки передали дриопитекам, расцвет которых связан с миоценом (22╫27 млн лет) и плиоценом (5╫10 млн лет). Наиболее ранние из них ╫ проконсулы (23╫16 млн лет) в Восточной Африке. Мозг проконсула меньше, чем у современных антропоидов, но больше, чем у низших обезьян. Строение скелета свидетельствует о четвероногом передвижении по земле, наряду с древесным. Дриопитеки позднее мигрировали в Европу и Азию. Они питались растительной пищей. Среди дриопитеков выделяют предков современных гиббонов (лимнопитеки). На территории Грузии открыт ископаемый представитель дриопитеков. Разные виды дриопитеков отличались общими размерами. Наиболее ранними гоминидами считаются поздние дриопитеки и восточноафриканские кениапитеки. Среди последних примерно 10 млн лет назад произошло разделение эволюционных потоков к австралопитекам и африканским антропоидам.

В миоцене существовала особая тупиковая группа высших приматов ╫ ореопитеки. Крупные приматы совмещали в себе признаки человекообразных и мартышкообразных обезьян и обитали на деревьях.

Аридизация климата в конце миоцена вызвала широкую миграцию высших приматов по Земле. Среди них выделяют предков современных орангутанов (сивапитеков), обитавших 15╫9 млн лет назад в Южной Азии, и предков гоминид (рамапитеки ╫ потомки кениапитеков), живших в Европе и Азии 15╫7 млн лет назад.

373

Рамапитек имел укороченное лицо и другие признаки сходства с человеком, передвигался на двух ногах, пользовался орудиями труда. В последнее время рамапитека считают вариантом сивапитека. О времени разделения эволюции антропоидов и гоминид можно судить по данным анализа митохондриальной ДНК. Предполагается, что предки гиббонов отделились около 12 млн лет, орангутанов ╫ от 9 до 11 млн лет назад, а расхождение африканских антропоидов и человека состоялось 8╫6 млн лет назад. К кругу предков самых ранних гоминид относят рудапитека (Венгрия), уранопитека (Греция), люфенгопитека (Китай), рамапитеков Африки и Азии.

ОСНОВНЫЕ СТАДИИ ЭВОЛЮЦИИ ЧЕЛОВЕКА

Наука располагает значительным числом палеоантропологических, археологических и геологических данных, позволяющих осветить ход антропогенеза. Анализ дает возможность выделить четыре стадии антропогенеза с определенным типом ископаемого человека, уровнем развития материальной культуры и общественных институтов:

╒ австралопитеки (предшественники человека);

╒ питекантропы (древнейшие люди, архантропы);

╒ неандертальцы (древние люди, палеоантропы);

╒ люди современного типа ископаемые и современные (неоантропы).

Гоминиды разных стадий могли сосуществовать в одно время и на одних территориях. В соответствии с принципами зоологической систематики классификация гоминид выглядит следующим образом:

Семейство: Hominidae ╫ Гоминиды.

Подсемейство: Australopithecinae ╫ Австралопитеки.

Род Australopithecus ╫ Австралопитек.

A. afarensis ╫ Австралопитек афарский, A. africanus ╫ Австралопитек африканский, A. robustus ╫ Австралопитек мощный, A.boisei ╫ Австралопитек бойсов и др.

Подсемейство Homininae - Люди.

Род Homo ╫ Человек.

Н. habilis ╫ Человек умелый; Н. erectus ╫ Человек выпрямленный; Н. sapiens neanderthalensis ╫Человек неандертальский разумный; Н. sapiens sapiens ╫ Человек разумный разумный.

Австралопитеки (первые предшественники человека). Палеонтологические и современные биологические данные (в большой степени) подтвердили теорию Дарвина о происхождении человека и современных антропоидов от общей исходной формы. Ветвь высших обезьян развивалась в направлении приспособления к древесному образу жизни, к локомоции брахиаторного типа со всеми

374

вытекающими отсюда анатомическими особенностями ╫ удлинением передних и укорочением задних конечностей, уменьшением большого пальца кисти, сужением костей таза, развитием гребней на черепе, значительным преобладанием лицевого отдела черепа над мозговым и т.д. Человеческая ветвь эволюции, напротив, развивалась в направлении адаптации к наземному образу жизни, прямохождению, освобождению передних конечностей от функции опоры и локомоции, использованию их для употребления природных предметов в качестве орудий, а в дальнейшем и к изготовлению искусственных орудий, что и было решающим в выделении человека из природного мира. Эти задачи вызвали удлинение нижних и укорочение верхних конечностей, утрату стопой хватательных функций и превращение ее в орган опоры выпрямленного тела, бурное развитие головного мозга, преобладание мозгового черепа над лицевым, исчезновение гребней, надглазничного валика, образование подбородочного выступа на нижней челюсти и т.д.

Австралопитеки представляют собой одну из первых стадий эволюции человека. Они стали известны науке с 30-х гг. XX в. Первая находка австралопитека была сделана на юге Африки. Это были остатки черепа детской особи. По ряду структурных признаков находка отличалась от типа антропоидов и одновременно имела сходства с человеком. Последующие находки южноафриканских австралопитеков выявили наличие двух типов австралопитеков ╫ грацильных и массивных. В настоящее время известно несколько сотен австралопитеков. Южно- и восточноафриканские массивные и грацильные варианты отнесены к разным видам. Южноафриканские виды обитали в промежутке 3╫1 млн лет, а восточноафриканские ╫ более 4╫1 млн лет.

Австралопитеки ╫ промежуточные существа между человекообразными обезьянами и человеком. Основное отличие от первых связано с двуногим хождением, отражающимся на строении скелета. Большая ширина тазовых костей, связанная с прикреплением ягодичных и части спинных мышц, необходимых для выпрямления туловища, доказывает вертикальность туловища (рис.VII.4). Австралопитеки жили в степной и лесостепной местности. Это требовало способности к двуногому хождению. Для австралопитеков бипедия была постоянной особенностью. Экспериментально доказано, что двуногая походка является энергетически более выгодной, чем остальные типы локомоции.

Признаки современного человеческого типа прослежены на нижних челюстях. Относительно небольшие клыки и резцы не выступают над общим уровнем зубов. Строение зубов и сустава нижней челюсти свидетельствуют о преимущественном жевании боковыми движениями, что не свойственно антропоидам. Челюсти австралопитека массивнее, чем у современного человека. Близок

375

Рис.VII.4. Афарский австралопитек. А ╫ афарский австралопитек в сравнении с человеком; Б ╫ скелет √Люси╗

к человеческому типу вертикальный профиль и относительно небольшая общая величина лицевого отдела. При этом череп австралопитеков имеет выступающее вперед надбровье, небольшую величину мозговой полости (рис.VII.5). Затылочный отдел прояляет тенденцию к закруглению. Объем мозга: грацильные австралопитеки ╫ 450 см3, массивные ╫ 517 см3, антропоиды ╫ 480 см3, современный человек ╫ 1450 см3. Прогресса по абсолютной величине мозга для австралопитека почти нет, но австралопитеки превышали антропоидов по его относительной величине.

Среди южноафриканских форм отчетливо различаются австралопитеки √африканский╗ и √мощный╗. Второй вид имеет большие длину и вес тела, более массивный череп с сильным костным гребнем на темени ╫ местом прикрепления мощной жевательной мускулатуры. Размеры зубов крупные. Данный австралопитек ╫ вегетарианец, тяготеющий к лесу. Судя по костям туловища, положение тела при ходьбе у австралопитека африканского было более выпрямленным. Структура зубов соответствует всеядности. Занимались австралопитеки собирательством и охотой, возмож-

376

но, пользуясь при этом охотничьими трофеями" других хищников. При охоте на павианов австралопитеки использовали камни как метательное оружие. В качестве орудий могли постоянно использоваться части скелета животных. Усложнение умственной деятельности австралопитеков обусловлено высоким уровнем их орудийной деятельности и развитой стадностью.

Рис.VII.5. Череп австралопитека

В Олдувайском ущелье (Танзания) по соседству с массивным австралопитеком были открыты архаичные каменные орудия и кости черепа и руки более прогрессивного по типу человеческого существа, чем австралопитек, ╫ Homo habilis (Человек умелый). Восточноафриканский австралопитек √бойсов╗ продолжил линию эволюции южных массивных вариантов. Некоторые антропологи предпочитают давать √хабилису╗ родовое наименование австралопитека. Древность Человека умелого ╫ 1,9╫1,6 млн лет. Данный гоминид был невелик: длина тела ╫ до 120 см, а вес тела ╫ до 40╫ 50 кг. Структура челюсти выдает способность к всеядности, что является особенностью человека. Человека умелого отличает большая величина мозга (объем ╫ 660 см3). Нижняя челюсть меньше, чем у других австралопитеков, зубы мельче. В связи с довольно совершенным двуногим хождением большой палец стопы мог двигаться, как у человека, только в вертикальном направлении, а стопа обладала сводчатостью. Тело было практически выпрямленным. Таким образом, бипедия как одно из основных достижений антропогенеза оформилась очень рано. Рука изменялась медленнее.

В Олдувайском ущелье был открыт также питекантроп. Формы, аналогичные австралопитекам, открыты в Азии.

Предшественниками указанных австралопитеков и ранних представителей рода Homo были грацильные Афарские австралопитеки (A.afarensis). Костные остатки данного вида древностью 3,9╫3,0 млн лет открыты в Эфиопии и Танзании. Редкий по сохранности и полноте скелет (имя "Люси") дает представление о том, как они выглядели. Размеры очень невелики: длина тела ╫ 105╫107 см, вес тела ╫ чуть больше 20 кг. В строении черепа, челюстей и зубов отмечены очень примитивные признаки. Скелет адаптирован к двуногой походке, хотя и отличной от человеческой. Изучение отпечатков стоп в вулканическом пепле (древность ╫ не менее 3,6 млн лет) приводит к выводу, что они неполностью разгибали ногу в тазобедренном суставе и при ходьбе перекрещивали стопы, ставя их одну впереди другой. В скелете отмечены адаптации к древесно-

377

му способу передвижения. Мозг афарского австралопитека по величине не отличается от мозга антропоморфных обезьян.

Большой интерес представляют находки ранних представителей рода Homo, сделанные на восточном берегу озера Туркана (Кения), находки Homo habilis √1470╗ (Человек умелый). К прогрессивным признакам относятся объем мозга около 770 см3 и сглаженный рельеф черепа. Древность ╫ около 1,9 млн лет.

Существует значительный разрыв во времени между появлением двуногости и возникновением труда. Причиной выделения первых гоминид из животного мира мог стать перенос оборонительной функции зубного аппарата на искусственные орудия защиты, а употребление орудий стало эффективной адаптацией в поведении первых людей при жизни в саване. Фактически, древнейшие орудия найдены в более древних горизонтах, чем те, которые относятся к первым бесспорным представителям рода Homo. Так, палеолитические культуры в Кении и Эфиопии имеют возраст в 2,5╫2,6 млн лет.

