1╫3 ╫ Швы между костями черепа; 4 ╫ позвонки; 5 ╫ хрящевые прослойки; 6,7 ╫ суставные поверхности; 8 ╫ полость сустава; 9 ╫ надкостница; 10 ╫ суставная сумка

Подвижные соединения ╫ суставы. Чаще всего сустав включает следующие элементы. Суставные поверхности костей покрыты гиалиновым хрящом. Форма соединяющихся поверхностей строго соответствует друг другу. Место контакта закрыто прочной оболочкой из соединительной ткани ╫ суставной сумкой, образующей герметичную суставную полость. Заполняющая полость синовиальная жидкость уменьшает трение в суставе.

Неподвижные соединения свойственны костям мозгового отдела черепа. При таких соединениях небольшие выступы одной кости заходят в выемки другой кости. Образуется своеобразный, очень прочный шов. Такое соединение более прочное, чем образующие его кости.

Полуподвижные соединения (промежуточная форма сочленения костей) характерны для позвонков шейного, грудного и поясничного отделов. Таким же способом соединяются ребра с грудиной и грудными позвонками.

199

ОТДЕЛЫ СКЕЛЕТА

Скелет человека включает: скелет туловища, скелет головы, скелет конечностей (рис.IV.4).

Скелет туловища. К скелету туловища относятся позвоночный столб и грудная клетка. Позвоночный столб, основа скелета туловища, составлен из 33╫34 позвонков. Позвонок состоит из тела и дуги с несколькими отростками. Дуги позвонков замыкают позвоночные отверстия; располагаясь друг над другом, отверстия образуют позвоночный канал, в котором проходит спинной мозг. Тела позвонков соединены между собой хрящевыми межпозвоночными дисками и удерживаются при помощи многочисленных связок. Такое соединение придает большей части позвоночника упругость и гибкость. Хрящевые диски могут уплощаться, поэтому, напри-

Рис.IV.4. Скелет человека: А ╫ спереди, Б ╫ сзади.

1 ╫ череп; 2 ╫ ключица; 3 ╫ лопатка; 4 ╫ грудная клетка; 5 ╫ плечевая кость; 6 ╫ ребра; 7 ╫ позвоночник; 8 - кости предплечья; 9 ╫ кости кисти; 10 ╫ подвздошная кость; 11 ╫ лобковая кость; 12 - седалищная кость; 13 ╫ бедренная кость; 14 ╫ надколенник; 15 ╫ кости голени; 16 - кости стопы

200

мер, к вечеру длина тела человека уменьшается на 1╫2 см; еще большее укорочение наблюдается при больших физических нагрузках.

Позвоночник подразделяется на пять отделов: шейный (7 позвонков), грудной (12 позвонков), поясничный (5 позвонков), крестцовый (5 позвонков) и копчиковый (4╫5 позвонков). Чем ниже расположен позвонок, тем больше на него нагрузка и тем массивнее его тело. В связи с прямохождением в позвоночнике человека образовались четыре изгиба, два из которых (шейный и поясничный) направлены выпуклостью вперед (лордозы), а другие два (грудной и крестцовый) направлены выпуклостью назад (кифозы) (рис.IV.5). Благодаря лордозам и кифозам создается надежная амортизация головного мозга при ходьбе, беге, прыжках.

Рис. IV. 5. Строение позвоночника

Особенности строения и сочления двух первых шейных позвонков обеспечивают повороты головы. Верхний шейный позвонок ╫ атлант ╫ не имеет тела, а его дуги срослись с костями основания черепа. Кроме человека, все млекопитающие (за исключением ленивцев и ламантина) также имеют семь шейных позвонков.

Грудные позвонки полуподвижно соединены с 12 парами ребер. Семь пар верхних ребер также полуподвижно соединены с грудной костью, или грудиной. Восьмые, девятые и десятые ребра соединены не с грудиной, а через хрящи ╫ с вышележащими ребрами. Одиннадцатые и двенадцатые ребра, отходя от позвоночника, не доходят до грудины и оканчиваются в мышцах. Грудина состоит из рукоятки, к которой присоединяются ключицы; тела, к которому присоединяются первые 7 пар грудных ребер; мечевидного отростка.

Грудные позвонки, ребра и грудина образуют грудную клетку, в которой расположены сердце, легкие, трахея и пищевод (рис.IV.6). Благодаря движениям грудной клетки осуществляется внешнее дыхание (см. ниже).

Позвонки поясничного отдела позвоночника отличаются своей массивностью. Крестцовые позвонки срастаются в прочный крестец, а он в свою очередь срастается с

Pис.IV.6. Строение грудной клетки

201

Pис.IV.7. Строение черепа человека (вид спереди, сбоку и снизу)

тазовыми костями. Такая мощная конструкция сформировалась в эволюции для обеспечения опоры тела при прямохождении и характерна только для человека. Срастание крестцовых позвонков в процессе индивидуального развития завершается обычно к 18╫20 годам.

Копчиковый отдел позвоночника у человека образован маленькими сросшимися позвонками и до известной степени рудиментирован.

Скелет головы. Скелет головы, называемый черепом, включает 23╫25 костей. Череп подразделяют на мозговой и лицевой отделы (рис.IV.7).

Мозговой отдел образован неподвижно соединенными костями: лобной, двумя теменными, двумя височными, затылочной, клиновидной и решетчатой. У новорожденного ребенка эти кости соединены между собой через многочисленные прослойки соединительной ткани и хряща, образующие роднички. Роднички делают череп эластичным, что необходимо при родах. Кроме того, объем мозга человека после рождения увеличивается за несколько первых лет жизни приблизительно в 5╫6 раз, и в соответствии с этим объем мозгового отдела черепа также должен возрастать. Окостенение швов завершается только к 20╫25 годам. Известны случаи, когда швы черепа не окостеневают совсем, как, например, у великого философа И.Канта, дожившего до 80 лет. Кости мозгового отдела пронизаны многочисленными отверстиями для прохождения кровеносных сосудов и нервов. Самое крупное отверстие расположено в затылочной кости ╫ через него спинной мозг соединяется с головным. Большие полости имеются в височных костях, где расположены органы слуха и равновесия.

202

Лицевой отдел черепа образуют многочисленные парные и непарные кости: верхняя и нижняя челюсти, скуловые, небные, носовые и др. Все они соединены между собой неподвижно, исключение составляет нижняя челюсть: эта непарная кость подвижно соединена с височными костями (височно-нижнечелюстные суставы).

Скелет конечностей. Скелет конечности включает скелет пояса конечности и скелет свободной конечности. Скелет плечевого пояса соединяет скелет свободной верхней конечности с остальным скелетом. К скелету плечевого пояса относятся две лопатки и две ключицы (см. рис.IV.4). Лопатки ╫ плоские треугольные кости на задней стороне грудной клетки, соединенные с ней только мышцами. Ключицы ╫ S-образные кости, соединенные с грудиной и лопаткой. Скелет свободной верхней конечности образован плечевой костью, костями предплечья (локтевой и лучевой) и костями кисти. Скелет кисти включает 8 костей запястья (у взрослого человека 2 кости срастаются и остается 7), расположенных в два ряда; 5 костей пясти и фаланги пальцев. В большом пальце ╫ 2 фаланги, в остальных по 3.

Скелет тазового пояса соединяет скелет свободной нижней конечности с позвоночником. Тазовый пояс образуется за счет срастания двух подвздошных, двух седалищных и двух лобковых костей (см. рис.1У.4). В месте соединения этих костей находится вертлужная впадина ╫ в нее входит головка бедренной кости. Скелет свободной нижней конечности включает бедренную кость, кости голени (большеберцовую и малоберцовую) и кости стопы. К последним относятся 7 костей предплюсны (самая крупная из них ╫ пяточная), 5 костей плюсны и фаланги пальцев (2 ╫ в большом пальце и по 3 ╫ в остальных).

МЫШЦЫ

В теле человека имеются три вида мышц: поперечнополосатые скелетные, гладкие и особая, поперечнополосатая сердечная мышца (строение и функции сердечной мышцы ╫ миокарда ╫ рассматриваются в разделе "Кровообращение"). В мышцах химическая энергия АТФ преобразуется в механическую энергию (сокращение) и тепловую.

ПОПЕРЕЧНОПОЛОСАТЫЕ СКЕЛЕТНЫЕ МЫШЦЫ

К поперечнополосатым скелетным относятся мышцы головы, туловища, конечностей, а также мышцы глотки, верхней части пищевода, гортани, глазодвигательные мышцы, диафрагма и некоторые другие. Большая часть поперечнополосатых мышц прикреплена к костям скелета.

203

Поперечнополосатые скелетные мышцы выполняют в организме целый ряд функций: передвижение человека и частей его тела в пространстве; поддержание позы; дыхание; жевание и глотание; артикуляция и мимика; защита внутренних органов. Мускулатура у мужчин составляет в среднем 35╫45% от массы тела, у женщин ╫ 28╫32%. У физически тренированных людей мышечная масса увеличивается, достигая 50%. В теле человека насчитывают около 400 мышц.

Строение поперечнополосатых мышц и механизмы их сокращения. В состав мышцы кроме мышечной ткани входят рыхлая и плотная соединительные ткани, сосуды и нервы. Мышца состоит из множества мышечных волокон. Отдельные мышечные волокна собраны в пучки; они в свою очередь собираются в более крупные пучки, которые образуют единую мышцу. Каждый пучок мышечных волокон, как и вся мышца, окружены соединительнотканной оболочкой. Оболочки на концах мышцы образуют сухожилия, с помощью которых мышцы прикрепляются к кости. Они отличаются большой прочностью: сухожилие четырехглавой мышцы, например, способно выдержать нагрузку около 600 кг! При травмах сухожилие обычно не разрывается, а отрываются от мышцы или кости.

Единичное поперечнополосатое мышечное волокно ╫ многоядерная цилиндрическая структура (рис.IV.8) диаметром от 5 до 100 мкм и длиной до 10╫12 см.

Многоядерность возникает в процессе эмбриогенеза в результате слияния цитоплазмы отдельных одноядерных мышечных клеток.

Pис.IV.8. Строение поперечнополосатой мышцы

204

Многоядерное мышечное волокно содержит множество тончайших нитей, способных к сокращению, ╫ миофибрилл. Миофибриллы расположены параллельно длинной стороне волокна. Между ними находятся митохондрии, эндоплазматическая сеть и другие клеточные органоиды.

Под микроскопом при большом увеличении видно, что в миофибриллах чередуются темные и светлые участки, отчего волокно приобретает поперечную исчерченность (см. рис.IV.8). Такие участки, повторяющиеся вдоль миофибриллы и имеющие одинаковую величину, называются саркомерами. Длина саркомера ╫ около 2,5 микрон. Каждая миофибрилла состоит из многих тысяч последовательно соединенных саркомеров. Они отделены друг от друга так называемыми Z-пластинами. Саркомер образован нитями двух видов белков ╫ актина и миозина. Нити актина прикреплены к Z-пластинам, а между нитями актина расположены более толстые нити миозина (рис.IV.9).

На поперечном разрезе миофибриллы видно, что каждая нить миозина окружена шестью нитями актина. Чередование темных и светлых промежутков в миофибриллах объясняется сложными законами преломления световых лучей молекулами мышечных белков. Так, белок актин не способен дважды преломлять проходящий через него свет (свойство изотропности), а белок миозин ╫ способен (свойство анизотропности). Изотропность определяет появление светлого участка (так называемого I-диска, т.е. изотропного диска; он находится вблизи линии Z, где локализованы нити актина); анизотропность ╫ появление темного участка (так называемого А-диска, т.е. анизотропного диска; он находится в области локализации белка миозина и отчасти актина) (см. рис.IV.8).

Сокращение мышечных волокон в организме происходит под влиянием нервных импульсов, приходящих из моторных центров спинного мозга (для мышц туловища и конечностей) или головного мозга (для мышц головы). Из утолщения на конце аксона, расположенного на поверхности мышечного волокна, выделяется активное химическое вещество ╫ медиатор (посредник). Такие утолщения в месте контакта нервной и мышечной клеток получили название нервно-мышечного синапса.

Функцию медиатора в синапсах скелетных мышц выполняет ацетилхолин. Под его воздействием в мышечном волокне возникает возбуждение, которое распространяется по волокну. В результате в волокне из эндоплазматической сети выделяется кальций (именно поэтому без кальция невозможно сокращение мышц), запускается сложный каскад биохимических реакций, выделяется необходимая энергия и меняется со-

Pис.IV.9. Схема сокращения поперечнополосатого мышечного волокна: А ╫ расслабленное состояние, Б ╫ сокращенное состояние

205

стояние актина и миозина: нити актина начинают заходить глубже в промежутки между нитями миозина и каждый саркомер укорачивается примерно в два раза; Z-пластины сближаются, и все мышечное волокно укорачивается (т.е.сокращается) (см. рис.IV.9). При этом длина нитей актина и миозина не изменяется; они как бы "скользят" относительно друг друга (теория скользящих нитей). При расслаблении мышечного волокна: актиновые нити выходят из промежутков между нитями миозина, длина саркомеров, а следовательно, и длина всей мышечной клетки возвращается к исходной величине.

В естественных условиях мышца сокращается рефлекторно, в ответ на раздражение рецепторов. Рассмотрим рефлекторный механизм сокращения на примере простейшего сгибательного рефлекса ╫ коленного рефлекса (рис.IV.10). Когда невропатолог ударяет молоточком по сухожилию четырехглавой мышцы бедра, мышца растягивается и от рецептора растяжения, находящегося в мышце (мышечного веретена), возбуждение в виде нервных импульсов поступает в спинной мозг. Рецептор растяжения представляет собой спиралевидное окончание аксона чувствительного (афферентного) нейрона. Тела этих нейронов находятся в специальных узлах, расположенных вдоль спинного мозга. По аксону чувствительного нейрона возбуждение (сигнал о том, что сухожилие и мышца растянуты) достигает двигательного (эфферентного) нейрона (мотонейрона). Тела мотонейронов коленного рефлекса расположены в передних рогах спинного мозга. Мотонейроны возбуждаются, и по их аксонам, образующим двигательный нерв, возбуждение достигает соответствующей мышцы ноги, мышца возбуждается и сокращается. Коленный рефлекс является примером моносинаптических рефлексов, так как в пределах спинного мозга передача возбуждения происходит непосредственно на мотонейрон без участия промежуточных (или вставочных) нейронов. Аксон каждого мотонейрона ветвится в мышце и образует синапсы на нескольких мышечных волокнах. Мотонейрон и те мышечные волокна, которыми этот мотонейрон управляет, вместе называются двигательной единицей. В глазодвигательных мышцах, где требуются очень тонкие движения, один мотонейрон иннервирует всего 2╫5 мышечных волокон, т.е. двигательная единица очень маленькая. Двигательные единицы, которые управляют движениями пальцев руки, содержат 10╫20 мышечных волокон. В икроножной мышце, не совершающей тонких движений (подобных движениям пальцев руки), двигательная единица включает до 1000 волокон.

В сокращении мышцы одновременно участвуют обычно не все составляющие ее волокна. Их число зависит от силы раздражения мышцы: чем она больше, тем больше волокон сокращается и тем большую силу развивает мышца. При сокращении мышца укорачивается и утолщается, при расслаблении удлиняется и утоньшается.

Характер сокращения мышцы зависит не только от того, сколько двигательных единиц одновременно будет возбуждено, но и от того, с какой частотой поступают к мышечным волокнам импульсы по аксонам мотонейронов. Если сокращение мышцы нужно лишь для поддержания позы (слабое сокращение), то частота поступающих к ней импульсов не превышает 5╫20 имп/сек, если же необходимо резкое, сильное, длительное сокращение, то частота импульсов должна достигать приблизительно 50 имп/сек.

Разные скелетные мышцы содержат неодинаковые типы мышечных волокон. Различают два вида мышечных волокон: медленные (тонические) и быстрые (физические). В одних мышцах есть только тонические или только фазические волокна, в других ╫ и те, и другие. Тонические волокна медленно сокращаются и расслабляются, утомление в них развивается медленно. Они обеспечивают тонус скелетной мускулатуры. Фазические волокна быстро сокращаются и обеспечивают быстрые движения. В этих волокнах довольно быстро развивается утомление.

Поперечнополосатые мышцы могут сокращаться произвольно, т.е. по нашему желанию.

Функциональные группы скелетных мышц. Скелетные мышцы, сокращаясь, приводят в движение костные рычаги, соединенные подвижными суставами. В зависимости от характера движения мышцы подразделяются на сгибатели, разгибатели, приводящие сустав, отводящие сустав, вращатели сустава. При сокращении мышц-сгибателей конечности сгибаются, при сокращении разгибателей выпрямляются. Обычно в любом движении сустава участвуют несколько групп мышц. Мышцы, совместное сокращение которых обеспечивает движение в одном направлении, называют синергистами, мышцы, участвующие в противоположном движении этого же сустава, ╫ антагонистами. Например, в локтевом суставе сгибатель ╫ двуглавая мышца ╫ и разгибатель ╫ трехглавая мышца ╫ являются антагонистами. Чтобы согнуть (или выпрямить) конечность в нужном направлении, мышцы-антагонисты должны работать согласованно (координирование), т.е. если сгибатели сокращаются, то разгибатели одновременно должны расслабляться. Так, чтобы согнуть локтевой сустав, двуглавая мышца сокращается, а трехглавая соответственно расслабляется и не мешает движению сустава. Если эти мышцы-антагонисты сократятся одновременно, развивая приблизительно одинаковое усилие, движение станет невозможным: локтевой сустав зафиксируется в каком-то определенном положении. В организме координация

207

мышц осуществляется при участии центральной нервной системы.