Олдувайская (галечная) эпоха ╫ самая ранняя в палеолите (древнем каменном веке). Наиболее характерные орудия ╫ массивные архаичные поделки из галек и обломков камня, камни-заготовки (нуклеусы), орудия на отщепах. Типичное орудие олдувая ╫ галька со стесанным концом (рис.VII.6), необработанная часть которой служила для удержания орудия в руке. Лезвие могло быть обработано с двух сторон. Длительное существование олдувая (1,5 млн лет) почти не сопровождалось техническим прогрессом. Австралопитеки могли устраивать простейшие укрытия типа ветровых заслонов.

Питекантропы (древнейшие люди, архантропы). Питекантропы представляют собой вторую по счету стадиальную группу гоминид после австралопитековых. Иногда питекантропов объединяют вместе с неандертальцами в одну эволюционную стадию.

Находки питекантропов известны в трех частях света ╫ Африке, Азии и Европе. Предками питекантропов были представители Homo habilis. Время существования питекантропов заключено в интервале 1,8 млн лет ╫ менее 200 тыс. лет. Наиболее древние представители стадии открыты в Африке (1,6╫1,8 млн лет). С рубежа 1 млн лет они распространены в Азии, а со времени 500 тыс. лет питекантропы (именуются часто √пренеандертальцы╗, или представители Homo heidelbergensis) обитали в Европе. Почти всесветное распространение питекантропов можно обьяснить достаточно высоким уровнем биологического и социального развития. Эволюция различных групп питекантропов происходила с различной скоростью.

Первая находка питекантропа (рис.VII.7) сделана на о. Ява в 1891 г. Вблизи села Триниль были найдены коренной зуб, черепная и бедренная кости. Впечатляет архаичный характер черепной

378

Рис.VII.6. Орудия Homo habilis ╫ первые галечные орудия (А) и ручное рубило питекантропа в руке человека (Б)

крышки (покатый лоб и мощный надглазничный валик) и вполне современный тип бедренной кости. Возраст тринильской находки ╫ 500 тыс. лет. Вначале питекантропу было дано наименование особого рода ископаемого человека.

С перерывом в 40 лет были сделаны другие находки питекантропов на о. Ява и в других местах. В более древних слоях были открыты детский череп питекантропа (1 млн лет) и кости черепа и скелетов взрослых особей (около 800 тыс. лет) В 1963 г. был открыт череп с лицевым отделом. Орудий на о. Ява не обнаружено.

Ископаемый человек сходного с питекантропом типа обнаружен в среднеплейстоценовых отложениях Китая в пещере Чжоу-коудянь. В результате планомерных раскопок были открыты остатки более 40 индивидуумов синантропа. Абсолютный возраст си-

379

нантропа оценивается в 400╫500 тыс. лет. Костные остатки синантропа сопровождаются многочисленными культурными остатками (каменные орудия, раздробленные и обожженные кости животных). Открыта также многометровая толща золы в охотничьем лагере синантропов. Применение огня для обработки пищи делало ее более усвояемой, а долгое время существования костра синантропов свидетельствует о высоком уровне общественных связей. Морфотипу питекантропа присущи современный тип бедренных костей и расположение большого затылочного отверстия, что свидетельствует о его способности к прямохождению. Величина скелета питекантропа больше, чем у австралопитека. Многочисленные архаизмы наблюдаются в строении черепа: сильноразвитый рельеф, покатый лобный отдел, массивные челюсти, выраженный прогнатизм лицевого отдела. Стенки черепа толстые, нижняя челюсть массивная и широкая, зубы крупные. При этом размеры клыка близки к современным. Сильноразвитый затылочный рельеф связан с развитием шейной мускулатуры, игравшей значительную роль в балансировке черепа при ходьбе. Мозг питекантропов ╫ от 750 до 1350 см3. Изученные эндокраны свидетельствовали об усложнении структуры мозга: у питекантропов в большей степени развиты участки теменной области, нижнелобной и верхней задней части лобной области, что связывается с развитием специфических человеческих функций труда и речи. Синантроп несколько отличен по типу скелета и черепа. Объем мозга более 1000 см3. Различие синантропа и яванского питекантропа оценивается на уровне подвида.

Рис.VII.7. Череп питекантропа

Сравнительная сложность культуры требует достаточно высокого уровня общения и взаимопонимания, поэтому можно прогнозировать существование в то время примитивной речи. Об этом говорят некоторые анатомические детали в строении нижней челюсти.

Фрагменты черепов древности, соизмеримой с ранними питекантропами о.Ява (примерно 1 млн лет), найдены в Китае и в Индии. Ранее родиной питекантропов считалась Азия. Сейчас родиной австралопитеков и питекантропов считается Африка. В 1984 г. в Кении был открыт питекантроп древностью 1,6 млн лет (скелет подростка). Самые ранние питекантропы в Африке имеют древность от 1,6 до 1,2 млн лет. Африканские питекантропы побережья Средиземного моря имеют древность 700 тыс. лет. Геологическую древность азиатских вариантов можно оценить в пределах 1,3╫ 0,1 млн лет.

380

Синхронные формы ископаемого человека из Европы (возраст 500╫300 тыс.лет назад) относят к Homo heidelbergensis, который в Африке, Европе и Азии был предковым для человека современного типа и неандертальцев Европы и Азии.

На территории Евразии наиболее древней считается находка в Грузии Дманисского человека, древность которого оценивают в 1,6╫ 1,8 млн лет. Питекантропы найдены в памятниках Узбекистана, Северного Кавказа, Украины. Форма, промежуточная между питекантропами и неандертальцами, найдена в Азербайджане. Человек ашельского времени, видимо, жил на территории Армении.

В палеолите ашельская эпоха связана с физическим типом питекантропов и ранних неандертальцев. Ведущее орудие ашеля ╫ ручное рубило. Оно демонстрирует высокий уровень технологии обработки камня. Рубило имело заостренный конец, два продольных лезвия и необработанный противоположный край (см. рис.VII.6, Б). Функции рубила разнообразны: ударные, выкапывание кореньев, расчленение трупов животных, обработка дерева. В южных районах встречается топор, отличающийся поперечным лезвием. Существовала также отщеповая культура. Орудия выделывались из отщепов, отделенных от дисковидных камней-заготовок. Известны редкие орудия из дерева. Питекантропы Азии могли обходиться орудиями из бамбука. Большое значение для ашельцев имела охота. Питекантропы не были только собирателями. Памятники ашеля представляют собой охотничьи стойбища. Жизнь ашельских коллективов была сложной, люди занимались разными видами труда. Открыты разные типы стоянок: охотничьи лагеря, мастерские, долговременные стоянки. Жилища ашельцы строили на открытых местах и в пещерах. Охота на крупных животных требовала тесного сплочения коллектива людей. Стоянки разных типов свидетельствуют о существовании разделения труда. Остатки очагов говорят об эффективном использовании питекантропами огня.

В результате афро-азиатских миграций первых людей возникло два основных центра эволюции человека ╫ западный и восточный. Разделенные огромными расстояниями популяции питекантропов могли прогрессировать длительное время в изоляции друг от друга. Неандертальцы не были во всех регионах закономерной ступенью эволюции. В Африке и Европе эту ступень представляли питекантропы (√пренеандертальцы╗).

Неандертальцы (древние люди, палеоантропы). В стадиальной модели антропогенеза промежуточной эволюционной ступенью между Человеком умелым (Homo erectus) и Человеком разумным (Homo sapiens) считаются неандертальцы (палеоантропы, древние люди), обитавшие в период от 300 тыс.лет до примерно 30 тыс.лет в Европе, Азии и Африке.

Палеоантропы продолжают линию эволюции Человека прямоходящего (питекантропа), но в современных схемах часто пред-

381

ставляют боковую ветвь гоминид. По уровню развития эти гоминиды близки к человеку современного вида, поэтому неандертальцы в настоящее время рассматриваются как его ископаемый подвид Человек разумный неандертальский (Homo sapiens neanderthalensis). Это соответствует новым знаниям о сложности биологии, интеллектуальной сферы и социальной организации неандертальцев. Ряд антропологов по-прежнему считают их особым видом.

Группы неандертальцев, разместившись в значительном временном диапазоне, весьма многообразны по морфологическому облику: европейский, африканский, ближневосточный прогрессивный и переднеазиатский варианты. Большая часть находок палеоантропов известна из Европы. Часто неандертальцы заселяли приледниковые зоны.

К самым ранним европейским формам относят ископаемые черепа из Германии (200 тыс. лет) и Англии (200 тыс. лет). Указанные формы отличают небольшая величина мозговой полости (1150╫1300 см3) и ряд признаков сходства с современным человеком. Кости данной разновидности ископаемого человека найдены в сопровождении архаичных ашельских орудий.

Другой вариант ранних неандертальцев обитал примерно 150 тыс. лет назад (находки в Германии и Италии). Их отличает ряд прогрессивных черт; объем мозга оценивается в 1200╫1400 см3. Время существования поздних европейских неандертальцев совпадает с последним оледенением (50 тыс. лет ╫ Франция, Италия, Бельгия). Для данного варианта характерны сильное развитие надбровья (рис.VII.8), сжатый сверху вниз затылочный отдел (√шиньонообразный╗), широкое носовое отверстие, широкая полость коренных зубов, затылочный валик, подбородочный выступ (редко).

Рис.VII.8. Череп древнего человека (А) и орудия древних людей (Б)

382

Объем мозговой полости велик: от 1350 до 1700 см3. По костям скелета туловища можно судить, что неандертальцам присуще сильное, массивное телосложение (длина тела 155╫165 см). Нижние конечности короче, чем у современного человека, бедренные кости изогнуты. Широкая лицевая часть черепа у неандертальцев сильно выступает вперед и скошена по бокам. Пропорции тела похожи на современный тип эскимосов, что помогало им сохранять тепло в условиях холодного климата. Неандертальцы открыты в Крыму, на Северном Кавказе, в Грузии. В Средней Азии открыто неандертальское погребение Тешик-Таш (70 тыс. лет).

Существует точка зрения, согласно которой типичный неандертальский человек существовал лишь в пределах Европы и некоторых регионах Азии, куда он мог переселиться из Европы. Причем, начиная с рубежа 40 тыс. лет, неандертальцы сосуществовали с вполне сложившимися людьми современного анатомического типа, на Ближнем Востоке подобное сосуществование могло быть более длительным. Исключительными по интересу являются находки палеоантропов Схул горы Кармел (Израиль). Они отличаются мозаикой сапиентных и неандерталоидных особенностей. Указанные находки можно трактовать как свидетельство метисации неандертальцев и современного человека. Некоторые из находок Схул в настоящее время рассматриваются в качестве "архаичного Homo sapiens".

Эволюционная судьба неандертальцев не ясна. В современной науке неандертальцев Европы считают потомками древних мигрантов из Африки (250╫300 тыс.лет назад). Кроме того, предки человека современного типа мигрировали из Африки в Европу через Азию в составе следующей волны. В Азии они зафиксированы датой около 100 тыс.лет, а в Европу попали на рубеже 40 тыс. лет. Далее происходила ассимиляция неандертальского населения. Доказательством служат европейские находки гоминид неандертальского облика, современного типа и промежуточные формы. Сущность эволюционного перехода, имевшего место на границе верхнего палеолита, заключена в усовершенствовании социального поведения.

Мустьерская эпоха соответствует по времени существованию неандертальцев. В абсолютном исчислении данное время составляет от 40 до 200 тыс.лет. Мустье известно в трех частях света: Европе, Африке и Азии. Технология обработки камня неандертальским человеком отличается высоким уровнем техники раскалывания и вторичной обработки отщепов. Вершиной техники является подготовка поверхности камня-заготовки (дисковидного) и обработки пластин, отделенных от него. Мустьерские орудия изготовлялись из отщепов. Средства труда представлены специальными отбойниками (куски камня) и ретушерами (куски камня или кости для обработки путем нажима). Неандертальцы были хороши-

383

ми охотниками. В мустьерское время изменился характер поселений. Чаще заселялись навесы, гроты и пещеры. Выделены разные типы неандертальских поселений. В эпоху раннего вюрма на территории Евразии появились первые достоверные следы захоронения умерших ╫ мустьерские погребения, или ятия.

Человек современного типа, ископаемый и современный (неоантропы). Ископаемые представители подвида Человек разумный разумный (Homo sapiens sapiens) широко представлены в ископаемых остатках. Максимальный геологический возраст их ранее оценивался примерно в 40 тыс. лет (находка в Индонезии). Сейчас считается, что древний сапиенс в Африке и Азии имел гораздо большую древность, но он обладал архаичными признаками, выраженными в разной степени. Географически костные останки ископаемого человека данного подвида широко распространены: от Калимантана до оконечностей Европы.

Обозначение √кроманьонцы╗ связано с именем французского памятника верхнего палеолита Кро-Маньон. Строение черепа и скелета туловища ископаемых неоантропов в принципе неотличимы от современного типа, но кости массивнее. Анализ костей показал, что средний возраст кроманьонцев составлял 30╫50 лет. Указанная продолжительность жизни сохранилась до средних веков. Патология на костях встречается реже, чем травмы.

Признаки отличия черепов кроманьонцев (рис.VII.9) от неандертальцев: менее выступающий вперед лицевой отдел, высокое выпуклое темя, прямой лоб, округлый затылок, меньшие по размерам глазницы, сформирован подбородок. Надбровного валика нет, челюсти развиты слабее, зубы имеют малую полость. Главное

Рис.VII.9. Череп (А) и орудия кроманьонца (Б)

384

отличие кроманьонцев от неандертальцев ╫ в строении эндокрана: сильнее развит лобный отдел, но общие размеры меньше. Кроманьонцы были выше ростом (169╫177 см) и менее грубо сложены. Отличаются кроманьонские черепа и от современных.

Обращает внимание на себя тот факт, что ареал распространения кроманьонского человека огромен: вся ойкумена. С появлением кроманьонского человека, как считают многие специалисты, видовая эволюция человека завершается, а с точки зрения макроэволюции, эволюция биологических качеств человека в будущем представляется невозможной.

Наиболее комплектные находки скелетов кроманьонцев в Европе имеют древность, не превосходящую 40 тыс. лет. Архаичный сапиенс Африки выглядит намного древнее: 120╫200 тыс. лет. Азиатский сапиенс также древнее европейского (Кафзех, Израиль ╫ более 90 тыс. лет). Австралийские находки имеют древность около 10 тыс. лет. Ранее предполагалось, что человек современного типа возник в Европе. Сегодня большее число антропологов и археологов помещают прародину сапиенса в Африку. Современные биомолекулярные данные также позволяют предположить, что предки современного человечества ╫ выходцы из Африки.

Около 40 тыс. лет назад началось стремительное расселение неоантропа. Причины данного феномена заключены в генетике человека и развитии его культуры.

Ученым, занимающимся изучением кроманьонского человека, приходится сталкиваться с большим разнообразием его типов. Нет единого мнения о времени сложения современных рас. Согласно одной точке зрения, черты современных рас есть в верхнем палеолите. Другая точка зрения заключается в том, что расы оформляются поздно, а население верхнего палеолита отличалось большим полиморфизмом.

Культуры верхнего, или позднего, палеолита связаны с появлением человека современного типа (неоантропа). Кроманьонцы имели более сложный набор изготовляемых орудий: ножи, наконечники копий, резцы, долота, костяные шилья, иглы, гарпуны. Прочные и долговечные костяные орудия составляли около половины инвентаря. Каменные орудия применялись для выделки орудий из разных материалов. Возникли новые типы орудий, такие как иглы, рыболовные крючки, гарпуны, копьеметалки. Кроманьонцы использовали заготовки, пригодные для скалывания серий пластин (призматические нуклеусы). Получались микропластины высокого качества, пригодные для составных орудий.

В верхнем палеолите охота была еще более совершенной, чем в мустьерское время. Это играло огромную роль в увеличении пищевых ресурсов. Совершенным новшеством явились копьеметалки, гарпуны, силки для птиц и ловушки. Приемы охоты с использованием знания местности ╫ загонная охота ╫ позволяли уби-

385

вать зверей тысячами. Человек получил возможность проживания в труднодоступных районах.

Обильную информацию о жизни кроманьонцев дают исследования погребений. Выяснено, что продолжительность жизни кроманьонского человека в сравнении с неандертальским возросла. Реконструированы некоторые ритуалы. Так, обычай посыпать скелет умершего красной охрой свидетельствует, видимо, о вере в загробную жизнь. Погребения с богатыми украшениями позволяют предположить появление в среде охотников-собирателей богатых людей.

Современный человек и эволюция. Со времени завершения формирования вида Homo sapiens (с середины верхнего палеолита) он сохраняет в своем биологическом статусе стабильность. Эволюционная завершенность человека относительна и не означает полного прекращения изменений его биологии. Изучены разнообразные анатомические изменения человека современного типа. Примерами служат уменьшение массивности скелета и размеров зубов, изменение малых пальцев стопы и др. Предположено, что данные явления обусловлены случайными мутациями. Некоторые антропологи на основании анатомических наблюдений прогнозируют появление Homo futurus ╫ √.Человека будущего╗. Указанные анатомические варианты не характеризуют всех популяций человека. Биологическая организация современного человека дает возможность для безграничной социальной эволюции, поэтому вряд ли в будущем он изменится как вид.

ЭТНИЧЕСКАЯ АНТРОПОЛОГИЯ (РАСОВЕДЕНИЕ)

Данный раздел антропологии изучает антропологический состав народов земного шара в настоящее время и в прошлом. Антропологические исследования позволяют получить материалы, дающие возможность выяснить родственные отношения между расами, а также древность, место и причины возникновения расовых типов.

Проблема этногенеза (происхождения народа) имеет огромное значение для многонационального государства в связи с ростом национального самосознания. Доказательство единства происхождения всех современных рас является серьезным аргументом в борьбе с расизмом. С точки зрения антропологии представления о расе как √душе╗ языка и культуры лженаучны. Ненаучными являются расовые концепции, которые утверждают, что расы обладают определенными психологическими свойствами, детерминирующими исторический процесс.

386

Общее понятие о расе. Все ныне живущее человечество представляет собой, с биологической точки зрения, один вид╫ Homo sapiens (Человек разумный), распадающийся на более мелкие деления, именуемые расами. Представители различных расовых типов могут достаточно сильно отличаться друг от друга (суданский негр, монгол, прибалтийский европеец).

Расы человека отличаются друг от друга рядом телесных признаков: цветом кожи, волос, глаз, формой волос, чертами лица, формой черепа, пропорциями тела и др. Данные признаки несущественны для жизнедеятельности. Расовые признаки наследственно обусловлены и мало меняются под воздействием среды.

Человек характеризуется многими внутривидовыми вариантами. Расовые варианты, в отличие от других, связаны с определенной территорией (ареалом). Не все биологические признаки человека являются расовыми признаками. Так, развитие жироотложения, мускулатуры, осанки не считаются расовыми, так как связаны с влиянием среды сейчас.

Процесс расообразования у человека, в отличие от животных, протекал под влиянием качественно отличных факторов ╫ биологических и социальных.

Расовые признаки человека в настоящее время потеряли свое адаптивное значение в значительной мере. Так, в связи с изобретением всевозможных способов обогрева и теплозащиты, в том числе одежды, жилища и т.п., расовые особенности, связанные с терморегуляцией в холодном климате, стали малосущественны. Численность населения в пределах ареала любой расы человека определяется не биологическими взаимоотношениями с окружающей средой, а условиями социально-исторического характера, опосредованными через производственную деятельность.

Утрата адаптивного значения расовых признаков, интенсивный процесс метисации на границах ареалов ведут к постепенному стиранию расовых различий.

Видовое единство человечества. Человеческие расы не соответствуют понятиям вида и даже рода. Ученые определяют человечество как единый вид. Последнее имеет много доказательств. Все расы при смешении дают плодовитое потомство. Стихийный процесс расового смешения не могут остановить социальные преграды. Некоторые расы, внешне достаточно контрастные (пигмеи Африки и североамериканские индейцы), тем не менее, связаны рядом промежуточных типов.

Проблема адаптивности расовых признаков. Считается, что в тропической области был полезен темный цвет кожи. Это применимо и для южных европейцев, у которых он темнее, чем у северных. Пигмент активно поглощает ультрафиолетовые лучи, а также защищает кожу от красных и желтых лучей. Жесткие, толстые, курчавые волосы образуют вокруг головы своеобразную пористую

387

оболочку ╫ воздушную прокладку, плохо проводящую тепло к коже и сосудам головы при сильном солнечном нагревании. Большие ширина ротовой щели и площадь слизистой поверхности губ негра полезны в тропиках для усиления потери влаги, а, следовательно, понижения температуры вдыхаемого воздуха. Узковысокая форма черепа более благоприятна в условиях сильной инсоляции, чем плоскоширокая. Крупные размеры и сильное выступание носа имели значение для европеоидов, живших в высокогорье, где разреженность воздуха требовала большой площади носового отверстия, а низкая температура благоприятствовала увеличению объема согревающей камеры носа. Вертикальное лицо европеоидов и северных монголоидов полезно, так как делает более крутым изгиб пути вдыхаемого воздуха и тем самым предохраняет носоглотку от охлаждения. Узкая глазная щель монгола предохраняет глаза от пыли, переносимой степным ветром, и от действия отраженной солнечной радиации на заснеженных пространствах. Ту же роль в отношении глаз играет внутренняя складка глаза (эпикантус). Отложения жировой клетчатки на лице у монголоидов защищает лицо от обморожения. Ягодичное отложение жира у бушменов Африки является приспособлением к засушливому климату. Короткие конечности у народов Крайнего Севера уменьшают охлаждающую поверхность тела, а длинные конечности народов Восточной Африки в условиях засушливых и жарких областей увеличивают ее.

Нация и раса. Необходимо строго различать понятия √раса╗ и √нация╗. Людей объединяют в нации общность языка, территории, экономического уклада, психики. Раса же есть совокупность людей, отличающихся лишь антропологическим типом, происхождение которого связано с определенным географическим ареалом. Нельзя употреблять словосочетания типа √английская раса╗, √германская раса╗, √китайская раса╗ и т.д.