Мышцы верхней конечности разделяют на мышцы пояса верхних конечностей и мышцы свободной верхней конечности. Мышцы пояса верхней конечности соединяют лопатку и ключицу с костями грудной клетки; с ними связана подвижность плечевого сустава. Мускулатура свободной верхней конечности включает мышцы плеча, обеспечивающие движение в плечевом и локтевом суставах; мышцы предплечья ╫ сгибатели и разгибатели кисти и пальцев; мышцы кисти, от которых также зависит движение пальцев.

Мышцы нижней конечности подразделяются на мышцы таза и мышцы свободной нижней конечности. Мышцы таза начинаются на тазовых костях и прикрепляются к бедренной кости. Они обеспечивают движения тазобедренного сустава и поддержание вертикального положения тела. Свободную нижнюю конечность приводят в движение мышцы бедра (сгибание и разгибание бедра и голени, движения тазобедренного сустава), мыщцы голени (сгибание и разгибание стопы), мышцы стопы (движение подошвы и пальцев).

К мышцам туловища относятся мыщцы спины, груди и живота. Мышцы спины участвуют в движении конечностей, головы и шеи, поддержании вертикального положения тела, наклонах и поворотах туловища. Мышцы груди, наряду с другими, принимают участие в движениях верхней конечности; межреберные мышцы осуществляют дыхательные движения грудной клетки. К мышцам груди относят также и диафрагму ╫ мышцу, отделяющую грудную полость от брюшной. При сокращении диафрагмы во время вдоха дополнительно увеличивается объем грудной клетки. "Диафрагмальное дыхание" благоприятно сказывается на величине легочной вентиляции и улучшает газообмен в легких. Мышцы живота образуют стенки брюшной полости. Они защищают находящиеся в ней органы, участвуют в сгибании и поворотах туловища.

Мышцы шеи наклоняют и поворачивают голову, а также поднимают две верхние пары ребер при дыхательных движениях грудной клетки. Мышцы этой группы образуют нижнюю стенку ротовой полости, опускают нижнюю челюсть, изменяют положение гортанных хрящей и языка при произнесении некоторых звуков.

Мышцы головы подразделяют на: жевательные, мимические и мышцы внутренних органов головы. Жевательные мышцы поднимают и опускают нижнюю челюсть, развивая значительные усилия при механической обработке пищи (разгрызании, откусывании и пережевывании). Мимические мышцы отличаются от всех скелетных мышц тем, что одним концом они прикреплены к костям черепа, а другим ╫ к коже. Мимические мышцы в основном располагаются вокруг отверстий: ротового, глазных, ушных, носовых, и анатомически независимы друг от друга. При сокращении

208

мимических мышц изменяются форма и глубина кожных складок, что придает лицу разные выражения, отражает психическое состояние и настроение человека. Мышцы внутренних органов головы обеспечивают движения языка, мягкого нёба, глотки, гортани, верхней трети пищевода, а также глазного яблока, косточек среднего уха. Попечернополосатыми мышцами образованы сфинктеры прямой кишки и мочевого пузыря.

Работа, совершаемая поперечнополосатыми мышцами. На работу мышц тратится большое количество АТФ. Вот почему содержание этого вещества в мышцах заметно выше, чем в клетках большинства органов. Скелетные мышцы способны развивать значительное усилие. Так, одно мышечное волокно, сокращаясь, способно поднять груз весом до 200 мг. Считается, что во всех мышцах человека содержится около 30 млн волокон. Таким образом, все мышцы человека, сократясь одновременно, способны создать усилие в 30 т! Однако это чисто теоретический расчет, так как все мышцы не могут сократиться одновременно ни при каких условиях.

Чем чаще сокращается какая-либо мышца и чем выше на нее нагрузка, тем быстрее развивается в ней утомление. Утомлением называется временное снижение работоспособности мышц. Причины утомления заключаются в том, что при работе в мышце накапливаются продукты обмена, препятствующие ее нормальному сокращению: молочная кислота, фосфорная кислота, калий и др. Кроме того, при длительной нагрузке происходит утомление в тех отделах мозга, которые управляют движениями; именно здесь утомление развивается прежде всего. При кратковременном прекращении работы (отдыхе) работоспособность мышц быстро восстанавливается благодаря удалению из них вредных продуктов обмена (молочной кислоты). У тренированных людей это происходит достаточно быстро. У людей с нетренированными мышцами кровоток слабее, продукты обмена выносятся медленно, поэтому у них после физической работы мышцы болят.

ГЛАДКИЕ МЫШЦЫ

Гладкие мышцы входят в состав стенок внутренних органов: желудка, кишечника, матки, мочевого пузыря и др., а также большинства кровеносных сосудов. Гладкие мышцы сокращаются медленно и непроизвольно. Клетки гладких мышц (миоциты) невелики: диаметр их составляет 2╫10 мкм, а длина ╫ 50╫400 мкм. Эти клетки имеют одно ядро. Основой сократимости гладких мышечных волокон, так же как и поперечнополосатых, является взаимодействие белков актина и миозина, однако нити актина и миозина расположены в них менее упорядоченно, саркомеры отсутствуют. Скорость скольжения актина относительно миозина в

209

100 раз меньше, чем в поперечнополосатых мышцах, поэтому гладкие мышцы сокращаются медленно: в течение десятков секунд. Благодаря этому их энергетические затраты меньше, медленнее накапливаются вредные продукты обмена, мышцы могут длительно находиться в состоянии сокращения, и утомление в них практически не развивается. Например, мышцы стенок артерий находятся в сокращенном состоянии всю жизнь человека. Клетки гладких мышц плотно прилегают друг к другу. Между ними существуют специальные контакты, через которые возбуждение свободно переходит с одной клетки на другую, поэтому при возбуждении одного волокна может возбудиться вся гладкая мышца и по ней пройдет волна сокращения. Это очень важно для движений (перистальтики) стенок желудка и кишечника.

Особенность некоторых гладких мышц ╫ их способность к автоматии. Свойство автоматии можно определить как способность возбудимой ткани возбуждаться, а в случае мышечной ткани и сокращаться спонтанно, т.е. в отсутствие каких бы то ни было внешних воздействий. В некоторых клетках гладких мышц (их называют водителями ритма, или пейсмекерами) спонтанно возникает возбуждение, которое затем распространяется на другие клетки. Это свойство позволяет гладким мышцам сокращаться без участия нервной системы. Такие спонтанные сокращения возникают в гладких мышцах желудка, кишечника, мочеточников и ряда других органов.

ВНУТРЕННЯЯ СРЕДА ОРГАНИЗМА

Внутренняя среда организма включает кровь, тканевую жидкость и лимфу. С ней контактируют все клетки организма, через нее происходят реакции обмена веществ в органах и тканях. Кровь непосредственно не соприкасается с клетками (это происходит только в кроветворных органах). Плазма крови проникает сквозь стенки капилляров в межклеточное пространство, и здесь из нее образуется тканевая жидкость, окружающая клетки. Из тканевой жидкости клетки получают питательные вещества и отдают в нее продукты обмена. Объем тканевой жидкости у человека составляет около 26╫27% массы тела. Между клетками и тканевой жидкостью постоянно происходит обмен веществами. Часть тканевой жидкости поступает в тонкие слепозамкнутые капилляры лимфатической системы и с этого момента образует жидкую часть лимфы.

Так как во внутренней среде организма поддерживается постоянство физических и химических свойств, сохраняющееся даже при очень сильных внешних воздействиях на организм, то и все клетки организма существуют в относительно постоянных условиях. Постоянство внутренней среды организма называется гомеостазом. На постоянном уровне в организме поддерживаются: состав и свойства крови и тканевой жидкости; температура тела;

210

параметры сердечно-сосудистой деятельности и дыхания; и др. Гомеостаз поддерживается сложнейшей координированной работой нервной и эндокринной систем.

КРОВЬ

Кровь выполняет следующие функции:

* дыхательную ╫ переносит кислород из легких ко всем органам и тканям и выносит углекислый газ из тканей в легкие;

╒ питательную ╫ переносит питательные вещества, всосавшиеся в кишечнике, ко всем органам и тканям, в результате ткани получают воду, аминокислоты, глюкозу, продукты расщепления жиров, минеральные соли, витамины;

╒ выделительную ╫ доставляет конечные продукты обмена веществ (мочевину, соли молочной кислоты, креатинин и др.) из тканей к выделительным органам (почкам, потовым железам) или местам разрушения (печени);

╒ терморегуляционную ╫ тепло от места его образования (скелетные мышцы, печень) через плазму крови передается к теплопотребляющим органам, например мозгу или коже (кожа краснеет в жару, отдавая излишки тепла при усилении кровоснабжения, и синеет, когда, например в холодную погоду, закрывается просвет кожных сосудов);

╒ регуляторную ╫ регулирует содержание воды и кислотно-щелочное равновесие в тканях; переносит гормоны и другие физиологически активные вещества от мест их образования к органам, которые они регулируют (органы-мишени);

╒ защитную ╫ свертывающая-антисвертывающая система крови защищает организм от потерь крови при разрушении сосудов, а образовавшиеся при этом тромбы к тому же препятствуют проникновению в кровь болезнетворных микроорганизмов (бактерий, вирусов, простейших, грибов); лейкоциты крови защищают организм от токсинов и болезнетворных микроорганизмов путем фагоцитоза и выработки антител.

У взрослого человека масса крови составляет приблизительно 6╫8% от массы тела, ее объем равен 5,0╫5,5 литрам. Часть крови циркулирует по сосудам, а около 40% ее находится в так называемых депо: сосудах кожи, селезенки и печени. При необходимости, в частности при высоких физических нагрузках, кровопотерях, кровь из депо включается в циркуляцию и начинает активно выполнять свои функции.

СОСТАВ КРОВИ

Кровь состоит на 55╫60% из плазмы и на 40╫45% ╫ из форменных элементов.

211

Плазма крови

Плазма ╫ жидкая часть крови: 90╫92% ее составляет вода и 8╫10% приходится на минеральные и органические вещества.

К неорганическим веществам (около 1%) относятся соли натрия, калия, кальция, фосфора, магния и др. Строго определенная концентрация хлорида натрия (0,9%) необходима для создания стабильного осмотического давления крови. Если поместить красные кровяные тельца ╫ эритроциты ╫ в среду с более низким содержанием NaCl , то они начнут поглощать воду и увеличиваются в объеме. В результате оболочка эритроцитов разрывается, красящее вещество крови ╫ дыхательный пигмент гемоглобин ╫ попадает в плазму и теряет способность выполнять свои функции. Кровь при этом становится очень яркой ╫ так называемая "лаковая кровь". Если же эритроциты крови поместить в раствор NaCl, имеющий концентрацию более 0,9%, вода выходит из эритроцитов и они сморщатся. По названным причинам нельзя при кровопотерях вводить в кровь (для компенсации общего объема жидкости в организме) воду или солевой раствор, гипо- или гипертоничный по отношению к плазме. Для кровозамещения используется так называемый физиологический раствор, который по концентрации солей, особенно NaCl, строго соответствует плазме.

Белки плазмы (около 7%) ╫ альбумины, глобулины, фибриноген. Альбумины ╫ удерживают в плазме воду; глобулины ╫ основа антител; фибриноген ╫ необходим для свертывания крови. Разнообразные аминокислоты переносятся плазмой крови от кишечника ко всем тканям; ряд белков выполняет ферментные функции и т.д.

Важнейшее питательное вещество для всех тканей организма ╫ глюкоза ╫ содержится в плазме крови в концентрации 0,1%. После еды ее содержание временно увеличивается, но в здоровом организме этот избыток быстро устраняется. При диабете содержание глюкозы в крови стойко повышается и понизить его можно инъекциями инсулина (гормон поджелудочной железы ╫ см. раздел "Эндокринные железы"). При голодании содержание глюкозы в крови уменьшается. Длительное понижение уровня глюкозы ниже оптимального уровня недопустимо, особенно для мозга. Если оно снижается приблизительно вдвое, мозг лишается источника энергии, человек теряет сознание и может быстро погибнуть. Жиров в плазме крови около 0,8% ╫ главным образом это питательные вещества, переносимые кровью к местам потребления.

Форменные элементы крови

К форменным элементам крови относятся эритроциты, лейкоциты и тромбоциты (рис. IV. 11).

212

Рис.IV. 11. Виды клеток крови человека: а ╫ эритроциты; б ╫ зернистые и незернистые лейкоциты; в ╫ тромбоциты

Эритроциты человека ╫ красные кровяные безъядерные клетки, имеющие форму двояковогнутого диска диаметром 7 мкм и толщиной 2 мкм. Такая форма увеличивает "рабочую поверхность" эритроцитов (суммарная поверхность всех эритроцитов в крови взрослого человека фантастична ╫ 3800 м2!) при наименьшем объеме и позволяет им, проходя через самые мелкие кровеносные капилляры, быстрее отдавать тканям кислород. Молодые эритроциты человека имеют ядро, но, созревая, теряют его. В одном кубическом миллиметре крови содержится около 4╫5,5 млн эритроцитов. Эритроциты периодически обновляются. Продолжительность жизни эритроцита ╫ 100╫130 дней, т.е. это долгоживущие клетки. Каждую секунду в основном кроветворном органе ╫ красном костном мозге ╫ образуется примерно 5 млн эритроцитов (рис.IV. 12). Разрушение старых эритроцитов происходит в селезенке и печени (их называют "кладбищем эритроцитов").

Основная функция эритроцитов ╫ дыхательная: они доставляют ко всем тканям кислород из легких и выносят из тканей значительное количество углекислого газа. Дыхательные газы ╫ О2 и СО2, переносятся в связанной форме, в виде нестойких соединений с дыхательным пигментом гемоглобином. В каждом эритроците содержится около 270 млн молекул гемоглобина. Гемоглобин (Hb) представляет собой соединение белка глобина с четырьмя небелковыми частями ╫ гемами. Каждый гем содержит одну молекулу двухвалентного железа и может присоединять или отдавать молекулу кислорода. В капиллярах легких кислород присоединяется к гемоглобину, образуя нестойкое соединение ╫ оксигемоглобин (HbО2). В капиллярах тканей оксигемоглобин распадается, кислород выходит в ткани, где образуется так называемый восстановленный гемоглобин, который способен присоединить СО2 с образование HbСО2:

в легких

нь + о2 < > ньо2.

восстановленный в тканях оксигемоглобин

гемоглобин

Соединение HbСО2 нестойкое и, попав с током крови в легкие, распадается, а образовавшийся СО2 удаляется из организма

213

с выдыхаемым воздухом. Значительная часть СО2 выносится из тканей не гемоглобином эритроцитов, а в виде аниона угольной кислоты (HCO3-, образующегося при растворении СО2 в плазме крови. Из этого аниона в легких также образуется СО2, выдыхаемый наружу. Гемоглобин образует прочное соединение с угарным газом (СО) ╫ карбоксигвмоглобин. Присутствие во вдыхаемом воздухе всего 0,03% CO связывает молекулы гемоглобина, и эритроциты теряют способность переносить кислород. При этом наступает быстрая смерть от удушья.

Лейкоциты ╫ "белые" клетки крови, размером от 8 до 12 мкм, имеющие ядра. В одном кубическом миллиметре крови их содержится 6╫8 тыс., но это число может сильно колебаться, возрастая, например, при инфекционных заболеваниях. Такое увеличенное содержание лейкоцитов в крови называют лейкоцитозом. Лейкоциты выполняют защитную функцию. Некоторые из них способны к самостоятельным амебоидным движениям.

Лейкоциты, в отличие от эритроцитов, неоднородны. Различают 5 типов лейкоцитов: нейтрофилы, эозинофилы, базофилы, лимфоциты и моноциты.

Нейтрофилы, базофилы и эозинофилы относятся к зернистым лейкоцитам (или гранулоцитам). Их назвали так потому, что в их цитоплазме находятся гранулы. Эти лейкоциты образуются в красном костном мозге; время их жизни около двух суток. Лимфоциты и моноциты относят к незернистым лейкоцитам (агранулоцитам). Они образуются в красном костном мозге, вилочковой железе (тимусе), аппендиксе, лимфатических узлах (см. рис.IV. 12). Разрушаются лейкоциты в селезенке.

Рис .IV.12. Схема образования клеток крови

214

Больше всего в крови нейтрофилов ╫ до 70% от числа всех лейкоцитов. Нейтрофилы и моноциты, активно двигаясь, "опознают" чужеродные белки и белковые молекулы, захватывают их и уничтожают. Этот процесс был открыт И.И.Мечниковым и назван им фагоцитозом. Нейтрофилы не только способны к фагоцитозу, но и выделяют вещества, обладающие бактерицидным эффектом, способствуя регенерации тканей, удаляя из них поврежденные и мертвые клетки. Моноциты называют макрофагами: их диаметр достигает 50 мкм. Они участвуют в процессе воспаления и формировании иммунного ответа и не только уничтожают болезнетворные бактерии и простейших, но также способны разрушать раковые клетки, старые и поврежденные клетки нашего организма.

Эозинофилы обеспечивают защиту организма от паразитарных инфекций при заражении гельминтами (глистами). Они выделяют также вещества, уменьшающие аллергическую реакцию у человека. Базофилы выделяют гистамин ╫ вещество, укорачивающее время кровотечения, а также участвующее в формировании иммунной реакции организма, и гепарин ╫ основной противосвертывающий фактор, препятствующий тромбозу сосудов. Кроме того, базофилы выделяют вещества, ускоряющие прорастание в тканях новых капилляров.

Лимфоциты играют важнейшую роль в формировании и поддержании иммунного ответа. Они способны "опознать" чужеродные тела (антигены) по их поверхности и выработать специфические белковые молекулы (антитела), связывающие эти чужеродные агенты. Они способны также запоминать структуру антигенов, так что при повторном внедрении этих агентов в организм иммунный ответ возникает очень быстро, антител образуется больше и заболевание может не развиться. Первыми реагируют на попадание в кровь антигенов так называемые В-лимфоциты, которые сразу начинают вырабатывать специфические антитела. Часть В-лимфоцитов превращается в В-клетки памяти, которые существуют в крови очень долго и способны к размножению. Они запоминают структуру антигена и хранят эту информацию годами. Другой вид лимфоцитов, Т-лимфоциты, регулируют работу всех других клеток, ответственных за иммунитет. Среди них также есть клетки иммунной памяти.

Тромбоциты ╫ очень мелкие безъядерные плазматические пластинки. Число их достигает 200╫300 тыс. в одном кубическом миллиметре крови. Они образуются в красном костном мозге (см. рис.IV.12), циркулируют в кровяном русле 5╫11 дней, а затем разрушаются в печени и селезенке.

Тромбоциты образуются за счет отшнуровывания участков цитоплазмы от гигантских клеток красного костного мозга ╫ мегакариоцитов. Их образование регулируется тромбопоэтином ╫ биологически активным веществом, которое образуется в почках.

215

При повреждении сосуда тромбоциты выделяют вещества, необходимые для свертывания крови: они способствуют образованию тромба и прекращению кровотечения (см. ниже).

ГРУППЫ КРОВИ

В начале XX в. К.Ландштейнер и Я.Янский создали учение о группах крови, позволяющее безошибочно и безопасно возмещать кровопотерю у одного человека (реципиента) кровью другого (донора). Сама проблема переливания крови возникла очень давно. Еще древние греки пытались спасти истекающих кровью раненых воинов, давая им пить теплую кровь животных, но большой пользы от этого быть не могло. В начале XIX в. были сделаны первые попытки по переливанию крови непосредственно от одного человека другому, однако при этом наблюдалось очень большое число осложнений: эритроциты после переливания крови нередко склеивались, разрушались, что приводило к гибели человека.

После открытия групп крови проблема переливания крови стала интенсивно изучаться. Выяснилось, что в мембранах эритроцитов содержатся особые вещества, обладающие антигенными свойствами ╫ агглютиногены. С ними могут реагировать растворенные в плазме специфические антитела, относящиеся к фракции g-глобулинов ╫ агглютинины. При реакции антиген╫антитело между несколькими эритроцитами образуются мостики, и они слипаются.

Наиболее распространена система подразделения крови на 4 группы (см. табл.).

Если агглютинин а после переливания встретится с агглютиногеном А, то произойдет склеивание эритроцитов. То же самое происходит при встрече B и ?. Кровь первой группы в принципе можно переливать любому человеку, так как в ней эритроциты не содержат агглютиногенов и, следовательно, не способны "склеиваться" (при переливании крови следует избегать "склеивания" эритроцитов именно в той порции крови, которую получает реципиент, т.е. крови донора). Поэтому таких людей называют "универсальными донорами". Людям с IV (АВ) группой крови можно переливать небольшие количества любой крови ╫ это "универсальные реципиенты".

В настоящее время в клинике предпочитают переливать только кровь "своей" группы, что позволяет избегать целого ряда ослож-

Группа крови

Агглютиногены на эритроцитах

Агглютинины плазмы

I(0)

II (A)

III (B)

IV (AB)

отсутствуют (0)

A

B

A и В

? и ?

?

?

отсутствуют (0)

216

нений. Дело в том, что кровь ╫ это ткань, и переливание крови, по сути, относится к группе операций по пересадке ткани, т.е. к операциям повышенной опасности, которые могут привести к развитию тканевой несовместимости. За годы изучения проблемы переливания крови было открыто много других факторов тканевой совместимости.

Более 40% европейцев имеют II (А) группу крови, 40% ╫ I (0), 10% - III (B) и 6% ╫ IV (АВ). В отличие от европейцев 90% индейцев Америки имеют I (0) группу крови.

В эритроцитах большинства людей (85%) есть еще один фактор совместимости. Впервые его обнаружили в крови обезьян Macacus rhesus и поэтому назвали резус-фактором (Rh-фактор). Если кровь донора содержит Rh-фактор, а в крови реципиента его нет, то у реципиента образуются специфические агглютинины. Повторное введение таком человеку резус-положительной крови (т.е. содержащей Rh-фактор) приведет к развитию гемотрансфузионного шока. Особенно важно это учитывать в том случае, когда резус-положительный плод развивается у резус-отрицательной матери: в крови матери будут вырабатываться антирезусные вещества, через плаценту они поступят в кровь плода и вызовут у него тяжелые нарушения.

СВЕРТЫВАНИЕ КРОВИ

Свертывание крови ╫ это важнейшая защитная реакция, предохраняющая организм от кровопотерь. Кровотечение возникает чаще всего при механическом разрушении кровеносных сосудов. Для взрослого мужчины условно смертельной считается кровопотеря объемом приблизительно 1,5╫2,0 л; женщины могут переносить потерю даже 2,5 л крови. Для предотвращения (или снижения) кровопотери в организме начинают действовать механизмы, приводящие к свертыванию крови в месте повреждения и образованию тромба. Тромб формируется в результате полимеризации нерастворимого белка плазмы ╫ фибрина, который образуется при повреждении сосуда по влиянием ферментов из растворимого белка плазмы ╫ фибриногена. Процесс свертывания крови очень сложен, включает в себя множество этапов, катализируется многими ферментами, которые в целом получили название факторы свертывания крови. Свертывание крови контролируется и нервным, и гуморальным путем. Упрощенная схема свертывания крови изображена на с. 218.

Известны заболевания, при которых в организме не хватает того или иного фактора, необходимого для свертывания крови. Пример такого заболевания ╫ гемофилия. Свертывание замедляется также в том случае, когда в организме не хватает витамина К (основная его часть образуется в самом организме), необходимого для синтеза печенью некоторых белковых факторов свертывания.

217

Повреждающий фактор (порез, ожог и т.п.)

повреждение стенок сосудов распад тромбоцитов

и других тканей выделение Са+

высвобождение тромбопластина высвобождение ряда белковых факторов

свертывания

активация фермента протромбиназы, катализирующей переход протромбина в тромбин

протромбин > тромбин

(белок плазмы) (активная форма протромбина, катализирующая образование

фибрина)

фибриноген ╫-> фибрин ---> фибрин полимеризованный

(растворимый белок (нерастворимый (образует тромб, прекращающий

плазмы крови) белок) кровотечение)

Образование тромбов в просветах неповрежденных сосудов смертельно опасно, так как приводит к инсультам и инфарктам. Для защиты от тромбозов сосудов в организме существует особая противосвертывающая система. Свертыванию крови препятствуют белок плазмы гепарин и фермент фибринолизин, который растворяет образующийся фибриновый сгусток. Свертывающая и противосвертывающая системы в норме находятся в равновесии, поэтому в здоровом организме тромбы не образуются.

ЛИМФА

Избыток тканевой жидкости поступает в слепозамкнутые лимфатические капилляры и превращается в лимфу. По своему составу лимфа похожа на плазму крови, но в ней гораздо меньше белков. Функции лимфы, так же как и крови, направлены на поддержание гомеостаза. С помощью лимфы происходит возврат белков из межклеточной жидкости в кровь. В лимфе много лимфоцитов и макрофагов, которые играют большую роль в реакциях иммунитета. Кроме того, в лимфу всасываются продукты переваривания жиров в ворсинках тонкого кишечника.

218

ИММУНИТЕТ

Иммунитет ╫ это способность организма защищаться от инфекционных агентов (бактерий, вирусов, и т.д.) и чужеродных веществ (токсинов и т.п.). Если чужеродный агент проник через защитные барьеры кожи или слизистых оболочек и попал в кровь или лимфу, он должен быть уничтожен путем связывания антителами и (или) поглощения фагоцитами (макрофагами, нейтрофилами).

Иммунитет можно подразделить на несколько видов:

1) естественный:

а) врожденный;

б) приобретенный;

2) искусственный:

а) пассивный;

б) активный.

Врожденный иммунитет передается организму с генетическим материалом от предков. Приобретенный иммунитет возникает в том случае, когда организм сам выработал антитела к какому-либо антигену, переболев, например, корью, оспой и другими инфекциями, и сохранил память о структуре этого антигена. Искусственный активный иммунитет возникает в тех случаях, когда человеку вводят ослабленные бактерии (вакцину), не вызывающие заболевание, но запускающие механизм выработки антител. Искусственный пассивный иммунитет появляется при введении человеку сыворотки ╫ готовых антител от переболевшего животного или другого человека. Этот иммунитет самый нестойкий и сохраняется всего несколько недель.

КРОВООБРАЩЕНИЕ

Кровь может выполнять свои функции только в том случае когда она непрерывно движется по сосудам. Именно таким образом кровь соединяет все органы нашего тела. Движение крови происходит благодаря координированной работе органов кровообращения ╫ сердца и сосудов.

219

СЕРДЦЕ

СТРОЕНИЕ СЕРДЦА

Сердце человека представляет собой полый мышечный орган массой около 300 г, разделенный перегородками на четыре камеры (рис.IV. 13). Левую половину сердца иногда называют системной, а правую ╫ легочной. В каждой половине есть соответствующие предсердие и желудочек, разделенные атриовентрикулярной перегородкой, в которой имеются атриовентрикулярные клапаны; в перегородке между левым предсердием и левым желудочком находится двухстворчатый (митральный) клапан, в перегородке между правым предсердием и правым желудочком ╫ трехстворчатый клапан. Со стороны желудочков к клапанам прикреплены сухожильные нити, благодаря чему клапаны могут открываться только в сторону желудочков и соответственно пропускать кровь только в одном направлении ╫ из предсердий в желудочки. Из левого желудочка выходит самая большая артерия ╫ аорта, дающая начало большому кругу кровообращения. Из правого желудочка выходит легочная артерия, с которой начинается малый, или легочный круг кровообращения. Левый желудочек сердца имеет более толстые мышечные стенки, чем правый. Это связано с большей работой, которую приходится совершать левому желудочку, начинающему большой круг кровообращения. В самом начале аорты и легочной артерии расположены полулунные клапаны, пропускающие кровь только в сосуды соответственно большого и малого круга и не позволяющие ей возвращаться в желудочки. Сердце окружено специальной соединительнотканной оболочкой ╫ перикардом, образующим заполненную жидкостью околосердечную сумку (выполняет защитную функцию). Стенка сердца образована тремя слоями, самый мощный из них средний, мышечный слой ╫ миокард. Наружный слой сердечной стенки, расположенный над миокардом, называется эпикардом, а внутренний слой, выстилающий полость сердца изнутри, ╫ эндокардом. Эндокард образует вышеназванные сердечные клапаны.

Рис.IV. 13. Схема строения сердца.

1 ╫ аорта; 2 ╫ легочные артерии; 3 ╫ легочные вены; 4 ╫ левое предсердие; 5 ╫ левый желудочек; 6 ╫ полые вены; 7 ╫ правый желудочек; 8 ╫ правое предсердие

220

ОСОБЕННОСТИ СЕРДЕЧНОЙ МЫШЦЫ.

МЕХАНИЗМ СЕРДЕЧНЫХ СОКРАЩЕНИЙ

Сердечная мышца (миокард) образована особыми поперечнополосатыми волокнами, отличающимися от скелетных мышечных волокон. Волокна сердечной мышцы ╫ кардиомиоциты ╫ имеют поперечнополосатую исчерченность и образуют переплетающиеся друг с другом отростки-мостики. Кардиомиоциты соединены особыми контактами (их называют "плотными контактами"), так что возбуждение переходит с одной клетки на другую без задержек и затухания. Таким образом, возникающее в одной области сердечной мышцы возбуждение беспрепятственно распространяется по всему миокарду, и сердце сокращается полностью. В клетках миокарда очень много митохондрий. За счет образующейся в них энергии сердечная мышца выдерживает огромные нагрузки, связанные с безостановочными ритмическими сокращениями на протяжении всей жизни человека.

Сердечная мышца обладает особым свойством ╫ автоматией, т.е. способностью сокращаться благодаря собственным, внутренним механизмам, без внешнего воздействия. Поэтому если сердце изолировать (удалить из грудной клетки), оно некоторое время продолжает сокращаться. Импульсы, заставляющие сердце сокращаться, ритмически возникают в небольших группах особых мышечных клеток, которые получили название узлов автоматии, или водителей ритма (пейсмекеров). Самый главный узел автоматии (водитель ритма первого порядка) расположен в стенке правого предсердия у места впадения в него полых вен. Этот узел называется синусопредсердным, или синоатриальным. Другой крупный узел автоматии (водитель ритма второго порядка) расположен в перегородке между предсердиями и желудочками (его называют предсердно-желудочковым, или атриовентрикулярным). В стенках желудочкового миокарда имеется также узел автоматии третьего порядка.

У здорового человека ритм сердцебиений задается синоатриальным узлом.

Если работа водителя ритма первого порядка нарушается, начинает "задавать" ритм водитель второго порядка, однако сердце при этом будет работать совсем в другом режиме, чем в норме: сокращения будут возникать редко, нарушится их ритмичность, сердце не будет справляться с нагрузкой. Такое состояние называется "слабость синусового узла" и относится к категории тяжелых нарушений функции сердца. В этом случае необходимо вживление кардиостимулятора: он не только задаст сердцу нормальный ритм, но и сможет изменять частоту сердечных сокращений по мере необходимости.

Возбуждение, возникающее в синоатриальном узле, распространяется по миокарду предсердий и задерживается на границе между предсердиями и желудочками. Возникает так называемая предсердно-желудочковая пауза; если бы ее не было, все камеры

221

сердца сокращались бы одновременно, а значит, невозможно было бы перекачивание крови из предсердных камер в желудочковые. Затем возбуждение переходит на проводящую систему желудочков. Это тоже миокардиальные волокна, однако скорость проведения возбуждения по ним гораздо выше, чем по сократительному миокарду. С проводящей системы возбуждение распространяется на миокард обоих желудочков.

Проводящая система сердца представлена специальными атипическими мышечными волокнами; они отличаются от сократительного миокарда рядом физиологических свойств.

Если проведение возбуждения между предсердиями и желудочками полностью нарушается, то возникает полная поперечная блокада: в этом случае предсердия будут сокращаться в своем ритме, а желудочки ╫ в своем, гораздо более низком, что приведет к тяжелым нарушениям работы сердца.

РАБОТА СЕРДЦА

Функция сердца состоит в ритмическом нагнетании крови в сосуды большого и малого кругов. Средняя частота сердечных сокращений у человека в состоянии покоя ╫ 75 ударов в минуту. Один сердечный цикл, состоящий из сокращения (систолы) и расслабления (диастолы) сердца, длится 0,8 с. Из этого времени систола предсердий занимает 0,1 с, систола желудочков ╫ 0,3 с, диастола предсердий и желудочков ╫ 0,4 с. При каждой систоле предсердий кровь из них переходит в желудочки, после чего начинается систола желудочков. По окончании систолы предсердий атриовентрикулярные клапаны захлопываются, при сокращении желудочков кровь не может вернуться в предсердия и выталкивается через открытые полулунные клапаны из левого желудочка по аорте в большой круг, а из правого ╫ по легочной артерии в малый круг. Затем наступает диастола желудочков, полулунные клапаны закрываются и не дают крови вытекать обратно из аорты и легочной артерии в желудочки сердца.

При каждом сокращении из сердца выталкивается в большой и малый круг приблизительно по 75 мл крови. Этот объем называют ударным, или систолическим. Минутным объемом называется тот объем крови, которое сердце выбрасывает в оба круга за 1 минуту. Величина эта в покое в среднем составляет 4,5╫5,0 л (т.е. за одну минуту сердце перекачивает весь объем крови, циркулирующий в организме!), однако при тяжелых нагрузках может повышаться до 30 л. За 70 лет жизни сердце перекачивает около 220 млн литров крови и тратит на эту колоссальную работу много энергии.

ЭЛЕКТРОКАРДИОГРАММА

При возбуждении вокруг сердца создается электрическое поле, силовые линии которого распределяются по всему телу, поэтому процесс распространения возбуждения в сердце может быть заре-

222

Рис.IV.14. Электрокардиограмма человека во II стандартном отведении

гистрирован с поверхности тела. Если к определенным точкам тела приложить электроды, то с помощью специальных усилителей можно зарегистрировать сигналы, которые отражают последовательное возбуждение камер сердца, т.е. снять электрокардиограмму (ЭКГ).

Чаще всего применяют так называемые стандартные отведения ЭКГ. При первом стандартном отведении регистрирующие электроды располагают на правой и левой руках, при втором ╫ на правой руке и левой ноге, при третьем ╫ на левой руке и левой ноге. Типичная ЭКГ во втором отведении показана на рис.IV.14. Зубцы ЭКГ принято обозначать латинскими буквами. Зубец Р ╫ отражает возбуждение предсердий, комплекс QRS ╫ распространение возбуждения по желудочкам, зубец Т ╫ восстановление исходного состояния миокарда желудочков после их возбуждения. Интервал Т╫Р соответствует периоду расслабления сердца ╫ диастоле. По характеру ЭКГ можно определить ритм сокращений и особенности работы сердца и его частей. При заболеваниях сердца или нарушениях его регуляции форма зубцов и интервалов между ними в ЭКГ меняются, поэтому электрокардиография является важнейшим диагностическим методом.

По показаниям ЭКГ определяют тяжелые нарушения работы сердца, например инфаркт миокарда. ЭКГ позволяет определить вид аритмии, т.е. тип нарушений нормального ритма. Аритмии могут быть представлены фибрилляцией предсердий и желудочков. При этом в миокарде возникает несколько очагов возбуждения. Клетки в них возбуждаются с высокой частотой и подавляют нормальный ритм сердца. В результате сердце теряет способность к полноценному синхронному сокращению и не может перекачивать кровь из предсердных камер в желудочковые. Если не принять срочные меры, больной может погибнуть.

РЕГУЛЯЦИЯ СЕРДЕЧНОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ

В течение жизни человека многократно чередуются периоды физического и эмоционального напряжения с периодами относительного покоя. В зависимости от нагрузки на организм параметры работы сердца должны быть достаточно мобильными (подвижными). Регуляция сердечной деятельности осуществляется двумя путями: нервным и гуморальным.