Северные итальянцы отличаются от южных более высоким ростом, менее удлиненной головой, они более светловолосы и светлоглазы. Так же отличны северные французы от южных, англичане восточных графств ╫ от западных.

Не существует связи расы и языка. У человека любой расы родным языком будет тот, в среде которого он вырос и воспитан. Так, среди индоевропейцев можно встретить разные варианты европеоидной расы.

Язык и культура могут распространяться без перемещения расового типа, но последний, мигрируя, переносит культуру и язык. Антропология может выявить расовые компоненты, легшие в основу облика данного народа.

Классификация рас. Часто выделяют три большие расы: экваториальную, или австрало-негроидную; евразийскую, или европеоидную; азиатско-американскую (рис.VII.10). Они составлены в свою

388

Рис.VII. 10. Большие человеческие расы: А ╫ экваториальная (австрало-негроидная); Б ╫ евразийская (европеоидная); В ╫ азиатско-американская (монголоидная)

очередь из 22 малых рас (расы второго порядка). Иногда к расам первого порядка добавляют австралоидную расу.

Время и место возникновения человеческих рас. У наших предков, уже принадлежащих к человеку современного вида, естественный отбор еще сохранял определенное значение до поздней поры палеолита. В это время интенсивного расселения наших предков по континентам формировались в процессе отбора многие расо-

389

вые особенности, характерные для экваториальных, европеоидных и монголоидных рас.

Критика расизма. Расизм ╫ сумма антинаучных концепций, в основе которых лежит представление о физической и психической неравноценности человеческих рас, решающем влиянии расовых различий на историю и культуру общества, изначальном разделении людей на √высшие╗ и √низшие╗ расы. Расизм в свое время стал мотивом колонизации Американского, Азиатского и Африканского континентов.

Фашистская доктрина расизма имела в основе философию Ницше, согласно которой воля к власти ╫ наследственный инстинкт, отличающий расу господ. Инстинкт подчинения характерен для низшей расы. Селекция расы необходима для очищения ее от низших элементов. √Арийская раса╗ имеет определенный расовый портрет и психологический профиль. Следовательно, судьба народа зависит от расового типа. Современный расизм питается не только анатомическими доводами, но использует данные психологии, генетики, этнографии.

По мнению прогрессивных антропологов, √чистых рас╗ не существует. Научные данные свидетельствуют, что интеллектуальные возможности зависят от социальных факторов. История есть результат взаимодействия рас и культур, нет ни одной цивилизации, которая была бы построена людьми одной расы. Все расы принимали участие в создании великих цивилизаций. Все современные расы обладают равными возможностями в достижении любого уровня цивилизации. Человечество, включая все его расы, относится к одной стадии развития рода Homo. От общего предка человечеством получен общий комплекс свойств, необходимый для высших психических функций, ╫ мышление и речь, поэтому все расы обладают сходными возможностями для развития культуры.

Экологическое разнообразие современного человека. Люди ╫ представители вида современного человека ╫ заселили почти все части нашей планеты: Арктику, тропики, пустыни, высокогорье. Указанные места отличаются по климату, ландшафту, геохимическим особенностям. Обитающие в них группы людей отличаются друг от друга не только внешними особенностями, но и многими физиологическими показателями, в том числе уровнем и спецификой обмена веществ.

Анализ морфологических признаков и физиологических показателей у коренных жителей Арктики, высокогорья, пустыни, континентальной зоны Сибири позволил выявить существенную территориальную изменчивость особенностей строения тела и показателей обмена веществ. Например, вес тела закономерно понижается в направлении к экватору. На севере сосредоточены более массивные и коротконогие варианты, на юге более длинноногие с меньшей массой тела. Коренное население северных областей

390

земного шара характеризуется высокими скоростями процессов обмена веществ, а жители тропического пояса имеют пониженный основной обмен и того же характера жировой обмен.

Биологическая изменчивость человека ╫ необходимое условие широкого расселения человечества и существования его как вида. Разнообразие морфологических и физиологических признаков велико, оно характеризует отдельные популяции, народы и расы. Культурные достижения человека не могут освободить человека от необходимости биологической адаптации.

8 ОСНОВЫ ЭКОЛОГИИ

Термин "экология" был предложен в 1866 г. немецким ученым Э.Геккелем. Экология ╫ наука, изучающая закономерности взаимоотношений живых организмов между собой и с окружающей их средой. Экология делится на аутэкологию и синэкологию. Аутэкология изучает отдельные особи организмов и их приспособления к условиям окружающей среды. Синэкология, или экология сообществ, исследует определенные группы организмов, например популяций.

ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ФАКТОРЫ

Одним из основных понятий экологии является среда обитания ╫ комплекс окружающих условий, влияющих на организм. В понятие "среда обитания" входят элементы, прямо или косвенно влияющие на организм, ╫ экологические факторы. Выделяют три группы экологических факторов: абиотические, биотические и антропогенные. К абиотическим факторам относятся элементы неживой природы, воздействующие на живой организм: свет, температура, влажность, химический состав воды и почвы и т.д. Биотические факторы представляют собой формы влияния на организм со стороны других живых организмов: влияние животных на растения и растений ╫ на животных, паразитарные отношения, взаимовлияние микроорганизмов и высших организмов друг на друга и т.д. Антропогенные факторы ╫ это разнообразные формы деятельности человека, которые изменяют природу, а, следовательно, сказываются на самом существовании живых существ. К ним относятся, например, строительство плотин, осушение болот, прокладка дорог, нефте- и газопроводов, загрязнение окружающей среды отходами промышленного производства и др.

Организмы, которые способны существовать в разнообразных условиях внешней среды, называются эврибионтными (рис. VIII.1). Это, например, бурый медведь, живущий в различных климатических условиях ╫ от полярного круга до субтропиков. Стенобионтные организмы приспособлены к обитанию в узком диапазоне условий среды. Форель, например, живет только в чистых горных реках с высоким содержанием кислорода в воде.

Все элементы внешней среды, среди которых обитает организм, определенным образом взаимосвязаны между собой, по-

392

Рис. VIII.1. Вариации отношения организма к изменениям силы воздействующего фактора: А ╫ эврибионтные (1) и стенобионтные (2) по данному фактору формы; Б ╫ формы, отличающиеся положением оптимума

этому организмы приспосабливаются к действию всей совокупности факторов. Подобная совокупность факторов, необходимая для существования вида, называется экологической нишей.

АБИОТИЧЕСКИЕ ФАКТОРЫ

Свет. Солнечный свет ╫ основной источник энергии для живых организмов на Земле. Биологическое действие солнечного света зависит от его спектрального состава, интенсивности, суточной и сезонной периодичности. Ультрафиолетовая часть спектра характеризуется высокой фотохимической активностью: в организме животных УФ-лучи способствует синтезу витамина Д. УФ-лучи воспринимают органы зрения насекомых. Видимая часть спектра (красные и синие лучи) участвует в процессе фотосинтеза растений. Эти лучи обусловливают яркую окраску цветков (привлечение опылителей). У животных видимый свет обеспечивает пространственную ориентацию. Инфракрасные лучи несут основное количество тепловой энергии. Тепло поглощается организмами, что очень важно для терморегуляции холоднокровных животных (беспозвоночных и низших позвоночных). У растений инфракрасное излучение способствует усилению транспирации (дыхания), что имеет большое значение для поглощения углекислого газа, и движению воды с растворенными в ней минеральными веществами.

В зависимости от требований к условиям освещения растения подразделяются на три основные экологические группы:

╒ светолюбивые ╫ произрастают только на открытой местности, в условиях хорошего освещения;

╒ теневыносливые ╫ растения, которые могут адаптироваться к разным условиям освещения;

╒ теневые ╫ произрастающие только в затененных местах.

Фотопериодизм. Растения и животные реагируют не только на интенсивность света и его спектральный состав, но и на соотно-

393

шение периодов освещенности и темноты в течение суток или времени года. Это явление называется фотопериодизмом. Фотопериодизм регулирует суточные и сезонные ритмы жизнедеятельности организмов, т.е. представляет собой климатический фактор, определяющий жизненные циклы большинства видов.

У растений фотопериодизм проявляется в согласовании периода цветения и созревания плодов с периодом наиболее активного фотосинтеза; у животных ╫ в совпадении периода размножения с обилием пищи, в миграциях птиц, смене шерстного покрова у млекопитающих и т.д.

По отношению к длительности светового периода различают растения длинного (более 12 часов светового времени) и короткого дня (не менее 12 часов темнового периода). Растения длинного дня произрастают в северных широтах и могут давать урожай в условиях непродолжительного северного лета. Растения короткого дня преимущественно происходят из южных широт.

Продолжительность светового периода сказывается на поведении животных. Весной птицы возвращаются из мест зимовок, строят гнезда, откладывают яйца; теплокровные животные линяют. Осенью, при сокращении светового времени происходит обратное: отлет птиц, впадание некоторых млекопитающих в спячку, осенние линьки, образование более плотного шерстного покрова и т.д.

Температура. Этот фактор непосредственно влияет на скорость биохимических реакций организма. Температурные границы, в которых обитают большинство живых организмов, колеблются от 0 до 50░С, однако встречаются исключения. Так, некоторые бактерии и водоросли могут обитать в горячих источниках при температуре 85╫87░С. При высоких температурах (до 80░С) выживают некоторые одноклеточные почвенные водоросли, накипные лишайники, семена пустынных растений. Многие виды животных и растений способны переносить воздействие очень низких температур (вплоть до полного промерзания).

Все беспозвоночные животные и значительная часть позвоночных относятся к холоднокровным (пойкилотермным) организмам ╫ температура их тела зависит от температуры окружающей среды. Птицы и млекопитающие ╫ теплокровные (гомойотермные) животные. Температура их тела относительно постоянна и зависит от обмена веществ самого организма. Кроме того, у этих животных вырабатываются определенные адаптации, позволяющие сохранять тепло тела: волосяной покров, плотное оперение, толстый слой подкожной жировой ткани и т.д.

На большей части территории Земли температура имеет четко выраженные суточные и сезонные колебания, от которых зависят определенные биологические ритмы в живой природе. По характеру температурных колебаний выделяют четыре климатические

394

зоны: тропическую, субтропическую, умеренную и холодную. Температурный фактор оказывает влияние и на вертикальную зональность фауны и флоры.

По способности переживать температурные колебания растения делятся на зимостойкие, морозоустойчивые и холодостойкие (теплолюбивые). Зимо- и морозоустойчивость характерны для растений только зимой, в вегетационный период (летом) они не способны выдерживать понижение температуры ниже 0░С.