Нервная регуляция. Работу сердца регулирует вегетативная нервная система (ее строение и работа подробно описаны ниже, см. с 277). Сердце, как и большинство внутренних органов, испытывает влияние как симпатического, так и парасимпатического отде-

223

ла вегетативной нервной системы (двойная иннервация). Симпатические влияния в виде нервных импульсов, приходящих к сердцу по симпатическим волокнам, учащают сердцебиения, усиливают сокращения предсердий и желудочков, улучшают проведение возбуждения в сердце. Под действием симпатической нервной системы улучшается снабжение сердечной мышцы кислородом, питательными веществами и т.п. Симпатические влияния на сердце усиливаются при повышенной физической и эмоциональной нагрузке, при стрессе. Симпатические эффекты на сердце проявляются не мгновенно: для этого требуется не менее нескольких секунд. Эти влияния продолжаются длительное время после окончания стимуляции симпатического нерва.

Парасимпатические влияния в виде импульсов, приходящих к сердцу по волокнам основного парасимпатического нерва ╫ блуждающего, приводят к реакциям противоположной направленности по сравнению с симпатическими эффектами. Парасимпатические влияния уменьшают частоту сердечных сокращений, силу сокращения миокарда, приводят к снижению скорости проведения возбуждения в сердце. Патологически сильное раздражение блуждающего нерва может привести к остановке сердца.

Из нервных окончаний симпатических волокон в сердце выделяется нейромедиатор норадреналин, стимулирующий сердечную деятельность, а из окончаний блуждающего нерва ╫ нейромедиатор ацетилхолин, тормозящий работу сердца. Если перерезать или с помощью специального фармакологического препарата (атропина) заблокировать оба блуждающих нерва, частота сердечных сокращений возрастет; если такую же процедуру провести с обоими симпатическими сердечными нервами (блокатором в этом случае будет, конечно, другое вещество, например пропранолол ╫ лекарство, которое часто прописывают при повышении давления, или гипертонии), то ритм сердца замедлится. На этом основании полагают, что по парасимпатическим и симпатическим нервам к сердцу постоянно поступают нервные импульсы, регулирующие его работу. Это явление получило название тонуса (соответственно парасимпатического и симпатического).

Гуморальная регуляция. Гуморальные влияния на сердечную деятельность оказывают многие физиологически активные вещества, переносимые кровью. К ним относятся некоторые гормоны, пептиды (т.е. сегменты белковых молекул), соли и др. Гормон мозгового слоя надпочечников ╫ адреналин, выделяющийся в кровь при повышенной нагрузке на организм, учащает и усиливает сокращения сердца, взаимодействуя с особыми рецепторами на кардиомиоцитах.

Этот гормон очень похож на симпатический медиатор ╫ норадреналин. При физической или эмоциональной нагрузке сначала возбуждается симпатическая система и в сердце выделяется норадреналин, а затем происходит выделение в кровь адреналина. В результате реакция сердца на гуморальное воздействие значительно удлиняется во времени.

Стимулирующим действием на сердце обладают также гормоны щитовидной железы ╫ тироксин, и поджелудочной железы ╫ глюкагон.

224

Важными регулирующими факторами являются пептиды, например брадикинин, ангиотензин и др. В последние годы показано, что кардиомиоциты предсердий сами вырабатывают и выделяют в кровь так называемые атриапептиды, оказывающие воздействие не только на сердечную деятельность, но и на артериальное давление и работу почек.

Повышение содержания в плазме крови солей К+ ослабляет сердечную деятельность, а соли Са ++ оказывают на сердце стимулирующее влияние.

Работа сердца меняется при различных эмоциональных состояниях ╫ радости, страхе, ярости, тревоге и т.п. Материальным субстратом эмоций считаются структуры древней и новой коры полушарий, поэтому влияния коры на деятельность сердца имеют большое значение.

Работа сердца может регулироваться и без участия нервных и гуморальных влияний. Дело в том, что сила сокращения сердца может изменяться в зависимости от степени растяжения стенок левого желудочка. Такая собственная регуляция сердца (саморегуляция) получила название миогенной.

БОЛЬШОЙ И МАЛЫЙ КРУГИ КРОВООБРАЩЕНИЯ

У человека, как и у всех млекопитающих, ╫ замкнутая кровеносная система, и кровь циркулирует в организме по сосудам.

От сердца к органам и тканям кровь движется по артериям. Давление крови в артериях относительно велико. Артерии имеют плотные трехслойные стенки. Наружный слой образован соединительной тканью, средний слой ╫ гладкомышечный, внутренний слой╫ эндотелий ╫ состоит из одного слоя клеток (рис.IV.15). Самая крупная артерия организма человека ╫ аорта ╫ отходит от левого желудочка. С нее начинается большой круг кровообращения (рис.IV. 16). Аорта разветвляется на ряд крупных артерий: сонные артерии снабжают кровью мозг; подключичные артерии несут кровь в верхние конечности; подвздошные артерии питают нижнюю часть

Рис IV.15. Строение артерий и вен

225

Рис.IV. 16. Схема кровообращения человека

тела, и т.д. От аорты отходят также две коронарные артерии, обеспечивающие кровоснабжение самой сердечной мышцы. Как правило, крупные артерии располагаются в толще поперечнополосатых мышц и, таким образом, хорошо защищены от механических повреждений. Крупные артерии разветвляются на более мелкие, а

226

те в свою очередь ╫ на артериолы. Разветвления артериол переходят в капилляры ╫ тончайшие сосуды, стенки которых образованы только одним слоем клеток. Через них легко проникают вещества и дыхательные газы ╫ О2 и СО2. Диаметр капилляров достигает 5 мкм, длина одного капилляра равна 0,5╫1,0 мм, а их общая протяженность в организме человека составляет примерно 100 000 км! Чем выше требования к уровню обмена в какой-либо ткани, тем больше разветвлена в ней капиллярная сеть.

В артериальном конце капилляров растворенные в плазме крови вещества профильтровываются в окружающие ткани. В венозном конце капилляра давление крови падает, а осмотическое давление, создаваемое белками плазмы, заставляет воду с растворенными в ней продуктами обмена проникать из окружающих тканей в венозый отдел капилляров. Из них кровь поступает в более крупные венозные сосуды ╫ венулы, которые сливаются в крупные вены. Давление в венах гораздо меньше, чем в артериях. Стенки вен имеют те же три слоя, что и артерии, но мышечный слой в них гораздо тоньше. Крупные вены имеют внутренние клапаны, обеспечивающие движение крови только по направлению к сердцу (см. рис.IV. 16). Из верхней части тела венозная кровь собирается в верхнюю полую вену, из нижней ╫ в нижнюю полую вену. Полые вены впадают в правое предсердие, где заканчивается большой круг кровообращения.

Малый круг кровообращения начинается в правом желудочке сердца, из которого выходит легочная артерия (см. рис.IV.16). Так как этот сосуд выносит кровь из сердца, то, согласно общему правилу, он называется артерией, хотя и содержит кровь, бедную кислородом, ╫ венозную. Легочная артерия разветвляется на левую и правую легочные артерии, по которым венозная кровь попадает в легкие, где обогащается кислородом, превращаясь в артериальную (см. раздел "Дыхание"); по легочным венам артериальная кровь попадает в левое предсердие.

ДВИЖЕНИЕ КРОВИ ПО СОСУДАМ

Движение крови по сосудам определяется двумя факторами: разностью давления крови в артериях и венах, которая поддерживается сокращениями сердца, и сопротивлением стенок сосудистого русла току крови. Скорость течения крови обратно пропорциональна площади поперечного сечения сосудов. Так, площадь сечения аорты примерно в 1000 раз меньше площади суммарного сечения всех капилляров, поэтому скорость тока крови в аорте равна приблизительно 0,5 м/с, а в капиллярах ╫ 0,5 мм/с. При такой небольшой скорости движения в капиллярах кровь успевает выполнить свои обменные функции, хотя эритроцит проходит средний капилляр за 0,1╫0,2 с. Несмотря на то что кровь выбра-

227

сывается из сердца в сосудистое русло толчками, она движется по сосудам непрерывным потоком. Это обусловлено эластичностью стенок артерий. Артерии во время систолы сердца наполняются кровью, их стенки растягиваются, а затем во время диастолы артерии выталкивают кровь в более мелкие сосуды. В венах давление низкое, и продвижению крови по ним способствуют: особенности работы венозных клапанов; сокращение скелетных мыщц, окружающих вены; присасывающее действие грудной клетки во время вдоха и др.

Давление крови. Давление крови удобнее всего измерять в плечевой артерии. В этом отделе конечности у здорового человека оно составляет в момент систолы ╫ 120 мм рт.ст., а в момент диастолы ╫ 80 мм рт.ст. В аорте давление значительно выше, а в сосудах кисти ╫ значительно ниже. В крупных венах грудной полости давление практически равно атмосферному, а в полых венах вблизи сердца даже ниже атмосферного (за счет присасывающей силы сердца).

В момент систолы очередная порция крови толчком поступает в аорту, далее эти толчки распространяются по стенкам артериальных сосудов, и их называют артериальным пульсом. По частоте и силе пульса можно судить о состоянии сердца и сосудов. Удобнее всего регистрировать пульс в тех местах, где артериальные сосуды ближе всего подходят к поверхности тела: на шее, предплечье, виске и т.д.

Регуляция давления крови. Просвет сосудов, а вместе с ним и давление крови регулируются нервным и гуморальным механизмами. Главный центр нервной регуляции кровотока называется сосудодвигательным. Он расположен в продолговатом мозге. Импульсы от сосудодвигательного центра продолговатого мозга поступают к нервным центрам симпатической системы, находящимся в спинном мозге. Симпатические влияния суживают сосуды периферических органов, повышая в них давление. Противоположное влияние они оказывают на сосуды мозга, сердца и легких.

Нервные импульсы из сосудодвигательного центра по симпатическим волокнам поступают постоянно, поэтому артерии и артериолы находятся в состоянии тонуса, т.е. в определенной мере сужены. Величина тонуса зависит от информации, поступающей по афферентным путям от соответствующих рецепторов.

Информация о величине давления в кровеносных сосудах и составе крови в них поступает в головной мозг от многочисленных рецепторов, расположенных в стенках сосудов. Наиболее важные группы рецепторов расположены в стенках дуги аорты, в месте разветвления общей сонной артерии на внутреннюю и наружную, в стенках легочной артерии. Химические рецепторы сосудов реагируют на изменение концентрации О2, СО2, Н+ и ряд других веществ, находящихся в крови.

228

Давление крови регулируется также многочисленными химическими факторами, переносимыми кровью, т.е. гуморалъно. Сильнейшим эффектом обладает адреналин, суживающий артериальные сосуды легких, почек, пищеварительных органов, кожи и расширяющий артерии скелетных мыщц и гладкой мускулатуры бронхов. При эмоциональном и физическом напряжении адреналин способствует усилению тока крови через мозг, сердце и скелетные мышцы.

Выраженным сосудистым эффектом обладает антидиуретический гормон вазопрессин ╫ пептид, который вырабатывается клетками гипоталамуса, накапливается в задней доле гипофиза и поступает в кровь. Вазопрессин увеличивает кровоток в мозге и сердце, расширяя сосуды этих органов, но одновременно суживает артерии и артериолы органов брюшной полости и легких.

Клетки почек вырабатывают ренин ╫ фермент, катализирующий образование пептида ангиотензина II, обладающего очень сильным сосудосуживающим влиянием на артерии и повышающим давление крови. При повреждении кожи и слизистых оболочек из базофилов выделяется гистамин, вызывающий местное расширение артериол и венул

В настоящее время нередко встречаются отклонения артериального давления (АД) от нормы, иной раз очень значительные. Повышение АД свидетельствует о развитии гипертонии (или гипертензии), а понижение ╫ о гипотонии. В обоих случаях снижается работоспособность, нарушается работа сердца, почек и др. органов. Терапия таких состояний основана на понимании механизмов регуляции АД.

ЛИМФООБРАЩЕНИЕ

Лимфатическая система является системой дополнительного оттока межтканевой жидкости от органов. Почти все лимфатические сосуды, самые крупные из которых снабжены клапанами, впадают в грудной лимфатический проток. И только лимфатические сосуды правой половины головы, правой части груди и правой руки собираются в правый лимфатический проток. Лимфатические протоки впадают в полые вены. Причины движения лимфы: ритмические сокращения стенок крупных лимфатических сосудов, наличие в них клапанов, сокращения скелетных мышц, окружающих лимфатические сосуды, дыхательные движения грудной клетки.

Стенки лимфатических сосудов очень тонкие, в них отсутствуют мышечные элементы. На внутренних стенках сосудов имеются складки, образующие клапаны, благодаря которым лимфа движется по сосуду только в одном направлении. В местах слияния нескольких лимфатических сосудов располагаются лимфатические узлы, выполняющие защитную функцию: в них задерживаются и уничтожаются болезнетворные бактерии и т.п. Самые крупные

229

лимфатические узлы расположены на шее, в паху, в подмышечных впадинах.

ДЫХАНИЕ

Основным источником энергии в организме служит АТФ. Она образуется за счет энергии, выделяющейся в процессах окисления питательных веществ. Наиболее эффективным окислителем в нашем организме является кислород, который должен постоянно поступать во все органы и ткани. Одновременно необходимо постоянно освобождать организм от СО2, поэтому он является наиболее распространенным конечным продуктом окисления питательных веществ. Совокупность процессов, участвующих в обеспечении организма кислородом и выделении углекислого газа, называется дыханием.

Дыхание подразделяется на три этапа: 1) внешнее, или легочное, дыхание ╫ обмен газов (О2 и СО2) между легкими и атмосферой; 2) транспорт газов кровью; 3) тканевое дыхание ╫ газообмен в тканях, где потребляется кислород, образуются АТФ и углекислый газ. Иногда выделяют еще один, самый начальный этап дыхания ╫ легочную вентиляцию, т.е. движение газов между атмосферой и дыхательной поверхностью легких.

СТРОЕНИЕ И ФУНКЦИИ ОРГАНОВ ДЫХАНИЯ

Воздухоносные пути, обеспечивающие поступление воздуха в легкие (рис.IV. 17), начинаются носовой полостью, поделенной перегородкой на две половины. На боковых стенках носовой полости расположены носовые раковины, делящие каждую половину на верхний, средний и нижний носовые ходы. В нижний носовой ход через носослезный канал выделяется некоторое количество слезной жидкости. В слизистой оболочке носовой полости находится большое число кровеносных сосудов, а верхний слой этой оболочки образован клетками ресничного эпителия. Воздух попадает в носовую полость через ноздри и проходя по ней, согревается, увлажняется, очищается ресничным эпителием от пылинок. Железы слизистой оболочки выделяют специальные бактерицидные вещества, а на поверхности слизистой находится большое число лейкоцитов, которые также уничтожают бактерии. Таким образом в носовой полости воздух очищается от множества бактерий.

Пройдя носовую полость, воздух через хоаны попадает в верхние отделы глотки, а затем в гортань. Гортань образована несколькими хрящами, самым крупным из которых является щитовидный. Специальный надгортанный хрящ прикрывает вход в гортань во время глотания пищи. Поперек гортани натянуты эластичные голосовые связки, образованные соединительной тканью. Между го-

230

Рис.IV.17. Строение органов дыхания человека

лосовыми связками находится голосовая щель. При напряжении голосовых связок выдыхаемый воздух заставляет их колебаться, при этом генерируются звуки. Характеристики звуков, издаваемых человеком, особенно при членораздельной речи, зависят также от сокращения мышц глотки, ротовой полости и т.д.

Из гортани воздух попадает в трахею. Трахея образована 16╫ 20 неполными хрящевыми кольцами, не позволяющими ее стенкам спадаться. Задняя стенка трахеи образована соединительной тканью и гладкомышечными волокнами. Приблизительно на уровне 5-го грудного позвонка трахея разветвляется на два бронха, также образованных хрящевыми кольцами. Бронхи многократно ветвятся на более мелкие трубочки, образуя бронхиальное дерево. Самые тонкие бронхиальные ветви называют бронхиолами. От них отходят тончайшие альвеолярные ходы, стенки которых образуют многочисленные выпячивания ╫ альвеолы, или легочные пузырьки, диаметром 0,2╫0,3 мм. Каждая альвеола оплетена густой сетью капилляров малого круга кровообращения (рис.IV. 18). Через стенки альвеол и капилляров происходит газообмен между воздухом и кровью: в кровь из альвеолярного воздуха поступает кислород, а из крови в альвеолярный воздух ╫ СО2. Стенки альвеол образова-

231

Рис.IV.18. Схема газообмена в легких и тканях

ны одним слоем плоского эпителия с большим количеством эластичных волокон. Изнутри альвеолы покрыты особым поверхнос-тноактивным веществом ╫ сурфактантом, который не дает альвеолам спадаться при выдохе. В обоих легких человека насчитывается около 350 млн альвеол, а их общая поверхность составляет более 150 м2.

Альвеолы, отходящие от одной бронхиолы, называют ацинусом. Из многих ацинусов слагаются дольки, из долек ╫ сегменты, сегменты собраны в доли, а доли образуют левое и правое легкое.

Левое легкое имеет две доли, образованные разветвлениями левого бронха, правое легкое ╫ три доли, образованные разветвлениями правого бронха. В каждое легкое кровь приходит по одной легочной артерии, а выходит из него по двум легочным венам.

Снаружи легкие покрыты внутренним плевральным листком (легочной плеврой). Наружный плевральный листок (пристенная плевра) выстилает изнутри стенки грудной полости. Между двумя листками плевры остается очень узкое (около 7 мкм) пространство ╫ плевральная полость. Она заполнена плевральной жидкостью (2╫ 5 мл), которая уменьшает трение между листками плевры при дыхательных движениях. Давление в плевральной полости несколько ниже атмосферного (отрицательное давление) и составляет около 751 мм рт. ст. Воздух в плевральной полости отсутствует.

При нарушении целостности плевры в плевральную полость попадает воздух ╫ развивается пневмоторакс. Это приводит к тому, что легкое как бы сжимается и выключается из дыхания. Помочь в этом случае может только срочное прекращение поступления воздуха в плевральную полость (для этого нужна медицинская помощь в стационаре).

232

ДЫХАТЕЛЬНЫЕ ДВИЖЕНИЯ

Дыхательные движения обеспечивают попеременное увеличение и уменьшение объема легких, при которых воздух соответственно входит в легкие (вдох) и выходит из них (выдох). При вдохе межреберные мышцы, сокращаясь, приподнимают ребра, а диафрагма, сокращаясь, опускается в сторону брюшной полости, становясь менее выпуклой. В результате этого объем грудной полости увеличивается. При этом грудная клетка растягивает прикрепленный к ней изнутри пристеночный плевральный листок. В результате этого в плевральной полости увеличивается отрицательное давление и легочная плевра (внутренний плевральный листок) следует за пристеночным листком. Так как легочная плевра плотно связана с легочной тканью, то растягиваются и стенки легких, т.е. легкие расширяются. Давление в них становится ниже атмосферного, и воздух извне переходит в легкие. При необходимости глубокого дыхания кроме межреберных мышц и диафрагмы сокращаются также мышцы туловища и плечевого пояса. Выдох обычно пассивен, т.е. он является следствием прекращения вдоха: межреберные мышцы расслабляются, ребра опускаются, диафрагма также расслабляется, и объем грудной полости, а вместе с ней и легких, уменьшается. Давление в легких становится выше атмосферного, и воздух выходит из них по дыхательным путям. При глубоком выдохе происходит дополнительное сокращение межреберных и брюшных мышц и объем выдыхаемого воздуха возрастает.

ЖИЗНЕННАЯ ЕМКОСТЬ ЛЕГКИХ

Показателем уровня легочной вентиляции является жизненная емкость легких (ЖЕЛ). Она складывается из дыхательного объема, дополнительного (резервного) объема вдоха и резервного объема выдоха. Дыхательный объем ╫ объем воздуха, вдыхаемый за один спокойный вдох, он приблизительно равен 500 см3. Столько же воздуха выходит из легких при спокойном выдохе. Если сделать максимальный вдох, а затем через мундштук в спирометр ╫ аппарат для измерения ЖЕЛ ╫ произвести максимальный выдох, то прибор зарегистрирует величину около 3500 мл ╫ это и есть величина жизненной емкости легких. Дыхательный объем составляет 500 мл, резервный объем ╫ около 1500 мл, и дополнительный объем ╫ также около 1500 мл. Однако даже после самого глубокого выдоха в легких остается около 1000 см3 воздуха, необходимого для того, чтобы альвеолы не спадались; этот объем называется остаточным воздухом.

У разных людей ЖЕЛ отклоняется от среднего значения, так как зависит от многих факторов: состояния здоровья, трениро-

233

ванности, возраста и т.д. У молодых, тренированных мужчин ЖЕЛ может достигать 4500╫6000 мл, у женщин она равна 3000╫3500 мл.

ОБМЕН ГАЗОВ В ЛЕГКИХ И ТКАНЯХ

При вдохе легкие заполняются воздухом, который содержит 79% азота, 21% кислорода и 0,03% углекислого газа. В альвеолах кислород переходит из альвеолярного воздуха в кровь, а углекислый газ ╫ из крови в альвеолярный воздух. Это происходит за счет различного парциального давления этих газов в воздухе и жидкости. Парциальным давлением газа называется та часть общего давления, которая приходится на долю этого газа в газовой смеси. Чем больше содержание газа в смеси, тем выше его парциальное давление. Так как давление атмосферного воздуха равно 760 мм рт.ст., то при указанных концентрациях газов во вдыхаемом воздухе парциальное давление кислорода составляет около 159 мм рт.ст. (21%), азота ╫ около 600 мм рт.ст. (79%), углекислого газа ╫ около 0,2 мм рт.ст. (0,03%). В альвеолах воздух насыщается водяными парами, давление которых равно 47 мм рт.ст., поэтому давление газов в альвеолярном воздухе не 760, а 713 мм рт.ст. Соответственно парциальное давление всех газов в альвеолярном воздухе ниже, чем в атмосферном. Так, парциальное давление О2 в альвеолярном воздухе примерно равно 100 мм рт.ст., а парциальное давление СО2 ╫ 38 мм рт.ст. В то же время в венозной крови, находящейся в капиллярах малого круга, парциальное давление О2 составляет 40 мм рт.ст., а СО2 ╫ 46 мм рт.ст., поэтому кислород путем диффузии поступает через стенки альвеол и капилляров из альвеолярного воздуха в кровь, а СО2 ╫ наоборот, из капиллярной крови в альвеолярный воздух.

В тканях наблюдается обратная картина. Парциальное давление кислорода в клетках очень мало, в тканевой жидкости ╫ около 30 мм рт.ст., а в артериальной крови ╫ около 100 мм рт.ст., поэтому кислород из капилляров большого круга переходит в тканевую жидкость и далее в клетки. СО2 при этом диффундирует из тканей в тканевую жидкость, а из нее ╫ в кровь (транспорт О2 и СО2 кровью описан в разделе "Внутренняя среда организма").

РЕГУЛЯЦИЯ ДЫХАНИЯ

В продолговатом мозге расположен дыхательный центр. Он представляет собой совокупность групп нейронов, аксоны которых вдут к мотонейронам спинного мозга, иннервирующим межреберные мышцы и диафрагму. При периодическом возбуждении так называемых инспираторных нейронов дыхательного центра (отвечающих за вдох) возбуждение достигает дыхательных мышц, они сокращаются, и просходит вдох. При вдохе легкие растягиваются и

234

возбуждаются механические рецепторы, расположенные в их стенках. От них импульсы поступают в продолговатый мозг, и активность инспираторных нейронов резко тормозится. Происходит выдох. Стенки легких расслабляются, возбуждение механических рецепторов прекращается, возобновляется возбуждение инспираторных нейронов и начинается следующий дыхательный цикл. Для того, чтобы произошел глубокий выдох, необходимо возбуждение экспираторных нейронов дыхательного центра, которые вызывают сокращение мышц, приводящих к уменьшению объема грудной клетки.

Дыхательный центр обладает автоматией и возбуждается периодически, в среднем 15 раз в минуту. При физических и эмоциональных нагрузках частота дыхания резко возрастает, чтобы обеспечить возросшие потребности организма в кислороде и соответственно удаление увеличенных количеств СО2. Во многих зонах сосудистого русла расположены рецепторы, возбуждающиеся при повышении содержания СО2 в крови. От этих рецепторов импульсы следуют в инспираторную часть дыхательного центра, стимулируя вдох. Кроме того, сами нейроны дыхательного центра очень чувствительны к увеличению концентрации углекислого газа в крови и реагируют на него учащением дыхания.

Человек способен произвольно задерживать или учащать дыхание, менять его глубину. Это возможно потому, что деятельность дыхательного центра продолговатого мозга находится под контролем высших отделов мозга, в частности коры больших полушарий. На активность дыхательного центра влияет также целый ряд гормонов, а также состояние других систем организма. При вдыхании паров веществ, раздражающих рецепторы слизистой оболочки дыхательных путей (хлора, аммиака), происходят мгновенный рефлекторный спазм голосовой щели, бронхов и задержка дыхания (защитный рефлекс). К защитным рефлексам следует отнести также короткие резкие выдохи ╫ чихание, возникающее при раздражении рецепторов носа и носоглотки, и кашель, возникающий при раздражении рецепторов гортани, трахеи, бронхов. При чихании и кашле из дыхательных путей удаляются инородные частицы, слизь и т.п.

Основная функция легких ╫ дыхание. Однако легкие участвуют в целом ряде других процессов: они выделяют воду (в виде паров), участвуют в терморегуляции, создании иммунитета, играют роль биологического фильтра крови, выводят из организма некоторые вредные вещества (например, спирты). Все эти функции страдают при нарушении работы легких, например при курении.

ПИЩЕВАРЕНИЕ

В течение всей жизни человеку необходимо потреблять пищу. В результате превращения пищевых веществ организм получает ма-

235

териал, использующийся в процессах пластического и энергетического обмена (ассимиляции и диссимиляции). В процессе ассимиляции идет биогенез органических веществ, в процессе диссимиляции ╫ расщеплении синтезированных органических веществ до простых соединений с выделением энергии (см. раздел X, с.471).

Пищеварение ╫ это совокупность физических и химических процессов превращения пищи в вещества, которые могут быть поглощены и использованы клетками организма для пластических или энергетических нужд.

Компоненты пищи. В состав пищи должны входить белки, жиры, углеводы, витамины, минеральные соли, жизненно важные микроэлементы и вода.

Белки являются полимерами 20╫25 аминокислот. Человек получает их главным образом с животной пищей, однако и при вегетарианском питании можно подобрать ряд растительных белков, содержащих все необходимые для человека аминокислоты. Жиры представляют собой эфиры глицерина и трех жирных кислот. Они поступают в организм как с животной, так и с растительной пищей. Углеводы, как полисахариды (например, крахмал), так и моносахариды (например, глюкоза и фруктоза), поступают в организм главным образом с растительной пищей. Некоторое количество углеводов поступает в организм при употреблении в пищу печени животных (гликоген); лактоза (молочный сахар) ╫ с молоком. (О других компонентах пищи ╫ витаминах, минеральных солях и воде ╫ см. ниже в разделе "Обмен веществ".)

ФУНКЦИИ И СТРОЕНИЕ ОРГАНОВ ПИЩЕВАРЕНИЯ

Основные функции органов пищеварения:

╒ механическая и химическая переработка пищи;

╒ всасывание питательных веществ во внутреннюю среду организма (кровь, лимфу);

╒ выведение из организма непереваренных и невсосавшихся остатков пищи.

В состав органов пищеварения входят: пищеварительный канал и пищеварительные железы. Пищеварительный канал человека имеет длину 8╫10 м и состоит из следующих отделов: ротовая полость, глотка, пищевод, желудок, тонкий кишечник, толстый кишечник (рис.IV. 19). Стенка пищеварительного канала состоит из трех слоев: наружного (соединительнотканного), среднего (мышечного), внутреннего (эпителиального). Мышечный слой полости рта, глотки и верхней трети пищевода состоит их поперечнополосатых мышц, в нижележащих отделах он представлен гладкими мышцами. Поперечнополосатая мускулатура образует также наружный сфинктер прямой кишки. Пищеварительные железы находятся как в самом желудочно-кишечном тракте (мелкие железы), так и вне его, со-

236

Полость рта (1-2)

1 - губы

2 - язык

Слюнные железы (3-5)

3 - подчелюстная

4 - подъязычная

5 - околоушная

Глотка - б

Пищевод ╓ 7

Желудок - 8

Поджелудочная железа - 9

Печень (10-12)

10 - печень

11 - желчный пузырь

12 - желчный проток

Тонкая кишка (13-15)

13 - двенадцатиперстная кишка

14 - тощая кишка

15 - подвздошная кишка

Толстая кишка (16-22)

16 - слепая кишка

17 - червеобразный отросток слепой кишки (аппендикс)

18 - восходящая ободочная кишка

19 - поперечная ободочная кишка

20 - нисходящая ободочная кишка

21 ╓ сигмовидная ободочная кишка

22 - прямая кишка

23 - анальное отверстие

Рис.IV.19. Строение пищеварительной системы человека

единяясь с определенным отделом тракта выводными протоками. Это крупные многоклеточные железы ╫ слюнные (околоушные, подъязычные, подчелюстные), поджелудочная и печень ╫ самая крупная железа.

Пищеварение в ротовой полости

Первым отделом пищеварительной системы, в который попадает пища, является ротовая полость. Она ограничена сверху ╫ нёбом, с боков ╫ щеками, снизу ╫ челюстно-подъязычной мышцей. В ротовой полости находятся зубы и язык. В нее открываются протоки слюнных желез.

Зубы расположены в ячейках верхней и нижней челюстей. У взрослого человека 32 зуба: в каждой челюсти по 4 резца, 2 клы-

237

ка, 4 малых и 6 больших коренных зубов. Основу зуба составляет дентин ╫ разновидность костной ткани (рис.IV.20). Внутри дентина есть полость, заполненная пульпой ╫ соединительной тканью. В пульпу заходят кровеносные сосуды, питающие ткани зуба, и нервы. Снаружи зуб покрыт эмалью ╫ самым твердым веществом в организме человека.

Pис.IV.20. Строение зуба человека.

1 ╫ эмаль,2 ╫ дентин, 3 ╫ пульпа

Язык образован поперечнополосатыми мышцами и покрыт слизистой оболочкой. Язык участвует в перемешивании пищи при жевании и помогает ее проглатыванию. Кроме того, в слизистой оболочке языка находятся многочисленные вкусовые рецепторы, определяющие вкус пищи.

В ротовой полости пища смачивается слюной. Слюна выделятся околоушными, подъязычными и подчелюстными парными железами, а также множеством мелких слюнных желез, разбросанных в слизистой оболочке в разных частях ротовой полости: на языке, нёбе, в слизистой щек. Все железы выделяют за сутки около 1 л слюны, однако в целом объем слюны зависит от количества и характера съедаемой пищи. На 98╫99% слюна состоит из воды и имеет слабощелочную реакцию. В ротовой полости начинается химическая обработка пищи. Слюна содержит ферменты: амилазу и мальтазу. Амилаза расщепляет углеводный полимер крахмал до дисахаридов (мальтозы), а мальтаза продолжает расщепление мальтозы до двух молекул моносахарида глюкозы. Кроме того, в состав слюны входит белковое вещество муцин, который делает пищевой комок скользким. В слюне содержится также лизоцим ╫ бактерицидное вещество, частично обеззараживающее пищу. Таким образом, за 10╫20 с, в течение которых пища находится в ротовой полости, она измельчается, пропитывается слюной, и в пищевом комке начинается переваривание углеводов.

В ротовой полости может происходить также частичное всасывание воды с растворенными в ней солями, глюкозы, алкоголя, некоторых лекарственных веществ (на этом, в частности, основано подъязычное применение некоторых сердечных средств).

Пережеванная пища при помощи движений щек и языка перемещается к его корню. При механическом раздражении пищевым комком рецепторов корня языка сигналы от этих рецепторов поступают в центр глотания, расположенный в продолговатом мозге, и возбуждают его нейроны. По нервным волокнам, идущим от этих нейронов, возбуждение поступает к мышцам ротовой полости, глотки, гортани. Мышцы сокращаются, в результате чего мягкое нёбо поднимается и закрывает путь в носовую полость; над-

238

гортанный хрящ закрывает пище путь в гортань. Мышцы ротовой полости, глотки и гортани сокращаются, комок пищи проходит в глотку и далее в пищевод. Таким образом, глотание ╫ это сложный рефлекторный акт, требующий координированного участия многих мышц.

Глотка представляет собой мышечную трубку, образованную поперечнополосатыми мышцами. Глотка сообщается с гортанью, с носовой полостью ╫ через хоаны, а через евстахиевы трубы ╫ с полостью среднего уха. В области гортани суженный участок глотки переходит в пищевод. Пищевод, таким образом, также представляет собой мышечную трубку. Его длина составляет около 30 см. Верхняя треть пищевода образована поперечнополосатыми мышцами, остальная часть ╫ гладкими мышцами. При помощи волнообразных сокращений мышц пищевода комок пищи перемещается в желудок.

ПИЩЕВАРЕНИЕ В ЖЕЛУДКЕ

Желудок представляет собой расширение пищеварительной трубки объемом около 2 л. Стенки желудка состоят из трех слоев: наружной соединительнотканной оболочки, среднего мышечного слоя и внутренней слизистой оболочки. В слизистой оболочке находится до 14 млн мелких желез, вырабатывающих желудочный сок (около 2 л в сутки). В железах различают главные клетки, выделяющие пепсиноген, обкладочные клетки, выделяющие 0,5%-ю соляную кислоту, и добавочные клетки, выделяющие слизистое вещество (защищает стенки желудка от повреждений). Под действием соляной кислоты неактивный пепсиноген переходит в активную форму ╫ фермент пепсин, расщепляющий белки пищи до пептидов. В состав желудочного сока входят и другие ферменты: липаза молока, разлагающая жиры молока до глицерина и жирных кислот, желатиназа, расщепляющая желатин (белок соединительной ткани), химозин, вызывающий створаживание молока.

Стенки желудка медленно сокращаются, постепенно перемешивая пищевой химус с желудочным соком. Так как перемешивание пищи происходит довольно медленно, в центре пищевого комка среда остается слабощелочной, в которой ферменты слюны довольно долго (более часа) продолжают переваривание углеводов. Они перестают действовать, когда рН в пищевом комке снижается ниже 5,0. В зависимости от состава и объема съеденной пищи ее пребывание в желудке длится 3╫10 ч. После пропитывания ферментами желудочного сока кислый химус порциями перемещается из желудка в двенадцатиперстную кишку через отверстие, закрытое специальными кольцевыми мышцами ╫ сфинктерами. В желудке возможно всасывание воды, солей алкоголя и некоторых веществ.

239

ПИЩЕВАРЕНИЕ В ТОНКОМ КИШЕЧНИКЕ

Тонкий кишечник имеет длину около 2,8 м и подразделяется на двенадцатиперстную кишку, тощую кишку и подвздошную кишку. Стенки кишечника постоянно сокращаются (кишечная перистальтика), продвигая пищевые массы вдоль по кишечнику и перемешивая их. Важнейшие процессы переваривания пищи происходят в двенадцатиперстной кишке, имеющей длину около 30 см. Среда в двенадцатиперстной кишке имеет слабощелочную реакцию: рН = 8,0╫8,5. Здесь на пищевую массу ╫ химус ╫ воздействуют ферменты сока поджелудочной железы, желез, находящихся в стенке самой кишки, и желчь, выделяемая печенью. Пищеварительные ферменты поджелудочной железы поступают в полость кишки в виде предшественников, т.е. в неактивной форме, и под влиянием желчи и ферментов кишечных желез активируются.