Влажность. Вода ╫ один из важнейших факторов, определяющих распространение наземных живых организмов. Засухоустойчивые растения имеют глубокую корневую систему, более мелкие клетки, повышенную концентрацию клеточного сока. У них вырабатываются также приспособления, уменьшающие испарение воды: редукция листьев, толстая кутикула или восковой налет и т.д. Многие растения (лишайники, эпифиты, кактусы) могут поглощать влагу из воздуха. Ряд растений ╫ тюльпаны, осоки, ковыль и др. ╫ имеют очень короткий вегетационный период, ограниченный временем сохранения почвенной влаги. В засушливое время такие растения находятся в состоянии покоя, в виде подземных побегов ╫ луковиц или корневищ.

Животные также сталкиваются с проблемой экономии воды. У наземных членистоногих образуются плотные покровы, препятствующие испарению, видоизменяется обмен (выделяются нерастворимые продукты ╫ мочевая кислота, гуанин). Многие обитатели пустынь и степей (черепахи, змеи) впадают в спячку в период засухи. Ряд животных (насекомые, верблюды, ежи, сурки) используют для жизнедеятельности метаболическую (эндогенную) воду, которая образуется при расщеплении жира. В процессе биологического окисления из 100 г жира образуется 107 г воды. Многие виды животных (амфибии, птицы, млекопитающие) восполняют недостаток воды за счет ее поглощения.

Кислород. В бескислородной среде существуют только некоторые бактерии и эндопаразиты. Для подавляющего большинства живых организмов (кроме анаэробных) кислород жизненно необходим: он участвует в процессах энергетического обмена, являясь конечным акцептором электронов при окислительном фосфорилировании (см. раздел X, с. 471: "Энергетический обмен в клетке").

Кислород, входящий в атмосферу Земли, образовался в результате деятельности живых организмов ╫ в процессе фотосинтеза (см. раздел "Пластический обмен. Фотосинтез", с. 482). Организмы поглощают кислород из окружающей среды (воды или воздуха) разными способами: через поверхность тела (бактерии, простейшие, низшие беспозвоночные), с помощью особых органов дыхания (трахеи, жабры, легкие). В организм растений кислород

395

попадает через устьица ╫ особые щели в покровной ткани, например на нижней поверхности листов.

Углекислый газ. Этот важный фактор поступает в атмосферу Земли в результате дыхания живых организмов, гниения органических остатков, процессов горения, извержения вулканов, выбросов промышленных предприятий и транспорта. Ассимиляция углекислого газа из атмосферы происходит в процессе фотосинтеза. Поглощая СО2, зеленые растения (в основном) синтезируют органическое вещество ╫ глюкозу.

БИОТИЧЕСКИЕ ФАКТОРЫ СРЕДЫ

Конкуренция. В природе конкурентные отношения могут возникать между особями одного вида (внутривидовая конкуренция), разных видов (межвидовая конкуренция) (см. также раздел V). Конкурентные отношения возникают ввиду ограниченности ресурсов внешней среды ╫ пищи, света, воды, убежищ и т.д., и особенно ярко проявляются на популяционном уровне. Конкуренция ╫ один из механизмов регуляции численности популяций.

Внутривидовая конкуренция носит наиболее острый характер, так как конкурируют между собой особи, имеющие сходные потребности. Внутривидовая конкуренция является важным фактором, контролирующим рост численности популяции. Благодаря этому типу взаимоотношений складывается определенная зависимость между скоростью размножения особей в популяции и их смертностью.

Межвидовая конкуренция широко распространена в природе, поскольку не существует видов, которые не испытывали бы давления со стороны других видов, обитающих на той же территории. Если два вида вступают в конкурентные отношения за общие ресурсы среды, то один из них вытесняет другой. Эта закономерность была открыта Г.Ф.Гаузе и получила название принципа конкурентного исключения. Исход конкурентной борьбы зависит от условий каждого конкретного местообитания: в одних условиях побеждает один вид, в других ╫ другой. Конкуренция отсутствует, если виды, обитающие на одной территории, занимают разные экологические ниши.

Хищничество. Хищники ╫ это организмы, которые ловят, умерщвляют и поедают свою жертву сразу или по частям. Хищники обычно крупнее и малочисленнее своих жертв. Взаимоотношения "хищник╫жертва" широко распространены в природе. Хищники встречаются практически во всех типах животного царства; существуют также хищные растения (росянка, венерина мухоловка и др.) и грибы. Если популяции хищника и жертвы длительное время развиваются совместно в стабильной среде, то между ними складываются равновесные отношения, т.е. осуществляется биоло-

396

гическая регуляция численности популяций. Характер изменения численности особей в системе "хищник╫жертва" определяется начальным соотношением плотностей их популяций (рис.VIII.2). В природных популяциях хищники в первую очередь уничтожают ослабленных или больных животных, тем самым способствуя обновлению популяции жертвы. Одной из форм хищничества является каннибализм ╫ поедание особей своего вида. Это явление отмечено у насекомых, хищных рыб, паукообразных и др. Паразитизм. Это особый тип взаимоотношений между различными видами живых организмов, когда один из них использует другого в качестве среды обитания. Паразиты встречаются во всех таксономических группах организмов: среди бактерий, грибов и высших растений, одноклеточных животных; к ним относятся большинство типов беспозвоночных, некоторые низшие хордовые; облигатными паразитами являются вирусы. Паразиты выработали ряд специфических приспособлений (адаптации), которые отличают их от свободноживущих представителей того же таксона. К таким адаптациям относятся: наличие органов проникновения и фиксации в организме хозяина, размеры и форма тела, высокая репродуктивная способность, сложные циклы развития и т.д. Паразиты делятся на факультативных (возможных, но не обязательных) ╫ например, некоторые нематоды, и облигатных (обязательных) ╫ сосальщики, ленточные черви и др.

Рис.VIII.2. Популяционные волны: динамика численности зайцев (1) и хищников ╫ рыси (2), волка (2), лисы (4)

По-разному складываются и пространственные отношения между паразитом и хозяином. Существуют эктопаразиты ╫ обитающие на поверхности тела хозяина, коже, жабрах (глохидии) и т.д., и эндопаразиты, которые живут в полостях тела, тканях и клетках (внутриклеточные паразиты ╫ малярийный плазмодий, вирусы). Паразитизм может быть временным и стационарным. Временный паразитизм характеризуется слабым контактом паразита и хозяина; он характерен, например, для комаров, слепней, мух, клещей. Стационарный паразитизм в свою очередь подразделяется на периодический и постоянный. В первом случае паразит связан с хозяином только на определенных стадиях своего жизненного цикла (некоторые нематоды, волосатики, ракообразные и др.). Постоянный паразитизм отличается тем, что паразит на всех стадиях

397

своего жизненного цикла связан с одним или несколькими хозяевами (чесоточный зудень, вши, пухоеды, малярийный паразит, трихинелла и др.).

Популяционные взаимоотношения в системе "паразит╫хозяин" достаточно сложны, поскольку в жизненном цикле паразита могут присутствовать несколько хозяев, в систематическом отношении далеких друг от друга.

Симбиоз. Под симбиозом понимается взаимовыгодное сожительство двух или большего числа организмов. В симбиоз могут вступать бактерии, водоросли, грибы, одноклеточные организмы, высшие растения и животные. Примеры симбиоза: клубеньковые бактерии на корнях бобовых растений; микориза ╫ симбиоз почвенных грибов и корней высших растений; лишайники; жгутиконосцы и термиты; губки, кишечнополостные и одноклеточные водоросли зоохлореллы; лучевики и водоросли зооксантеллы; раки-отшельники и актинии; и т.д.

АНТРОПОГЕННЫЕ ФАКТОРЫ

Антропогенные факторы разнообразны по своей природе и воздействию на живые организмы. Во-первых, человек изменяет рельеф местности при строительстве городов, электростанций, плотин, дорог, в результате разработки месторождений полезных ископаемых, при ведении сельского хозяйства, вырубке лесов, осушении болот и др. Хозяйственная деятельность человека приводит к изменению и сокращению ареалов видов, нарушению их популяционной структуры. Во-вторых, в результате деятельности человека происходит загрязнение окружающей среды побочными продуктами производства. К таким загрязняющим агентам относятся: сероводород, диоксид серы, соли тяжелых металлов (меди, свинца, цинка и пр.), радионуклиды, побочные продукты нефтепереработки и т.д. В районах с развитой промышленностью концентрация таких веществ в окружающей среде может достигать пороговых значений, вызывая гибель организмов. В то же время эти вещества могут стимулировать развитие мутационного процесса, что в итоге снижает жизнеспособность отдельных особей и популяций в целом.

Однако в естественных популяциях практически всегда имеются отдельные особи, устойчивые к воздействию загрязняющих факторов. Они выживают в изменившихся условиях и образуют ядро новой популяции, численность которой быстро нарастает. В результате территория, подвергшаяся воздействию загрязняющего фактора, оказывается вновь плотно заселенной, но при этом видовое разнообразие снижается. Поэтому в местах, подвергшихся антропогенному воздействию, часто наблюдаются резкие колеба-

398

ния численности обитающих там видов на фоне общего уменьшения их числа по сравнению с естественными биогеоценозами.

ОГРАНИЧИВАЮЩИЕ ФАКТОРЫ

Влияние экологических факторов на живые организмы многообразно, вместе с тем можно выделить общие закономерности их воздействия. При слабом или чрезмерном воздействии фактора жизнеспособность организмов угнетается. Наиболее благоприятно фактор действует при значениях, оптимальных для данного организма. Диапазон действия экологического фактора представляет собой область толерантности вида. Область толерантности отграничена точками минимума и максимума, которые соответствуют крайним значениям данного фактора, при которых возможно существование организмов. Значение фактора, соответствующее наилучшим показателям для жизнедеятельности определенного вида, называется оптимальным, или точкой оптимума (рис.VIII.3). Точки оптимума, минимума и максимума определяют "норму реакции" организма на данный фактор. Крайние точки кривой (минимум и максимум), которые выражают состояние угнетения организмов при недостатке или избытке фактора среды, называются областями пессимума. За пределами этих точек, т.е. за пределами зоны толерантности, значения фактора среды являются летальными (смертельными) для живых организмов.

Условия среды, при которых какой-либо фактор или их совокупность оказывают угнетающее действие на жизнедеятельность организмов, называются ограничивающими. Они характеризуют экологические условия (освещенность, температуру, соленость и т.д.) в комфортных условиях обитания вида, а также в тех случаях, когда параметры местообитания организмов близки к пределам возможности существования для растений и животных. Факторы среды, имеющие в конкретных условиях значения, наиболее удаляющиеся от оптимальных, затрудняют существование вида в данных условиях, несмотря на оптимальные значения других факторов. Такая зависимость получила название закона ограничивающих факторов. Отклоняющиеся от оптимума факторы в подобной ситуации приобретают первостепенное значение для жизни вида в

Рис.VIII.3. Влияние изменения количественного выражения фактора среды на жизнедеятельность организма (схема условная; предполагается, что все остальные факторы действуют в оптимуме).

1 - степень благоприятствования данных доз для организма, 2 ╫ величина энергозатрат на адаптацию

399

целом и отдельных особей в частности, что в конечном итоге определяет их географический ареал.