Трипсиноген под влиянием фермента кишечных желез энтерокиназы превращается в активную форму ╫ трипсин (пептидазу, продолжающую начатое в желудке расщепление белков). Под действием трипсина образовавшиеся в желудке крупные полипептиды распадаются на более мелкие олигопептиды, а те в свою очередь ╫ до отдельных аминокислот. Липаза сока поджелудочной железы активируется желчью и расщепляет жиры до глицерина и жирных кислот. Амилаза, мальтаза и лактаза расщепляют полисахариды до моносахаридов (глюкозы). Нуклеаза расщепляет ДНК и РНК до отдельных нуклеотидов.

Одна из главных пищеварительных желез ╫ печень. Клетки печени, гепатоциты, непрерывно образуют желчь, состоящую из желчных кислот и желчных пигментов (билирубина и биливердина). Из печени желчь попадает в желчный пузырь и здесь накапливается. По мере надобности сфинктер, закрывающий общий желчный проток, который соединяет печень с двенадцатиперстной кишкой, открывается и желчь поступает в просвет кишечника. Функции желчи многообразны: способствует механическому дроблению жиров на мелкие капельки (эмульгация жиров), в результате чего многократно возрастает поверхность соприкосновения жиров с ферментом липазой; активирует пищеварительные ферменты, особенно липазу; усиливает выделение ферментов поджелудочной железой и железами, находящимися в стенках кишечника; участвует во всасывании продуктов расщепления жиров (см. ниже), усиливает перистальтику кишечника.

Стенки тонкого кишечника содержат множество мелких желез, выделяющих ферменты, которые завершают переваривание пищевых веществ. В состав этих ферментов входят: многочисленные пептидазы, разрушающие пептиды до отдельных аминокислот; амилаза, мальтаза, лактаза, инвертаза ╫ завершающие переваривание Сахаров; особая разновидность липазы и некоторые другие ферменты.

Часть пищеварительных ферментов действует непосредственно в полости кишечника, и этот вид пищеварения называют полостным. Однако существует еще и пристеночное пищеварение. Оно заключается в следующем. Слизистые оболочки тонкого кишечника

240

образованы особыми клетками ╫ энтероцитами (рис.IV.21). Поверхность энтероцитов, обращенная в просвет кишки, покрыта множеством маленьких ворсинок (до 2000 на 1 см2). Наружные мембраны кишечных ворсинок энтероцитов в свою очередь покрыты тончайшими микроворсинками, образующими "щеточную каемку". Они адсорбируют на себе огромное количество пищеварительных ферментов. При всасывании продукты расщепления пищевых веществ проходят через щеточную каемку, где завершается их переваривание. Перемещение пищевой массы в тонком кишечнике и его перемешивание осуществляются благодаря перистальтическим и маятникообразным движениям кишечника. Его глад-

Pис.IV.21. Строение тонкого кишечника: А ╫ ворсинки; Б ╫ строение ворсинки, В ╫ строение энтероцита.

241

кая мускулатура, образующая кишечную стенку, обеспечивает также тонус (определенное напряжение кишечной трубки) ╫ необходимое условие для переваривания пищи и всасывания продуктов переваривания.

Всасывание большинства пищевых веществ совершается в тонком кишечнике, а именно в тощей и подвздошной кишках. В ворсинках эпителия разветвляются кровеносные капилляры, а также начинаются лимфатические слепозамкнутые капилляры (рис.IV.21). Общая поверхность ворсинок кишечника достигает 200 м2. В процессе всасывания пищевые вещества проходят через мембрану энтероцита и попадают в кровь или лимфу. Всасывание пищевых веществ может происходить пассивным или активным способами. Пассивно, т.е. путем диффузии или осмоса, всасываются вода, хлориды, некоторые витамины (В2, В6). Активно, т.е. с затратами энергии, всасываются аминокислоты, сахара, ионы кальция и др. Аминокислоты и глюкоза всасываются непосредственно в кровь. Продукты расщепления пищевых жиров ╫ глицерин и жирные кислоты, проходя через стенки ворсинок, вновь образуют жиры, но уже присущие человеку. Эти жиры всасываются в лимфатические капилляры. Вода и растворенные в ней соли могут всасываться по всему желудочно-кишечному тракту, но особенно интенсивно это происходит в толстом кишечнике.

Всосавшиеся через стенки кишечника растворенные в воде продукты переваривания переносятся током крови прежде всего в печень, где происходит их детоксикация. Эта функция печени получила название барьерной. Если в пище присутствовал избыток глюкозы, ее содержание в плазме крови повышается. Если оно превышает 0,11%, избыток откладывается в печени в виде полимера глюкозы ╫ гликогена.

ПИЩЕВАРЕНИЕ В ТОЛСТОМ КИШЕЧНИКЕ

Из тонкого кишечника непереваренные и невсосавшиеся пищевые массы перемещаются в толстый кишечник, имеющий длину около 2 м. Толстый кишечник состоит из трех отделов: слепая кишка, ободочная кишка и прямая кишка. На границе между тонким и толстым кишечником находится специальный клапан, пропускающий пищевые массы порциями и только в одном направлении. Железы стенок толстого кишечника ферментов не вырабатывают, но выделяют слизь, необходимую для формирования кала. В толстом кишечнике всасывается основная часть воды и солей.

Остатки пищевых продуктов, из которых всасывается вода, превращаются в каловые массы и удаляются из организма через анальное отверстие.

В толстом кишечнике обитает множество бактерий (кишечная микрофлора), расщепляющих полимер глюкозы ╫ клетчатку, из ко-

242

торой построены стенки растительных клеток. Ферменты, выделяемые бактериями, вызывают также брожение глюкозы. В отсутствие бактерий переваривание клетчатки значительно затрудняется. Кишечные бактерии синтезируют целый ряд жизненно необходимых человеку витаминов: витамин К, ряд витаминов группы В, пантотеновую, фолиевую и никотиновую кислоты и др. Бактерии действуют также на попавшие в толстый кишечник непереваренные белки, разлагая аминокислоты до ядовитых соединений ╫ индола, скатола, фенола (гниение белков). Эти вещества в дальнейшем обезвреживаются, проходя через печень. Процессы брожения и гниения в толстом кишечнике должны быть строго сбалансированы, иначе развиваются болезни желудочно-кишечного тракта.

Кишечная микрофлора представлена в основном анаэробными бактериями (бифидобактерии, лактобактерии, клостридии и др.) и небольшим количеством аэробных бактерий, к которым относится, в частности, кишечная палочка Е. coli. Чрезмерное увеличение содержания кишечной палочки может вызывать различные заболевания, причем не только желудочно-кишечного тракта, но и других систем организма: гастроэнтериты, циститы, пиелиты, холецистит, а ее попадание в кровь небезопасно для жизни. В последнее время широко распространилось заболевание, называемое дисбактериозом. Его причиной является подавление нормальной кишечной микрофлоры, например под влиянием антибиотиков, при искусственном вскармливании новорожденных и т.д. Для восстановления микрофлоры, кроме определенной диеты, применяются препараты, содержащие бифидобактерии.

РЕГУЛЯЦИЯ ПИЩЕВАРЕНИЯ

Нервная и гуморальная регуляция пищеварения начинается в ротовой полости. В нервной регуляции участвует слюноотделительный центр продолговатого мозга, который связан с вышележащими центрами, включая кору больших полушарий. Слюнные железы иннервированы парасимпатическими и симпатическими волокнами. Раздражение парасимпатических волокон вызывает выделение большого количества жидкой слюны, а при раздражении симпатических волокон слюна густая и выделяется редкими каплями.

Участие коры в регуляции слюноотделения было показано в классических опытах великого русского физиолога, лауреата Нобелевской премии И.П.Павлова. Он доказал, что существует безусловное рефлекторное слюноотделение в ответ на раздражение рецепторов слизистой оболочки ротовой полости и условнорефлекторное ╫ в ответ на запах и вид пищи. Эти условные раздражители возбуждают обонятельные или зрительные рецепторы, от которых сигналы поступают в соответствующую зону коры, а затем (если был выработан условный рефлекс на данный раздражитель) ╫ в центр слюноотделения и к слюнным железам.

243

Гуморальные влияния на слюноотделение оказывают уже сами компоненты пищи при попадании в ротовую полость. Например, кислые или горькие вещества вызывают отделение большого количества жидкой слюны (так называемая "отмывная слюна"). На слюноотделение оказывает влияние увеличение в крови количества гормонов, например половых, гормонов гипофиза и др., изменение газового состава плазмы крови: при асфиксии, в частности, наблюдается сильнейшее слюноотделение.

Нервная регуляция процесса пищеварения в желудке начинается с того, что происходит рефлекторное выделение желудочного сока в ответ на вид и запах пищи (условнорефлекторное выделение) или при жевании пищи (безусловнорефлекторное выделение). Эта фаза получила название первой, или сложнорефлекторной фазы секреции желудочных желез. Такой сок И.П.Павлов назвал "запальным". Возбуждение к железам желудка в этом случае передается по волокнам блуждающего нерва ╫ главного нерва парасимпатической системы. Центр желудочного сокоотделения лежит в продолговатом мозге и, как и слюноотделительный центр, связан с вышележащими отделами ЦНС, включая кору больших полушарий. Раздражение симпатических нервов тормозит секрецию желудочных желез.

При попадании пищевого комка в желудок начинается вторая фаза секреции ╫ в ответ на раздражение рецепторов слизистой желудка. Блуждающий нерв также усиливает этот процесс, а симпатический ╫ тормозит. Кроме того, блуждающий нерв усиливает, а симпатический ослабляет сокращение стенок желудка.

Гуморальная регуляция желудка осуществляется пищеварительными гормонами желудка и двенадцатиперстной кишки. Важную роль в этом процессе играет гормон гастрин, который возбуждает желудочную секрецию и усиливает сокращение стенок желудка. На секрецию желудочных желез влияют и продукты расщепления пищевых веществ, которые всасываются в кровь из тонкого кишечника и обусловливают третью (так называемую кишечную) фазу желудочного сокоотделения.

Нервная регуляция пищеварения в двенадцатиперстной кишке в основном обеспечивается за счет возбуждения рефлекторных дуг, чувствительная (афферентная) и двигательная (эфферентная) части которых находятся в стенке кишечника. Это так называемые вторичные (интрамуральные) рефлексы. Их активация может приводить к разным эффектам в зависимости от состава пищи и других показателей. Активность кишечника регулируется также и со стороны парасимпатического и симпатического отделов вегетативной нервной системы. Как правило, парасимпатические влияния активируют, а симпатические ╫ тормозят сокращения кишечника.

244

В гуморальной регуляции кишечника участвуют гормоны, которые вырабатываются в клетках самого кишечника. Эти клетки расположены в разных участках его стенки. Гормоны поступают в кровь и влияют на работу не только кишечника, но и других отделов пищеварительной системы (например, гормон холецистокинин влияет на секрецию желчи, гормон гастрин ╫ на секрецию желудка и т.д.).

Сократительная активность толстых кишок регулируется также со стороны парасимпатической и симпатической системы, однако основное значение имеет механическое раздражение слизистой оболочки. Процесс дефекации наступает в результате активации центра дефекации, который находится в поясничной области спинного мозга. Этот центр находится под влиянием коры больших полушарий, что и обусловливает произвольность дефекаций.

ОБМЕН ВЕЩЕСТВ И ПРЕВРАЩЕНИЕ ЭНЕРГИИ.

ЗНАЧЕНИЕ ОБМЕНА ВЕЩЕСТВ В ЖИЗНИ ЧЕЛОВЕКА

Обмен веществ заключается в поступлении в организм из внешней среды различных веществ, их превращении, усвоении и выделении образовавшихся продуктов распада. При всех этих процессах наблюдается множество химических, механических, термических и электрических явлений, непрерывно происходит превращение энергии: потенциальная энергия сложных органических соединений при их расщеплении освобождается и превращается в тепловую, механическую, электрическую энергию. Преимущественно в организме освобождается тепловая и механическая энергия. Электрической энергии освобождается очень мало, но она имеет важнейшее значение для функционирования нервной и мышечной систем; поддерживается определенная постоянная температура тела у теплокровных животных и совершается внешняя работа. Освобождение энергии необходимо также для поддержания структуры клеток и синтеза сложных органических соединений. Обмен веществ и превращение энергии неотделимы друг от друга. Процессы обмена веществ и энергии в живом организме протекают согласно единому закону ╫ закону сохранения материи и энергии. Обмен веществ состоит из процессов ассимиляции (построения веществ) и диссимиляции (распада веществ). В процессе ассимиляции (или пластического обмена) образуются сложные органические вещества, которые входят в состав различных структур организма. В процессе диссимиляции (или энергетического обмена) сложные органические вещества распадаются и превращаются в более простые. При этом выделяется энергия, необходимая для нормальной жизнедеятельности (подробно механизм энерге-

245

тического и пластического обмена изложен в разделе X). Обмен веществ ╫ это единый процесс: обмен одного вещества связан с обменом других веществ. Так, например, белки в процессе обмена могут превращаться в жиры и углеводы, жиры ╫ в углеводы.

Белки в пищеварительном канале под воздействием ферментов расщепляются до аминокислот, которые в тонком кишечнике всасываются в кровь. Затем в клетках из аминокислот синтезируются собственные белки, свойственные данному организму. Часть аминокислот подвергается распаду с выделением энергии (при распаде 1 г белка выделяется 4,1 ккал, или 17,6 кДж энергии). Конечные продукты распада белков ╫ вода, углекислый газ, аммиак, мочевина и др. Аммиак (в виде сульфата аммония) и мочевина выводятся из организма через мочевыделительную систему. Если функции почек нарушены, азотистые вещества накапливаются в крови, отравляя организм. У взрослых людей синтез и распад белков уравновешены, в детском возрасте преобладает их синтез.

Функции белков в организме (см. также раздел X) разнообразны: пластическая (в составе клеток примерно 50% белков); регуляторная (многие гормоны ╫ белки); ферментативная (ферменты ╫ это биологические катализаторы белковой природы, они значительно увеличивают скорость биохимических реакций); энергетическая (белки представляют собой энергетический резерв в организме, который используется при нехватке углеводов и жиров); транспортная (например, белок гемоглобин транспортирует кислород); сократительная (белки актин и миозин в мышечной ткани). Суточная потребность человека в белках составляет примерно 100-118 г.

Углеводы ╫ основной источник энергии в организме. При распаде 1 г глюкозы выделяется столько же энергии, сколько при распаде 1 г белков (4,1 ккал, или 17,6 кДж), однако окисление углеводов происходит гораздо легче и быстрее по сравнению с белками. Полисахариды, поступившие в пищеварительный тракт с пищей, расщепляются до глюкозы. Глюкоза всасывается в кровь. В крови ее концентрация поддерживается на постоянном уровне ╫ от 0,08 до 0,12% благодаря гормонам поджелудочной железы ╫ инсулину и глюкагону. Инсулин превращает избыток глюкозы в гликоген ("животный крахмал"), который откладывается в печени и мышцах. Глюкагон, наоборот, переводит гликоген в глюкозу, если ее содержание в крови уменьшается. При недостатке инсулина развивается тяжелая болезнь ╫ диабет. Конечные продукты распада углеводов ╫ вода и углекислый газ. Суточная потребность в углеводах составляет примерно 500 г.

Жиры ╫ один из важнейших источников энергии (при распаде 1 г жира выделяется 9,3 ккал, или 38,9 кДж энергии). Кроме того, они выполняют пластическую, защитную и амортизационную (образуют ложе для некоторых внутренних органов) функции, явля-

246

ются источником воды (при окислении жира образуется много воды). Жиры откладываются про запас (в основном ╫ в подкожной клетчатке). В тонком кишечнике (двенадцатиперстной кишке) жиры расщепляются до глицерина и жирных кислот, которые затем всасываются в лимфу. При диссимиляции жиры окисляются до воды и углекислого газа. Суточная потребность в жирах составляет примерно 100 г.

Важную роль в организме играет обмен воды и минеральных солей. Вода ╫ это универсальный растворитель, все реакции в клетках идут в водной среде. Суточная потеря воды (с мочой, потом, при дыхании) составляет примерно 2,5 л, поэтому и норма потребления воды равна 2,5╫3 л в сутки. Минеральные соли необходимы для нормального функционирования всех систем организма. Они входят в состав тканей, участвуют в процессах пластического обмена, необходимы для синтеза гемоглобина, желудочного сока, для развития костно-мышечной и нервной систем и т.д. Наиболее велика потребность организма в фосфоре, кальции, натрии, хлоре, калии, однако в небольших количествах необходимы и многие другие элементы ╫ медь, магний, железо, цинк, бром и т.д.

Обмен веществ невозможен без участия витаминов. Это органические вещества, которые требуются организму в очень малых количествах (мг и даже сотые доли мг в сутки). Витамины часто входят в состав ферментов как ко-ферменты (ферменты ферментов), способствуют действию гормонов, повышают сопротивляемость организма к неблагоприятным условиям среды. К наиболее важным витаминам относятся витамин С, A, D, витамины группы В. При недостатке того или иного витамина развивается гиповитаминоз, при избытке ╫ гипервитаминоз. Особую роль играет витамин К, при недостатке которого кровь теряет способность свертываться.

Таким образом, пластический и энергетический обмен взаимосвязаны. В процессе обмена веществ непрерывно образуется энергия, которая также непрерывно расходуется на совершение работы, на обеспечение нервной деятельности, на синтез веществ. Источник энергии для человека ╫ это питательные вещества, поэтому важно, чтобы она была сбалансированной, т.е. содержала все необходимые для жизнедеятельности элементы в нужных количествах.

Образующиеся конечные продукты обмена выводятся из организма через легкие, кишечник, кожу и почки. Главная роль в выведении из организмов продуктов распада принадлежит почкам, через которые удаляются мочевина, мочевая кислота, соли аммония, выводится избыток воды, солей.

Нормальный обмен веществ ╫ основа здоровья. Нарушения обмена приводят к тяжелым заболеваниям (диабет, подагра, ожирение или, наоборот, потеря веса и т.д.).

247

Более подробно функции и превращения в организме белков, жиров и углеводов рассмотрены в разделе X.

ВЫДЕЛЕНИЕ

Выделение ╫ это процесс удаления из организма тех конечных продуктов обмена (метаболитов), которые не могут быть использованы организмом далее для своих нужд. Значение выделения заключается в поддержании постоянства внутренней среды организма. Продукты распада различных веществ, образующиеся в процессе разнообразных обменных реакций, поступают в кровь и выводятся из организма несколькими путями. Основными органами выделения являются почки, через которые в виде мочи удаляются избыток воды, азотсодержащие продукты распада белков, соли и др. Почки поддерживают постоянное соотношение уровня воды и солей в организме. Через легкие удаляются СО2, небольшое количество паров воды, некоторые летучие вещества. Потовые железы кожи выделяют воду, мочевину, аммиак, соли. Через кишечник с калом удаляются соли токсичных тяжелых металлов, продукты превращения желчных пигментов (билирубина и биливердина).

СТРОЕНИЕ ПОЧКИ

В почках происходит образование мочи в результате фильтрации плазмы крови через сложную систему почечных канальцев.

Почки ╫ парные бобовидные органы, расположенные у задней стенки брюшной полости на уровне XII грудного ╫ I, II поясничных позвонков. Масса каждой почки ╫ приблизительно 150 г (рис.IV.22).

Снаружи почка покрыта оболочкой из соединительной ткани. Поверх нее находится слой жировой ткани (жировая капсула). В почке хорошо различимы два слоя: более светлый наружный ╫ корковый, и более темный внутренний ╫ мозговой. Корковое вещество заходит в мозговое, разделяя его на почечные пирамиды. Вогнутый край почки обращен к позвоноч-

Pис .IV.22. Схема строения мочевыделительной системы человека.

1 ╫ почка; 2 ╫ ворота почки; 3 ╫ мочеиспускательный канал; 4 ╫ мочевой пузырь; 5 ╫ мочеточники; 6 ╫ мозговой слой почки; 7 ╫ корковый слой почки; 8 ╫ надпочечники

248

нику. В этом месте в нее входит почечная артерия и выходит почечная вена, а также проходят почечные нервы. Здесь же находится полость, называемая почечной лоханкой. От нее отходит мочеточник, по которому моча порциями поступает в мочевой пузырь. Мочевой пузырь ╫ гладкомышечный мешок, служащий для сбора и накопления мочи. С внешней средой мочевой пузырь соединяет мочеиспускательный канал, перекрытый специальными сфинктерами ╫ круговыми мышцами, которые находятся в постоянном напряжении (тонусе). Когда сфинктеры расслабляются, моча удаляется из мочевого пузыря. Этому предшествует сильное растяжение стенок пузыря при его наполнении.

Фильтрация мочи происходит в особых стуктурах, образующих почку ╫ нефронах. Каждая почка состоит приблизительно из 1 млн нефронов. Нефрон, таким образом, является анатомической и функциональной единицей почки. Один нефрон может обеспечивать процесс фильтрации, однако концентрирование мочи происходит только при совместной работе многих нефронов (рис.IV.23). В нефроне различают два отдела ╫ капсулу Шумлянского╫Боумена и почечный каналец. Капсулы нефронов расположены в корковом слое почки. Капсула представляет собой микроскопическую чашечку, образованную двумя слоями эпителиальных клеток. Между слоями имеется щелевидное пространство, дающее начало почечному канальцу. Почечные канальцы располагаются в мозговом веществе почки. Внутри капсулы расположен клубочек кровеносных капилляров (мальпигиев клубочек), образующийся в результате многократного ветвления приносящей почечной артерии. Почечная артерия отходит от брюшной части аорты, поэтому давление в ней очень высокое, что важно для обеспечения фильтрации. За 4╫5 мин через почки проходит вся кровь организма человека. Пройдя через капиллярные клубочки капсул Шумлянского╫ Боумена, кровь собирается в выносящие сосуды (тоже артерии), диаметр которых приблизительно в два раза меньше, чем у приносящих сосудов. Выходя из капсулы, сосуд вновь разветвляется на капилляры, оплетающие каналец того же нефрона. Из этих капилляров кровь попадает в венозные сосуды, собирающиеся в почечную вену, по которой кровь уходит из почки. Каналец, отходящий от капсулы, называется извитым канальцем 1-го порядка. Он проходит по мозговому слою, образуя

Pис .IV.23. Строение нефрона.

1 ╫ приносящая артерия; 2 ╫ выносящая артерия; 3 ╫ сосудистый клубочек; 4 ╫ капсула Шумлянского-Боумена; 5 ╫ извитой каналец; 6 ╫ петля Генле; 7 ╫ собирательная трубочка

249

там петлю Генле, затем возвращается в корковый слой ╫ это извитой каналец 2-го порядка. Он продолжается в собирательную трубочку. Собирательные трубочки многих нефронов сливаются вместе и образуют выводные протоки, открывающиеся в почечную лоханку на верхушках почечных пирамид.

РАБОТА ПОЧЕК

Диаметр приносящих почечных артерий значительно больше, чем выносящих. Давление крови в капиллярной сети нефрона относительно высокое: оно достигает 70╫75 мм рт.ст. За счет этого давления происходит фильтрация плазмы крови в полости капсулы Шумлянского╫Боумена. Фильтрат содержит низкомолекулярные вещества с молекулярной массой меньше 68000. Белки же из-за большого размера их молекул у здорового человека не могут попасть в просвет капсулы. Фильтрат капсулы называется первичной мочой. Первичная моча содержит мочевину, сахара, витамины, минеральные соли, аминокислоты, пептиды; от плазмы крови ее отличает отсутствие белков. За сутки у взрослого человека во всех нефронах образуется около 150╫200 л первичной мочи. Большая часть компонентов первичной мочи необходима в организме и не должна удаляться из него. Из просвета капсул первичная моча движется по извитому канальцу, стенки которого способны к обратному всасыванию ╫ реабсорбции ╫ большинства веществ, содержащихся в первичной моче. В процессе реабсорбции из первичной мочи обратно в кровь, проходящую по капиллярам, оплетающим извитые канальцы, поступают вода, соли натрия и калия, глюкоза, витамины, аминокислоты и т.п. Процессы обратного всасывания сложны и многообразны: одни вещества возвращаются в кровь без затрат энергии (за счет осмоса и диффузии), реабсорбция других требует больших энергетических затрат. Помимо обратного всасывания в кровь в канальцах происходит и так называемая секреция ╫ удаление из крови в мочу ряда веществ: калия, некоторых лекарственных средств и т.п. В результате концентрирования из первичной мочи в канальцах образуется вторичная моча, которая содержит 98% воды, 1,8% мочевины, 0,2% мочевой кислота и некоторых минеральных солей. За сутки у здорового человека образуется 1,7╫2,0 л вторичной мочи. По собирательным трубкам вторичная моча попадает в почечные лоханки и далее по мочеточникам в мочевой пузырь. Процессы образования мочи требуют больших энергетических затрат: около 10% всей энергии организма.

В моче здоровых людей отсутствуют белки и форменные элементы крови. Наличие их в моче свидетельствует о заболевании почек и нарушении целостности эпителия нефронов.

250

РЕГУЛЯЦИЯ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ ПОЧЕК

В клетках почек образуются физиологически активные вещества, регулирующие работу как самих почек, так и других органов и систем органов. Одно из таких веществ ╫ ренин. Под его влиянием образуется гормон ангиотензин II, который сужает сосуды, резко повышая давление крови, особенно во внутренних органах и коже, усиливает реабсорбцию натрия из первичной мочи в кровь.

Другой важный гормон ╫ эритропоэтин, который стимулирует процесс образования эритроцитов в красном костном мозге.

Наряду с ренин-ангиотензиновой системой работой почек управляют весьма сложные нервные и гуморальные механизмы. Симпатические влияния приводят к сужению сосудов почек, и фильтрация уменьшается; парасимпатические влияния, напротив, усиливают кровоток в почках.

Симпатическая нервная система стимулирует реабсорбцию натрия, а парасимпатическая ╫ реабсорбцию глюкозы.

Гормон задней доли гипофиза вазопрессин (антидиуретический гормон ╫ АДГ) усиливает обратное всасывание воды в извитых канальцах, уменьшая объём вторичной мочи, и, следовательно, препятствует потере воды. Сильное воздействие на работу почек оказывает гормон коры надпочечников альдостерон, увеличивающий реабсорбцию натрия и удаление калия из организма.

МОЧЕИСПУСКАНИЕ И ЕГО РЕГУЛЯЦИЯ

При наполнении мочевого пузыря его стенки сильно растягиваются, и информация об этом поступает в центральную нервную систему. Рефлекторный центр мочеиспускания находится во втором╫четвертом поясничных сегментах спинного мозга. На активность этого центра влияют нервные импульсы, идущие от центров продолговатого и среднего мозга, а также от коры больших полушарий головного мозга. К мочеточникам, стенкам мочевого пузыря и его внутреннему сфинктеру импульсы поступают по симпатическим и парасимпатическим волокнам. Симпатическая система вызывает расслабление стенок пузыря и повышает тонус внутреннего сфинктера, т.е. обеспечивает условия для наполнения пузыря. Парасимпатическая система действует противоположно, создавая условия для его опорожнения. Наружный сфинктер ╫ сфинктер мочеиспускательного канала ╫ образован поперечнополосатыми мышечными волокнами и получает иннервацию от симпатической системы. При мочеиспускании этот сфинктер расслабляется.

В организме здорового человека мочеиспускание произвольное, т.е. контролируется корой больших полушарий. Это позволяет произвольно задерживать и вызывать мочеиспускание.

251

КОЖА: СТРОЕНИЕ И ФУНКЦИИ

Общая площадь кожных покровов человека составляет 1,6╫ 2,0 м2.

Наружный покров ╫ кожа ╫ выполняет целый ряд функций. Защитная функция заключается в том, что кожа препятствует проникновению в организм болезнетворных агентов (бактерий, простейших, грибов); защищает ткани тела от механических повреждений; препятствует потере воды. Поданным научных исследований, кожа участвует в реакциях иммунитета. Чувствительная функция кожи связана с наличием в ней множества рецепторов разного качества: человек может ощущать прикосновение, боль, изменение температуры окружающей среды. Выделительная функция состоит в удалении через кожу вместе с потом и кожным салом некоторых продуктов обмена. Подкожная жировая клетчатка ╫ основное "депо" жира. В этом проявляется запасающая функция кожи. Кожа выполняет терморегуляционную функцию, регулируя теплоотдачу через поверхность тела.

Кожа состоит из трех слоев: эпидермиса, дермы (собственно кожи) и подкожной жировой клетчатки (рис.IV.24). Эпидермис образован несколькими десятками слоев эпителиальных клеток; его толщина составляет 0,1╫2,5 мм. Клетки верхних слоев эпидермиса мертвые, ороговевшие. Они постоянно слущиваются, их место занимают ороговевающие клетки нижних слоев живых клеток. В среднем за год жизни человек теряет (главным образом во время мытья) до 700 г кожных частичек. Наиболее толстый слой эпи-

Pис .IV.24. Строение кожи человека.

1 ╫ роговой слой эпидермиса; 2 ╫ слой живых клеток эпидермиса; 3 ╫ рецептор кожи; 4 ╫ сальная железа; 5 ╫ корень волоса; 6 ╫ потовая железа; 7 ╫ кровеносные сосуды; 8 ╫ нерв

252

дермиса развивается в тех местах кожного покрова, которые подвергаются максимальным внешним (в основном механическим и термическим) воздействиям, в частности на подошвах и ладонях; самый тонкий эпидермис ╫ на веках. В живых клетках эпидермиса вырабатывается пигмент меланин, придающий коже темную окраску и защищающий организм от вредного воздействия ультрафиолета.

Дерма, или собственно кожа, представлена двумя слоями соединительной ткани: сосочковым (более рыхлым) и сетчатым (более плотным). В дерме находится большое число гладкомышечных волокон, придающих коже упругость и пластичность. Дерма пронизана множеством кровеносных и лимфатических сосудов; в ней же расположены кожные рецепторы, позволяющие ощущать прикосновение, боль, тепло. Больше всего (более миллиона) в коже болевых рецепторов (в виде свободных нервных окончаний). Рецепторов, воспринимающих давление и прикосновение, в коже содержится около 500 тыс., Холодовых рецепторов ╫ около 250 тыс., тепловых ╫ около 30 тыс. Наиболее чувствительна к внешним воздействиям кожа губ, носа, век, а наименее ╫ кожа спины и подошв (см. раздел "Органы чувств").

Волосы и ногти ╫ ороговевшие производные эпидермиса. Волосами покрыто более 90% площади кожных покровов тела человека. Волос начинается корнем, расположенным в волосяной сумке. К ней прикреплена маленькая гладкая мышца, которая может приподнимать волос. Эти мышцы у человека сильно рудиментированы. В месте выхода волоса из кожи имеется углубление, в которое открываются протоки сальных желез, выделяющих кожное сало. Оно тонким слоем покрывает кожу, придавая ей эластичность и выполняя защитные функции.

В дерме на границе с подкожной клетчаткой располагается около 3 млн потовых желез. Больше всего их на ладонях, в подмышечных и паховых складках. Потовые железы представляют собой длинные неразветвленные трубочки, начальный конец которых скручен в клубочек. По составу пот близок к моче. Он состоит из воды (98%), мочевины, аммиака, хлористого натрия. Количество пота, выделяемого человеком, сильно колеблется, достигая в жаркие дни до 3 л в сутки. Потовые железы играют важную роль в поддержании постоянной температуры тела. Около 80% тепла, образующегося при окислении различных веществ в процессах обмена и при сокращении мышц, выделяется во внешнюю среду через кожу. На холоде сосуды кожи рефлекторно сужаются, кровоток в ней уменьшается, потоотделение ослабевает, потери тепла снижаются. При высоких температурах просвет кожных сосудов увеличивается и соответственно возрастает потоотделение. При испарении пота поверхность кожи охлаждается. Такой механизм теплоотдачи

253

надежно предохраняет тело человека от перегревания и переохлаждения.

Разновидностью потовых желез (по происхождению) являются молочные железы, хотя по строению они похожи на сальные железы. Полного развития молочные железы достигают только у женщин (но в эмбриогенезе закладываются и у мужчин). В период кормления новорожденных в молочных железах образуется молоко (лактация). Грудное молоко содержит все необходимые для ребенка питательные вещества, а также иммуноглобулины, которые препятствуют внедрению бактерий, усиливают защитные функции крови.

Подкожная жировая клетчатка образована рыхлой соединительной тканью и может содержать значительные жировые отложения. Толщина жирового слоя варьирует на различных участках тела человека, достигая наибольшей величины на бедрах, ягодицах и животе. Запасаемый жир не только защищает организм от переохлаждения, но и является источником энергии в случае больших энергетических затрат.

НЕРВНАЯ СИСТЕМА

Нервная система регулирует работу всего организма на субклеточном, клеточном, органном и системном уровнях. Она координирует их деятельность в любых условиях, благодаря чему организм функционирует как единое целое. Индивидуальные особенности нервной системы делают каждого человека неповторимой личностью.

ОБЩИЙ ПЛАН СТРОЕНИЯ И РАЗВИТИЕ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ

Нервная система включает головной и спинной мозг (вместе они образуют центральную нервную систему ╫ ЦНС); периферические нервы и их сплетения, а также узлы, или ганглии, находящиеся в полостях тела и стенках внутренних органов (все вместе они образуют периферическую нервную систему).

Нервы и ганглии связывают ЦНС со всеми органами и частями тела. Всего насчитывается 12 пар черепных (черепномозговых) нервов (это "проводники" головного мозга) и 31 пара спинномозговых нервов. Нервы образованы аксонами и чувствительными отростками нейронов. Ганглием называется скопление нервных клеток вне ЦНС. Нервные сплетения (например, солнечное, или чревное) ╫ это совокупность волокон от разных нервов, идущих к коже, скелетным мышцам и внутренним органам. В зависимости от расположения нервные сплетения и ганглии подразделяются

254

на внутри- и внеорганные. Рассмотренное подразделение нервной системы основано на топографическом принципе.

По функциональному признаку выделяют соматическую и вегетативную нервную систему. И у соматической, и у вегетативной нервной системы есть центральный (в ЦНС) и периферический (за пределами ЦНС) отделы. Соматическая нервная система регулирует работу скелетных мышц, запускает и координирует двигательные реакции (перемещение в пространстве, поддержание тонуса мышц, позы тела, дыхательные движения и т.д.), устанавливает связь организма с внешней средой. С ее помощью человек может сознательно управлять деятельностью скелетной мускулатуры. Вегетативная (автономная) нервная система отвечает за состояние гладкой и сердечной мускулатуры, регулирует работу внутренних органов, желез внутренней и внешней секреции, т.е. контролирует процессы, связанные с жизнеобеспечением (обмен веществ, гомеостаз, размножение, рост и развитие и т.д. ╫ см. с. 277). Человек не может сознательно управлять деятельностью этой системы, т.е. вегетативные реакции непроизвольные.