ПОПУЛЯЦИИ

Популяцией называется группа особей одного вида, живущих длительное время на определенной территории (части ареала данного вида), способных свободно скрещиваться между собой и с особями соседних популяций того же вида. Популяции формируются в течение длительного времени (исторически) в определенных экологических условиях (см. также раздел V, с. 328). Они характеризуются экологическими параметрами: собственным ареалом в пределах ареала вида; определенной численностью особей; половой и возрастной структурой, популяционной динамикой.

Ареал популяции. Территория (акватория), на которой обитает популяция какого-либо вида, может иметь разную протяженность в зависимости от биологии вида. Так, популяции видов крупных животных имеют больший ареал, чем популяции относительно малоподвижных мелких животных, например грызунов. Ареал популяции может меняться ╫ расширяться или сокращаться в течение времени, иногда даже по сезонам года. Расширение ареала наблюдается при миграциях особей, которые зависят от разных причин ╫ интенсивности размножения, обилия пищи и т.п. В результате миграций особи осваивают новое пространство, приспосабливаясь к особенностям среды. Это приводит к формированию новых популяций вида.

Численность популяции и ее динамика. Популяциям свойственны определенная численность особей и свои особенности ее колебания. В каждом конкретном случае на численность популяций влияют величина ареала, обеспеченность пищей, наличие благоприятных мест для размножения и т.д.

Популяцию как группу организмов характеризует ее обилие. Мерой обилия служит общая численность организмов в популяции. Поскольку измерение общей численности сопряжено с большими трудностям, то в экологии используется такой показатель, как плотность популяции ╫ численность или биомасса особей, которая приходится на единицу площади или объема жизненного пространства. Мерой обилия могут служить также показатели, отнесенные к единице времени, например количество птиц на пролете в час, количество рыбы, выловленной за сутки. Такие относительные показатели называются индексами численности. Демографическими показателями популяции служат рождаемость и смертность. Рождаемость характеризует способность популяции к увеличению численности в результате процесса размножения. Смертность отражает процессы снижения численности популяции и выражается числом особей, погибших за определенный период времени.

400

Смертность и рождаемость оказывают существенное влияние на численность популяции и помимо биологических особенностей вида определяются действием многих внешних факторов, как абиотических, так и биотических. При одних и тех же показателях рождаемости, чем выше смертность популяции, тем ниже численность, и наоборот.

Возрастной и половой состав популяции. Эти показатели зависят от продолжительности жизни особей, времени достижения половозрелости, способов и интенсивности размножения, смертности, скорости смены поколений и т.д.

Возрастная структура популяции может изменяться под действием внешних факторов, так как они влияют на процессы рождаемости и смертности. Возрастной состав популяции позволяет оценить ее способность к самоподдержанию численности и устойчивости к внешним воздействиям. Чем шире возрастной спектр популяции, тем устойчивее ее воспроизводство. Популяция, включающая в себя множество возрастных групп, менее подвержена действию факторов, определяющих успешность размножения. Анализ возрастной структуры популяции позволяет прогнозировать ее численность на несколько лет вперед. Это особенно важно для оценки промысла рыбы, развития охотничьих хозяйств, проведения зоологических исследований.

В соответствии с генетическими закономерностями соотношение полов в популяциях составляет 1:1, однако в связи с разной выживаемостью особей на разных этапах онтогенеза это соотношение может меняться. Особые случаи представляют популяции партеногенетических видов, например коловраток, дафний, тлей и т.д. На определенных стадиях жизненного цикла их популяции представлены только самками. У животных-гермафродитов половая структура популяций не определяется.

Регуляция численности популяций. Под регуляцией численности понимают способность популяции к самовоспроизводству, т.е. к восстановлению до оптимального для данного местообитания числа особей. Эту способность обеспечивают определенные механизмы, которые начинают действовать, когда плотность популяции достигает или слишком высоких, или слишком низких значений. Механизмы, регулирующие плотность популяции, могут быть поведенческими, демографическими, физиологическими. У ряда млекопитающих в условиях перенаселения резко изменяется физиологическое состояние. Затрагивая нейроэндокринную систему, они сказываются на поведении животных, снижая их устойчивость к заболеваниям, поражению паразитами и сопротивляемость к различным видам стрессовых воздействий. При возрастании плотности популяций у многих животных и растений повышаются показатели смертности и снижаются показатели рождаемости.

401

ЭКОЛОГИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ВИДА

Вид представляет собой систему соподчиненных структур различного ранга (о виде как таксономической категории см. раздел V, с. 326). Виды бывают монотипическими, со слабо дифференцированной внутренней структурой ╫ это характерно для эндемиков (организмы, населяющие ограниченную географическую область и нигде больше не встречающиеся). Политипические виды отличаются сложной внутривидовой структурой: внутри видов могут быть выделены подвиды, экотипы, популяции.

Подвиды ╫ территориально разобщенные географические расы, которые приспособлены к определенному местообитанию и отличаются морфофизиологическими признаками. Например, ель обыкновенная имеет европейскую, финскую и сибирскую расы (подвиды). Экотипы ╫ это экологические группировки, приуроченные к обитанию в определенных экологических условиях, например растения кислых и щелочных почв. Популяции ╫ относительно обособленная группа особей одного вида, занимающая определенную территорию в пределах ареала вида. Популяции вида возникают и развиваются, как было показано в разделе V, под действием естественного отбора (элементарная единица эволюционного процесса). В свою очередь популяции могут иметь собственную структуру. Внутрипопуляционные подразделения различаются особенностями биологии, например сроками созревания половых продуктов, особенностями жизненных циклов, морфологическими признаками и т.д.

Таким образом, вид ╫ это сложная целостная система внутривидовых подразделений (групп), которая складывается в процессе эволюции в определенных условиях внешней среды.

БИОГЕОЦЕНОЗ

Биогеоценоз ╫ это территория, характеризующаяся определенным составом живых существ (биоценоз) и абиотическими факторами окружающей природной среды (освещенность, температура, состав почвы и др. ╫ геоценоз), которые объединены обменом вещества и энергии в целостную систему. Таким образом, биогеоценоз ╫ это некоторая исторически сложившаяся биогеографическая общность.

Понятию "биогеоценоза" очень близко понятие "экосистема". Экосистема ╫ это совокупность совместно обитающих организмов и абиотических факторов, функционирующая как единое целое. Понятие экосистемы шире, чем понятие биогеоценоза, и не обязательно привязано к определенной географической территории. Экосистемой можно назвать и пруд с его обитателями, и боло-

402

то, и лужу, и даже каплю воды из этой лужи с населяющими ее микроорганизмами; это ╫ и муравейник, и горный хребет, и биосфера в целом. Экосистемы представляют собой и искусственные сооружения ╫ аквариумы, очистные станции с биофильтрами, космические биолаборатории и т.п. Биогеоценоз ╫ это фактически экосистема, границы которой определены растительным сообществом ╫ фитоценозом (дубравы, степи, хвойные леса и т.д.), т.е. биогеоценоз ╫ это частный случай экосистемы.

Совокупность всех биогеоценозов планеты образует глобальную экосистему, которая называется биосферой (подробнее см. в разделе IX).

В любом биогеоценозе можно выделить четыре структурных звена.

╒ Факторы неживой природы, или абиотические факторы. Биоценоз находится в постоянном обмене веществом и энергией с неживой природой.

╒ Первичные продуценты. Это главным образом зеленые растения, в результате жизнедеятельности которых образуются органические вещества, служащие источником энергии для остального населения биогеоценоза. К первичным продуцентам относятся также фотосинтезирующие и хемосинтезирующие бактерии.

╒ Консументы, или потребители, ╫ организмы, которые живут за счет питательных веществ, созданных продуцентами, Консументы образуют вторичную продукцию экосистемы (см. ниже).

╒ Редуценты, или разлагатели, ╫ это комплекс организмов, разлагающих мертвое органическое вещество до минеральных соединений. К ним относятся бактерии, грибы, простейшие и многие многоклеточные животные, например дождевые черви.

Фотосинтезирующие организмы образуют сложные органические вещества (глюкозу) из простых неорганических (СО2 и Н2О) под действием энергии Солнца. Образованные органические вещества обладают скрытой энергией химических связей, которая высвобождается при их расщеплении гетеротрофными организмами. При этом гетеротрофные организмы синтезируют новые органические соединения, а продукты их жизнедеятельности, например диоксид углерода, аммиак и др., в свою очередь используются автотрофами. В результате в границах биогеоценоза создаются круговорот биогенных элементов и поток энергии. Энергия Солнца поддерживает этот циклический процесс и компенсирует потери энергии в системе, возникающие в результате теплового излучения.

403

ПРЕВРАЩЕНИЕ ВЕЩЕСТВ И ПОТОК ЭНЕРГИИ В БИОЦЕНОЗЕ

В биоценозе постоянно происходит перенос веществ и энергии, заключенной в пище, в результате поедания одних организмов или продуктов их жизнедеятельности другими организмами. Таким образом, в результате соединения отдельных трофических звеньев образуется цепь питания, например: фитопланктон -> зоопланктон -> мелкие рыбы -> хищные рыбы -> человек (или другое млекопитающее), птица. В биоценозе одновременно формируются несколько пищевых цепей, которые тесно переплетаются и образуют пищевую, или трофическую, сеть.

В биоценозе все компоненты последовательно распределены по трофическим уровням цепей питания и их взаимодействующим сочетаниям ╫ пищевым сетям. В результате складывается единая функциональная система обмена веществ и превращения энергии в рамках биоценоза, подразделяемая на несколько трофических уровней.

Первый трофический уровень образуют автотрофы ╫ зеленые растения, фото- и хемосинтезирующие бактерии.

Второй уровень цепи питания ╫ растительноядные животные, а также паразитические высшие и низшие растения.

К третьему уровню относятся плотоядные животные, которые питаются травоядными. Это хищники первого порядка ╫ насекомоядные птицы, мелкие млекопитающие, рептилии, амфибии. Сюда же относятся и паразиты этих животных.

Четвертый уровень представлен более крупными плотоядными животными ╫ хищниками второго порядка и их паразитами.

Пятый уровень занимают редуценты (деструкторы), потребляющие мертвое органическое вещество. К ним принадлежат беспозвоночные животные-сапрофаги, растения-сапрофаги, гетеротрофные микроорганизмы, грибы, простейшие (рис.VIII.4).

В биогеоценозах одновременно сосуществуют высшие и низшие формы живых организмов: бактерии, низшие растения, грибы, различные беспозвоночные и позвоночные животные. Это возможно потому, что разные формы живых существ занимают определенную часть среды обитания, где конкуренция с другими организмами сводится к минимуму. Такое место в структуре биогеоценоза называется экологической нишей. Экологическая ниша характеризует биологическую специализацию данного организма или популяции, в частности и в цепи питания.

У видов, ведущих сходный образ жизни, разные местообитания, поскольку между ними возникает межвидовая конкуренция. Поэтому определенная экологическая ниша занята только одним видом. Если разные виды живут в одних условиях, они различаются по пищевому спектру, суточной активности, поведению и т.д.

404

Рис.VIII.4. Цепи питания в экологической системе

Каждый из них использует только часть доступной ему энергии из органического вещества, а непригодные для него остатки используются другими организмами пищевой цепи.

Поток энергии, идущей от растений через растительноядных животных, называется пастбищной пищевой цепью. Мертвое органическое вещество, которое не используется консументами, например остатки растений, трупы животных, экскременты, называются детритом. Поток энергии, который начинается от мертвого органического вещества и проходит через цепь разлагателей, называется детритной пищевой цепью.

Таким образом, отличие в функционировании пастбищной и детритной пищевых цепей заключается в том, что мертвое органическое вещество используется только в детритной цепи, причем до полного его разложения. Энергия детрита расходуется редуцентами на процессы жизнедеятельности или рассеивается в виде тепла.

405

Правило экологической пирамиды. В цепях питания существует закономерность, отражающая эффективность использования и превращения энергии в процессе питания живых организмов. На каждом последующем трофическом уровне утилизируется лишь 5╫ 15% энергии биомассы, которая превращается во вновь построенное органическое вещество. Остальная энергия рассеивается в виде тепла или просто не усваивается. Таким образом, в результате неминуемой потери энергии количество образующегося органического вещества на каждом следующем пищевом уровне резко уменьшается. КПД каждого звена в среднем составляет около 10%, поэтому цепи питания состоят не более чем из 4╫6 пищевых уровней. Так, для образования 1 кг массы тела дельфина нужно 10 кг съеденной рыбы, а этим рыбам нужно 100 кг беспозвоночных животных, которым в свою очередь требуется 1000 кг фитопланктона. Если эти величины изобразить в соответствующем масштабе и разместить в порядке зависимости, то образуется пирамида, которая получила название экологической пирамиды. На основе правила экологической пирамиды можно рассчитать количественные соотношения разных видов животных и растений в экосистеме.

Различают несколько типов экологических пирамид: пирамида чисел отражает число особей на каждом уровне пищевой цепи; пирамида биомассы ╫ количественное соотношение органического вещества; пирамида энергии ╫ количество энергии в пище каждого трофического уровня (рис.VIII.5).

Продукция экосистем. Для любой экосистемы характерны два основные показателя ╫ биомасса и продукция.

Биомасса ╫ это суммарная масса особей сообщества организмов, произведенная за единицу времени и отнесенная к единице площади или объема местообитания данного биоценоза.

Продукция ╫ это суммарная биомасса, образованная в экосистеме за определенное время, или скорость ее образования. Различают первичную продукцию, произведенную автотрофными организмами (продуцентами), и вторичную продукцию, которую образуют гетеротрофные организмы ╫ консументы и редуценты.

Общая биомасса живого вещества на Земле составляет около 2000 млрд т. Биомасса наземных зеленых растений составляет более 90% от этого числа, остальные 10% приходятся на водную растительность и гетеротрофные организмы.

Ограничивающими факторами для распространения наземной растительности, помимо света, являются температура и влажность среды. Поэтому основная биомасса растений приходится на тропические области (около 55%). В полярных и пустынных областях биомасса растений значительно ниже: около 12%.

406

Рис.VIII.5. Правило экологической пирамиды

Биомасса животных суши значительно меньше биомассы растений. Среди гетеротрофных организмов наиболее высокие показатели биомассы имеют почвенные организмы (микроорганизмы и беспозвоночные) по сравнению с наземными животными. В сравнении с сушей биомасса Мирового океана в сотни раз меньше, здесь наблюдается также иное соотношение между биомассами автотрофов и гетеротрофов. Так, биомасса морских животных и микроорганизмов почти в 20 раз больше, чем биомасса водорослей и планктона.

СМЕНА БИОГЕОЦЕНОЗОВ

Сообщества организмов изменяются во времени, при этом изменения затрагивают видовое разнообразие, количественные показатели, структуру пищевых сетей, продуктивность и т.д. Смена биогеоценозов ╫ длительный процесс. В этом состоит его главное отличие от сезонных колебаний популяционных показателей. В оп-

407

ределенном местоообитании происходит закономерная смена популяций различных видов в строго определенной последовательности. Этот процесс называется экологической сукцессией.

Устойчивое сообщество характеризуется равновесием. Это означает, что суммарная продукция автотрофных организмов в энергетическом выражении точно соответствует энергозатратам, которые идут на обеспечение жизнедеятельности входящих в сообщество организмов. Поэтому биомасса в такой системе остается постоянной, а сама система ╫ равновесной.

Существует несколько типов равновесия в сообществах. Рассмотрим основные из них.

Первый тип характерен для замкнутого сообщества: дополнительная продукция в него не поступает, а собственная продукция целиком остается внутри экосистемы (например, тропический лес).

Второй тип характерен для некоторых экосистем текучей воды: органическое вещество не только образуется автотрофами на месте, но и привносится извне. В этом случае затраты энергии сообщества равны общей продукции самого сообщества, суммированной с продукцией, поступающей извне.

Третий тип равновесия свойствен агробиоценозам (сельскохозяйственным экосистемам). В них часть продукции изымается человеком, поэтому равновесие может быть достигнуто только в том случае, если общие затраты энергии равны величине продукции, которая остается в системе после изъятия ее части.

Если затраты в экосистеме станут меньше валовой первичной продукции, органическое вещество будет накапливаться, если больше ╫ то исчезать. В любом случае нарушение равновесия вызовет изменения сообщества: популяции одних видов будут сменяться популяциями других видов. Это и определяет сущность экологической сукцессии. Особенность процесса сукцессии состоит в том, что изменения в сообществах всегда направлены на достижение равновесного состояния в системе.

Сукцессия проходит в несколько стадий, которые сменяют друг друга до достижения устойчивого равновесия. Если сукцессия начинается на ранее безжизненном месте, например на песчаной дюне, скале и т.п., она называется первичной. Сообщества, развивающиеся на месте ранее существовавших биогеоценозов, представляют собой вторичную сукцессию.

Выделяют четыре типа сукцессионных изменений:

╒ в процессе сукцессии непрерывно сменяются виды, образующие сообщество;

╒ сукцессионнные изменения приводят к повышению видового разнообразия;

╒ в результате сукцессии накапливается органическое вещество и образуется гумус;

408

╒ чистая продукция сообщества снижается и повышаются его энергетические затраты.

САМОРЕГУЛЯЦИЯ

На уровне биогеоценоза осуществляется взаимное влияние сообщества живых организмов и абиотической среды, необходимое для поддержания существования биогеоценоза в целом. Между живым и неживым компонентами биогеоценоза происходит непрерывный обмен органическими и неорганическими веществами: это процессы фотосинтеза, гниения, всасывания воды и минеральных веществ корнями растений и т.д. Таким образом, живые существа и среда их обитания связаны между собой потоками вещества и энергии, что и обеспечивает целостность биогеоценозов.

Биогеоценозы способны к самовоспроизводству. Живые организмы питаются, растут, размножаются, используя энергию и пищу, получаемую из среды обитания. В свою очередь живые организмы в процессе жизнедеятельности воссоздают свою среду обитания.

Возникающее равновесие между организмами и средой обитания в биогеоценозе является условием проявления его устойчивости. На уровне биогеоценоза набор видов, формы взаимодействия между популяциями разных видов, трофические сети отражают приспособленность организмов к условиям среды и направлены на устойчивое поддержание круговорота веществ в данных условиях.

Если происходящие в экосистеме нарушения не затрагивают средние характеристики среды, то принципиальная структура биоценоза сохраняется, например сезонные колебания численности входящих в него видов. При существенных нарушениях состава биоценоза возникают временные, неустойчивые, сменяющие друг друга сообщества. В результате этого процесса может быть восстановлен исходный тип биоценоза. При необратимых изменениях среды типы сообществ меняются и формируется новая устойчивая экосистема.

В устойчивых экосистемах происходит естественный процесс саморегуляции. Саморегуляция ╫ это свойство экосистемы автоматически устанавливать и поддерживать на определенном уровне численность популяций, соотношение полов, рождаемость и смертность и т.д. В основе поддержания относительно стабильной численности популяции лежат трофические связи пищевых сетей (например, хищник╫жертва, паразит╫хозяин и пр.).

Массовое размножение видов в экосистеме регулируется с помощью прямых и обратных связей, формирующихся в пищевых

409

цепях. При благоприятных погодных условиях сильно нарастает биомасса растений. Ими питаются травоядные животные, поэтому их число также возрастает. Травоядные животные служат пищей хищникам, причем чем больше пищи, тем более многочисленное потомство производит хищник. При массовом развитии хищников резко снижается число жертв, что в итоге понижает численность самих хищников. Цепь таких превращений восстанавливает равновесие в системе "хищник╫жертва".

АГРОЦЕНОЗЫ

Агроценоз составляют организмы, обитающие на сельскохозяйственных угодьях: участках земли, занятых посевами и посадками культурных растений. Комплексы организмов, входящих в состав естественных биогеозенозов и агроценозов, формируют трофические цепи. Между ними возникают и другие типы взаимоотношений.

В отличие от естественных экосистем, в которых видовое разнообразие растений, как правило, велико и формируется в результате длительного процесса сукцессии, в агроценозах (садах, плантациях, полях) растительный покров представлен одним видом ╫ сортом культурного растения, создаваемого человеком.

На фоне культивируемого человеком растения в агроценозе формируются комплексы других организмов по тем же законам, что и в естественном биоценозе. Основной движущей силой в их становлении является естественный отбор. В агроценозах человек создает условия, благоприятные для возделываемой культуры, а все другие виды (сорняки, насекомые-вредители и др.) подавляет. Таким образом, деятельность человека в агроценозе становится дополнительным жестким фактором отбора.

При создании агроценоза меняется исходный видовой состав растительноядных животных. Популяции животных, которые не питаются возделываемыми растениями, и тех, для которых условия культивирования растений непригодны, исчезают или пребывают в подавленном состоянии. Напротив, те животные, которые в новых условиях находят благоприятные условия, размножаются и могут повреждать культурные растения. Таким образом, в смене сообществ в агроценозе непосредственно участвует человек в соответствии со своими целями (например, уничтожаются вредные насекомые, мышевидные грызуны и т.д.). Природные экосистемы ╫ саморегулирующиеся системы, агроценозы регулируются человеком.

В естественных экосистемах основной источник энергии ╫ Солнце. В агроценозах наряду с солнечной энергией присутствует энергия, привносимая человеком: вспашка, полив, орошение, борьба с вредителями, внесение минеральных удобрений и т.д.

410

В естественных биогеоценозах идет постоянный круговорот веществ, позволяющий долгое время сохранять баланс питательных элементов: поглощаемые растениями минеральные вещества со временем возвращаются в почву. В агроценозах человек постоянно изымает жизненно важные для растений минеральные элементы вместе с урожаем, поэтому продуктивное функционирование агроценоза возможно только при внесении минеральных и органических удобрений.

9 ОСНОВЫ УЧЕНИЯ О БИОСФЕРЕ

БИОСФЕРА И ЕЕ ГРАНИЦЫ

Впервые о биосфере как "области жизни" писал Ж.-Б.Ламарк. Собственно термин "биосфера" в 1875 г. предложил австрийский ученый Э.Зюсс. Учение о биосфере как оболочке Земли, населенной живыми организмами, создал академик В.И.Вернадский.

Биосфера ╫ это особая наружная оболочка Земли, чей состав, структура и энергетический потенциал определяются совместной деятельностью живых организмов, т.е. это область распространения жизни.

Биосфера включает:

╒ живое вещество ╫ совокупность всех живых организмов (микроорганизмов, грибов, растений, животных);

╒ биогенное вещество - минеральные или органические вещества, созданные в результате жизнедеятельности живых организмов (газ, нефть, каменный уголь, известняки, трепел и

т.д.);

╒ косное вещество ╫ формируется без участия живых организмов (вулканизм, геотектонические процессы, метеориты и т.д.);

╒ биокосное вещество - создается живыми организмами вместе с неживой природой (почвы).

Косное вещество биосферы ╫ включает в себя три основные оболочки Земли: атмосферу, гидросферу и верхнюю часть литосферы. Границы биосферы определяются абиотическими факторами, которые ограничивают существование живых организмов. Верхняя граница биосферы проходит на высоте около 20 км от поверхности Земли и зависит от озонового слоя, который задерживает ультрафиолетовое излучение. В гидросфере жизнь обнаружена на всех глубинах Мирового океана. В литосфере живые организмы встречаются до глубины 3,5╫7,5 км, это зависит от температуры земной коры и от уровня проникновения жидкой воды.

Атмосфера, или газовая оболочка Земли, состоит из смеси газов: азота, кислорода, углекислого газа, озона и инертных газов. Атмосфера оказывает огромное влияние на физико-химические и биологические процессы на поверхности земли и в водной среде. Для дыхания всем живым организмам необходим кислород; углекислый газ ╫ источник углерода при фотосинтезе и хемосинтезе;

412

азот в результате деятельности азотфиксирующих бактерий переходит в форму нитратов, усваиваемых растениями.

Гидросфера, или водная оболочка Земли, составляет около 70% поверхности Земного шара. Наибольшие запасы воды сосредоточены в Мировом океане (до 95%), остальные 5% приходятся на пресные водоемы (озера, реки и т.д.). В воде обитает огромное количество живых организмов, причем их типовое разнообразие значительно выше, чем на суше. Состояние гидросферы ╫ важнейший фактор, определяющий климатические условия различных географических областей.

Литосфера ╫ это твердая оболочка Земли, включает в себя земную кору и верхнюю часть мантии. Жизнь в литосфере главным образом сосредоточена в ее верхнем, плодородном слое ╫ почве, глубина которого не превышает нескольких метров. В строении почвы выделяют несколько горизонтов (сверху вниз): верхний, называемый опадом, далее следуют гумусовый слой, обеспечивающий плодородие почв, и третий, состоящий в основном из смеси песка и глины.

Живое вещество биосферы. В пределах границ биосферы живое вещество распределено очень неравномерно. В высоких слоях атмосферы, в глубинах гидросферы и литосферы живые организмы встречаются редко. Жизнь главным образом сосредоточена на границе этих трех сред. Биомасса организмов, обитающих на суше, на 99,2% представлена растениями и только 0,8% составляют грибы, животные и микроорганизмы. В Мировом океане это соотношение меняется: на долю растений приходится 6,3% биомассы, а на долю животных и микроорганизмов ╫ 93,7%.

Масса живого вещества составляет около 0,01╫0,02% от косного вещества биосферы, однако живые существа играют ведущую роль в геохимических процессах на Земле. Деятельность живых организмов является основой, обеспечивающей круговорот веществ в природе. Ежегодная продукция живого вещества в биосфере составляет около 232 млрд т сухого органического вещества. Оно постоянно преобразуется и разлагается, поставляя вещества и энергию, необходимые для обмена веществ всех живых организмов.

В биосфере живое вещество выполняет газовую, окислительно-восстановительную и концентрационную функции.

Газовая функция состоит в выделении и поглощении газов живыми организмами. Благодаря их деятельности около 2 млрд лет назад в атмосфере Земли началось накопление свободного кислорода, а затем сформировался озоновый экран. Современный газовый состав атмосферы поддерживается зелеными растениями благодаря процессам дыхания и фотосинтеза. При гниении органических веществ в атмосферу выделяются аммиак и сероводород. Определенные группы бактерий утилизируют эти вредные для

413

других организмов газы и переводят их в соединения, которые усваиваются растениями.

Окислительно-восстановительная функция живого вещества тесно связана с газовой. Превращение веществ и энергии в живых организмах представляет собой цепь окислительно-восстановительных реакций: это процессы фотосинтеза, хемосинтеза, дыхания. Образование органических веществ при автотрофном питании и их разложение в процессе дыхания, с одной стороны, и газообмен между организмами и окружающей средой ╫ с другой, составляют звенья одного процесса. То же самое относится к обмену веществ и у гетеротрофных организмов.

Концентрационная функция живого вещества заключается в способности организмов накапливать в теле различные химические элементы в виде органических и неорганических соединений. Например, железобактерии аккумулируют из среды обитания железо; фораминиферы, кишечнополостные, моллюски ╫ кальций; радиолярии, хвощи ╫ кремний; губки ╫ йод и т.д. Содержание некоторых элементов в живых организмах во много раз превышает их содержание в земной коре. Так, в растениях углерода содержится в 200 раз, а азота в 30 раз больше, чем в земной коре. Живые организмы обеспечивают интенсивную миграцию элементов (железа, марганца, серы, фосфора и др.). В результате деятельности живого вещества на Земле образовались залежи органоминерального топлива и почвы.

КРУГОВОРОТ ХИМИЧЕСКИХ ЭЛЕМЕНТОВ В БИОСФЕРЕ

Круговорот веществ представляет собой процессы превращения и перемещения вещества в природе. Это повторяющиеся, взаимосвязанные физико-химические и биологические процессы.

Круговорот углерода. Среди всех элементов круговорот углерода в наибольшей степени зависит от деятельности живых организмов. Углекислый газ ассимилируется зелеными растениями и бактериями-фотосинтетиками и включается в состав органических веществ. В процессе дыхания живых существ в результате сложных цепей преобразования в органических веществах находящийся в них углерод в виде углекислого газа вновь поступает в атмосферу. Углекислый газ образуется также при минерализации органического вещества микроорганизмами. В живом веществе процессы ассимиляции углерода и его выделение при дыхании практически уравновешены. Только около 1% углерода откладывается в виде торфа, т.е. изымается из круговорота. В гидросфере углерод содержится в растворенном виде (углекислый газ, угольная кислота, ионы угольной кислоты). Здесь его запасы значительно больше, чем в

414

атмосфере. Углерод гидросферы также используется живыми организмами в процессе фотосинтеза и для построения известковых скелетов (губки, кишечнополостные, моллюски и т.д.). Между Мировым океаном и гидросферой постоянно происходит обмен углеродом, причем в океане значительное количество углерода изымается из круговорота и откладывается в виде малорастворимых карбонатов.

В атмосферу углерод поступает также в результате хозяйственной деятельности человека: при сжигании органоминерального топлива ╫ угля, газа, нефти и продуктов ее переработки и т.д. Данные энергетические ресурсы образовались в результате деятельности живых организмов в древние геологические эпохи. Энергетические ресурсы подразделяются на восполнимые (древесина, торф) и невосполнимые (газ, уголь, нефть).

Огромные запасы углерода содержатся в горных осадочных породах ╫ сланцах, карбонатах кальция и магния. Поступление углерода в атмосферу из этих пород зависит от геохимических процессов (выветривание, геоморфизм горных пород) и вулканической деятельности.

Круговорот азота. В газовом составе атмосферы азот составляет около 80%. Атмосферный азот в виде газа не может быть напрямую использован живыми организмами. Фиксация азота и перевод его в соединения, которые поглощаются растениями, осуществляются почвенными азотфиксирующими бактериями. Примером могут служить клубеньковые бактерии, развивающиеся на корнях бобовых растений. Азотфиксирующие бактерии обогащают почву азотом, тем самым повышая ее плодородие. Азот может поступать непосредственно из атмосферы в виде оксида азота, образующегося под действием электрических грозовых разрядов. При разложении органических остатков под действием микроорганизмов в процессе минерализации выделяется аммиак. Частично аммиак усваивается растениями, но основное его количество переводится в форму нитратов при участии нитрифицирующих бактерий: сначала он окисляется до азотистой кислоты, а затем ╫ до азотной. Некоторое количество аммиака уходит в атмосферу, часть аммиака восстанавливается денитрифицирующими бактериями до молекулярного азота, также поступающего в атмосферу. Соединения азота накапливаются в глубоководных отложениях и тем самым исключаются из круговорота на сотни лет.

В.И.ВЕРНАДСКИЙ О ВОЗНИКНОВЕНИИ БИОСФЕРЫ

Биосфера ╫ продукт взаимодействия живой и неживой природы Земли. С момента своего возникновения, живые организмы представляют собой важную биогеохимическую силу, преобразу-

415

ющую земную кору. В.И.Вернадский определял биосферу как область жизни, которая включает в себя организмы и среду их обитания. Он выделял в биосфере разные типы геологически взаимосвязанных веществ: живое вещество (живые организмы); биогенное вещество (известняки, нефть, газ и др.); косное вещество (горные и осадочные породы); биокосное вещество (почва); радиоактивное вещество; вещества космического происхождения (метеориты). Миграция химических элементов на поверхности Земли так или иначе осуществляется при участии живого вещества. Атомы биогенных элементов многократно проходят через тела живых организмов. Биогенная миграция атомов осуществляется за счет энергии солнечного излучения. Живое вещество биосферы определяет состав атмосферы, биогенных осадочных пород, почвы, гидросферы.

Между органическим и неорганическим веществом на Земле существует неразрывная геохимическая связь, совершаются постоянный круговорот веществ и превращение энергии. Круговорот веществ и поток энергии через экосистемы поддерживает жизнь, в то время как земные запасы необходимых биогенных элементов были бы очень быстро исчерпаны. Круговорот в виде биогеохимических циклов ╫ необходимое условие существования биосферы. Термин "биогеохимические циклы" был введен в начале XX в. академиком В.И.Вернадским.

С деятельностью человека связано существование особой оболочки Земли ╫ ноосферы. Ноосфера ╫ это особое состояние биосферы, когда разумная деятельность человека становится определяющим фактором ее развития. Понятие ноосферы как сферы разума было введено Э.Леруа и П.Тейяром де Шарденом в 1927 г. Учение о ноосфере было создано и развито В.И.Вернадским в 40-х годах XX в. Ноосферу В.И.Вернадский понимал как особую структурную форму, развивающуюся в результате взаимодействия человеческого общества и биосферы.

Ноосфера ╫ это высшее эволюционное состояние биосферы, направленно преобразуемое в интересах человечества. Для ноосферы характерна взаимосвязь законов природы с социально-экономическими законами общества. Переход биосферы в ноосферу будет происходить в процессе объединения всех людей, населяющих планету, для решения общих, глобальных экологических проблем.