ЦНС надежно защищена от прямых вредящих воздействий из внешней среды. Мозг находится в окружении костных структур: головной мозг ╫ внутри черепа, спинной ╫ внутри позвоночного канала, образованного дугами позвонков. Кроме того, и спинной, и головной мозг окружены тремя мозговыми оболочками.

Твердая оболочка ╫ наружная, самая плотная и прочная соединительнотканная оболочка мозга, состоящая из двух слоев. Наружный слой срастается с надкостницей черепа, внутренний образует плотный покров и головного, и спинного мозга. Эта оболочка дает выросты между двумя большими полушариями, между полушариями и мозжечком. Мягкая (сосудистая) оболочка тесно связана с мозгом и содержит кровеносные сосуды. Она проникает во все борозды и щели, в некоторых местах заходит в желудочки мозга, образуя сосудистые сплетения. Паутинная оболочка ╫ тонкая мембрана, отделяющая твердую оболочку от мягкой, ╫ тонкий слой рыхлой соединительной ткани. Между паутинной и сосудистой оболочками расположено подпаутинное пространство, заполненное особой жидкостью ╫ ликвором. Ликвор заполняет и все полости ЦНС. Черепномозговой жидкостью называется ликвор, заполняющий полости головного мозга; спинномозговой жидкостью ╫ ликвор, заполняющий спинномозговой канал. Ликвор выполняет несколько функций: механически защищает мозг (это своего рода "водяная подушка"); поддерживает ионный баланс мозговой ткани; переносит биологически активные вещества, выделяемые в полость желудочков (медиаторы, гормоны, нейросекреты); удаляет продукты метаболизма.

В эмбриогенезе нервная система человека развивается из наружного слоя клеток зародыша ╫ эктодермы ╫ и исходно представ-

255

ляет собой трубку, в центре которой находится канал. В конце 2-й недели развития эмбриона головной конец нервной трубки преобразуется в мешковидное расширение, дающее начало трем первичным мозговым пузырям (зачаток головного мозга), а остальная часть образует спинной мозг. В дальнейшем число мозговых пузырей увеличивается до 5. Из них формируются отделы головного мозга. Из первых трех пузырей образуются конечный мозг (полушария и базальные ганглии) и промежуточный мозг; из среднего мозгового пузыря ╫ средний мозг; из заднего ╫ задний мозг (мозжечок и варолиев мост) и продолговатый мозг. В дальнейшем полушария конечного мозга становятся самой большой частью нервной системы, выделяются их основные доли, начинается образование борозд и извилин. В ткань мозга врастают кровеносные сосуды. В последние месяцы эмбрионального развития в нервной системе заканчивается формирование внутренней структуры мозга. Начинается активное образование миелиновых оболочек, которое в основном заканчивается примерно к 10 годам.

В процессе развития нервной системы канал нервной трубки в передней ее части расширяется и образуются желудочки головного мозга. Из задней, нерасширенной части развивается в дальнейшем спинномозговой канал, диаметром около 1 мм. В месте соединения спинного и головного мозга он переходит в 4-й мозговой желудочек, а тот в свою очередь ╫ в полость заднего мозга. Дном 4-го желудочка являются мост и продолговатый мозг, сверху он ограничен мозжечком. Внутри среднего мозга 4-й желудочек переходит в мозговой водопровод ╫ канал диаметром 1╫2 мм и длиной около 1,5 см, соединяющий его с 3-м желудочком, щелевидной полостью промежуточного мозга. Из него открываются отверстия в боковые (1-й и 2-й) желудочки ╫ полости в больших полушариях. Их центральная часть расположена в теменной доле, от нее отходят 3 рога ╫ передний (в лобную долю), задний (в затылочную долю) и нижний (в височную долю).

НЕЙРОН КАК СТРУКТУРНО-ФУНКЦИОНАЛЬНАЯ ЕДИНИЦА НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ

Строение и свойства нейрона. Элементарной анатомической и функциональной единицей нервной системы является нейрон, обладающий возбудимостью и проводимостью (см. с. 196). Его функции (как и нервной системы в целом) ╫ прием и передача информации. Нейрон воспринимает раздражение (приходящие к нему сигналы ╫ информацию), "оценивает" всю массу полученных сигналов (проводит "анализ" поступившей информации), генерирует собственный сигнал ╫ нервный импульс (т.е. отвечает на полученную информацию) и передает его "рабочим органам" (другим

256

Pис .IV.25. Различные типы нейронов и их отростки. А ╫ мотонейрон; Б ╫ пирамидная клетка; В ╫ клетка коры мозжечка.

1 ╫ дендрит; 2 ╫ тело клетки; 3 ╫ аксон

нейронам, мышечным клеткам и клеткам желез), чтобы "запустить" или скорректировать их деятельность.

В нейроне различают тело (сому) и два вида отростков: несколько более коротких, ветвящихся под острым углом дендритов и единственный, обычно более длинный, чем дендриты, аксон. Размеры тела нейронов значительно варьируют и могут достигать 20╫100 мкм. В зависимости от его формы выделяют пирамидные, веретеновидные, звездчатые и другие типы нейронов (рис.ГУ.25). Аксон традиционно рассматривается как неветвящийся отросток. Однако под электронным микроскопом нередко видны ветвления аксона ╫ так называемые коллатерали. Они гораздо тоньше, чем ветвления дендритов, и отходят от аксона под прямым углом. Средняя длина дендрита ╫ несколько миллиметров, аксона ╫ несколько сантиметров. Самые длинные аксоны нашего организма соединяют спинной мозг и мышцы конечностей. Дендриты воспринимают пришедшую информацию, в теле происходит ее обработка и генерируется собственный сигнал, который распространяется по аксону. Следовательно, внутри нейрона проведение информации идет в строго определенном направлении: от дендритов к телу и далее по аксону. Информация проводится в виде коротких электрических импульсов ╫ потенциалов действия (ПД).

Мембранный потенциал и потенциал действия. Мембрана нейрона в состоянии покоя изнутри заряжена отрицательно по отношению к своей внешней поверхности, т.е. обладает мембранным потенциалом, или потенциалом покоя (ПП). Потенциал покоя нейрона составляет в среднем -70 мВ. При действии на нервную клетку различных раздражителей потенциал покоя, как правило, становится меньше по абсолютной величине. Если такое изменение достигает определенной пороговой величины (около ╫40 мВ), ней-

257

Pис .IV.26. Потенциал покоя и потенциал действия.

1 ╫ потенциал покоя; 2 ╫ потенциал действия; 3 ╫ раздражитель, изменяющий разность потенциалов на мембране до величины, при которой возникает потенциал действия. По горизонтальной оси ╫ время (мс), по вертикальной оси ╫ разность потенциалов между внешней и внутренней поверхностью мембраны нейрона (мВ)

рон возбуждается. При этом мембрана клетки в течение примерно 1 мс сначала изменяет свой потенциал и ее внутренняя поверхность становится заряженной положительно по отношению к внешней, а затем заряд возвращается к уровню потенциала покоя (рис.IV.26). Такое скачкообразное изменение заряда мембраны называется потенциалом действия.

Потенциал действия ╫ универсальная форма реагирования нейронов на самые разные стимулы. Если нервную клетку уподобить фонарику, то ПП будет соответствовать заряду его батарейки, а ПД ╫ кратковременному включению лампочки. Включая и выключая лампочку с определенными интервалами, можно передавать информацию по типу азбуки Морзе. Соответственно генерируя время от времени потенциалы действия, нейроны в различных частях мозга передают информацию о сенсорных стимулах, движениях, эмоциях и т.п.

ПП нейрона обусловлен примерно 30-кратным избытком в его цитоплазме ионов калия (по сравнению с окружающей средой). Наружная мембрана нейрона обладает свойством полупроницаемости: через нее из клетки могут выходить положительно заряженные катионы калия, но их отрицательно заряженные пары ╫ анионы белков и органических кислот ╫ мембрана не пропускает. Поэтому часть ионов калия за счет диффузии выходит из нейрона, а их анионные пары остаются на внутренней стороне мембраны и заряжают ее отрицательно. Накапливающийся отрицательный заряд противодействует диффузии калия (так как отрицательные заряды притягивают положительные) и в результате при достижении уровня потенциала покоя останавливает ее. Возникает равновесие между процессами диффузии и электростатического притяжения анионов и катионов, когда в каждый момент времени число вышедших из клетки и вошедших в клетку ионов калия равно.

Механизм возникновения ПД связан с тем, что в среде, окружающей нейрон, содержится примерно в 10 раз больше катионов натрия, чем в его цитоплазме. При возбуждении нейрона в его

258

мембране на 0.3-0.5 мс открываются специальные каналы, пропускающие внутрь порцию положительно заряженных ионов натрия (восходящая фаза потенциала действия). В результате нервная клетка на короткое время оказывается заряженой положительно по отношению к межклеточной среде. Однако вслед за этим следует быстрый выход из клетки примерно такой же порции катионов калия, возвращающий заряд на мембране к уровню потенциала покоя (нисходящая фаза потенциала действия).

Необходимый для нормальной работы нейрона избыток в цитоплазме ионов калия и недостаток ионов натрия создается работой натрий-калиевых насосов. Насосы представляют собой молекулы транспортного белка, встроенные в мембраны самых разных клеток, в том числе и нейронов. Затрачивая энергию АТФ, такие насосы обменивают внутриклеточные ионы натрия на захваченные во внешней среде ионы калия, т.е. создают предпосылки для возникновения ПП f'заряжают батарейку фонарика").

В реальных условиях (в организме) ПД в чувствительных (афферентных) нейронах возникают в ответ на различные внешние стимулы, а в остальных нейронах ╫ в результате действия медиаторов, выделяющихся в межнейронных контактах ╫ синапсах.

ВЗАИМОДЕЙСТВИЕ НЕЙРОНОВ

Нейроны образуют в нервной системе цепи и сети. Места контактов отдельных нейронов, существующие в цепях и сетях, называют синапсами (рис. IV. 27). В синапсе аксон предыдущей нервной клетки подходит на очень близкое расстояние (синаптическая щель) к дендриту (реже ╫ телу) следующего нейрона и образует на своем конце характерное утолщение ╫ пресинаптическое окончание. Приходящий сюда ПД вызывает секретирование (экзоцитоз) медиатора из пресинаптической мембраны в синаптическую щель. Медиатор воздействует на мембрану следующего нейрона (постсинаптическую мембрану), вызывая его возбуждение и генерацию нового ПД (возбуждающий медиатор) либо торможение и прекращение такой генерации (тормозный медиатор). Конкретный механизм действия медиатора связан с наличием на постсинаптической мембране особых информационных (рецепторных) белков. Медиатор соединяется с активными центрами этих белков по принципу √ключ-замок╗, характерному и для других типов взаимодействия белка и субстрата (ферменты, антитела и антигены, транспортные белки).

В центральной нервной системе главным возбуждающим медиатором, обеспечивающим проведение сигналов, является глутаминовая кислота. Она уменьшает потенциал на постсинаптической мембране по абсолютной величине. Если медиатора достаточ-

259

Pис .IV.27. Строение и работа синапса.

Вверху кружком обведена и дана при большом увеличении область синапса: а ╫ мембранные пузырьки, содержащие молекулы медиатора; б ╫ щель между пресинаптическим окончанием и постсинаптической мембраной; в ╫ мембрана пресинаптического окончания; г ╫ постсинаптическая мембрана; д ╫ митохондрии в пресинаптическом окончании.

Внизу схематически показан процесс выделения молекул медиатора в момент прихода потенциала действия в пресинаптическое окончание

но много либо он одновременно выделился из нескольких близлежащих синапсов, постсинаптическая мембрана возбуждается, т.е. запускается ПД, и информация проводится дальше по нервной сети. Однако важно не только проводить сигналы, но и не допускать их несанкционированное, избыточное распространение, ведущее к "перепутыванию" отдельных "кусочков" информации. Такую функцию ограничения возбуждения в нервных сетях выполняют тормозные медиаторы. Они увеличивают потенциал на постсинаптической мембране, что резко затрудняет возникновение ПД. Из тормозных медиаторов в ЦНС чаще всего встречаются гамма-аминомасляная кислота и глицин.

Существенно реже встречаются в мозге другие медиаторы ╫ норадреналин, дофамин и серотонин. Они выполняют более √тон-

260

кие╗ функции, связанные с регуляцией общего уровня его активности, эмоциями, памятью, обучением и т.п. Норадреналин является также медиатором симпатической нервной системы. Медиатором в нервно-мышечных синапсах, парасимпатической и частично симпатической нервной системы является ацетилхолин.

Каждый нейрон вырабатывает лишь один главный медиатор. Однако будет ли именно этот медиатор определять ответ следующего в цепи нейрона, зависит от суммирования влияний, пришедших к нему от других нейронов (на одном нейроне могут сходиться сотни и тысячи аксонов и их отростков, образуя многочисленные синапсы). Следовательно, вопрос о дальнейшем проведении (или блокировании и ослаблении) сигнала решается в ходе сложного наложения эффектов многих медиаторов, одновременно выделяющихся в большом количестве синапсов. Большинство медицинских препаратов, обладающих способностью изменять деятельность нервной системы, влияют на работу именно синапсов, усиливая либо ослабляя различные эффекты медиаторов.

В организме человека в основном функционируют химические синапсы (т.е. работающие за счет выделения медиаторов), но встречаются и электрические синапсы (например, в сетчатке глаза), в которых ПД, пришедший по аксону, вызывает электрический ответ в другой клетке непосредственно.

ФУНКЦИИ НЕЙРОГЛИИ

Между нейронами расположено множество (от 3 до 10 на один нейрон) клеток нейроглии, выполняющих по отношению к собственно нервным клеткам √обслуживающие╗ функции: защитную, опорную, питательную, электроизолирующую. Защитная и опорная функции связаны с тем, что клетки нейроглии являются как бы √упаковочным материалом╗ для нейронов, предохраняя их от излишних механических сотрясений, поддерживая тончайшее плетение, образуемое аксонами и дендритами. Питательную функцию выполняют глиальные клетки, расположенные между сосудами, пронизывающими нервную ткань, и самими нейронами. Они контролируют количество и состав тех веществ, которые приносит кровь, пропуская к нейронам строго ограниченный набор соединений и формируя так называемый гемато-энцефалический барьер. Этот барьер защищает нейроны от действия различных веществ, прежде всего пищевого происхождения, способных в значительной мере изменять и нарушать работу нервной системы (что и происходит при некоторых типах нервных патологий). Сигналы с одной нервной клетки на другую передаются в строго определенных точках (синапсах), все остальные места возможных контактов между близко расположенными нейронами надежно изолированы (как в электронной схеме изолируются отдельные провода)

261

клетками нейроглии. Их мембраны богаты жироподобными веществами (фосфолипидами), имеющими высокое электрическое сопротивление и блокирующими √несанкционированное╗ проведение потенциалов действия. Особенно тщательно изолируются аксоны отдельных нейронов. При этом выросты мембраны нейро-глиальных клеток особого типа (шванновских клеток) многократно обматываются вокруг каждого аксона. В результате формируются оболочки, состоящие почти исключительно из фосфолипида миелина ╫ миелиновые оболочки. Чем толще оболочка, тем надежнее изоляция и больше скорость проведения сигналов по аксону. В нервной системе человека она может достигать 120 м/с. Миелиновые оболочки имеют светлую окраску. В связи с этим зоны мозга, богатые аксонами, выглядят относительно светлыми и называются белым веществом мозга. Зоны, содержащие преимущественно дендриты и тела нейронов, имеют более темный цвет и называются серым веществом мозга. Из сказанного выше понятно, что серое вещество выполняет, прежде всего, функции приема и переработки информации, а белое ╫ функцию передачи информации к другим нервным центрам и органам.

РЕФЛЕКТОРНЫЙ ПРИНЦИП РАБОТЫ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ

Работа нервной системы основана на уже упоминавшемся в разделе √Мышцы╗ рефлекторном принципе. Это означает, что активность нервной системы отражает особенности воздействующих на организм внешних и внутренних (т.е. поступающих из внутренней среды) раздражителей. Рефлекс ╫ это адекватный ответ организма на тот или иной раздражитель, осуществляемый при непосредственном участии нервной системы. При осуществлении рефлекторной реакции возбуждение распространяется по строго определенному пути ╫ рефлекторной дуге (рис.IV.28).

Рефлекторная дуга начинается с чувствительной структуры ╫ рецептора, воспринимающего раздражение. Рецептор является либо периферическим окончанием чувствительного (афферентного) нейрона (например, в системе кожной чувствительности), либо отдельной специализированной клеткой (например, в слуховой и вкусовой системах). Вторая часть рефлекторной дуги ╫ передающие сигнал в центральную нервную систему структуры ╫ проводниковая часть рефлекторной дуги. Передача происходит по аксону чувствительного нейрона либо (если рецептор является отдельной клеткой) ╫ через аксон особого проводящего нейрона, чей дендрит образует синапс с рецептором. В центральной нервной системе сигнал распространяется или непосредственно на двигательный (эфферентный) нейрон (в моносинаптической рефлекторной дуге), или на вставочные нервные клетки и далее ╫ на эф-

262

Pис .IV.28. Дуга двигательного полисинаптического рефлекса (А) и вегетативного рефлекса (Б).

1 ╫ чувствительное окончание (рецептор); 2 ╫ чувствительный нейрон спинномозгового узла; 3 ╫ вставочный нейрон; 4 ╫ исполнительный нейрон; 5- исполнительный орган (мышца, железа); 6 ╫ вегетативный ганглий

ферентный нейрон (в полисинаптической рефлекторной дуге). По аксону эфферентного нейрона возбуждение достигает исполнительного органа, в результате чего деятельность этого органа изменяется.

Рефлексы подразделяют на двигательные, заканчивающиеся сокращением скелетных мышц, и вегетативные, в результате которых меняется работа внутренних органов (в том числе происходит выделение секрета в железах). Примером наиболее простого двигательного рефлекса может служить дуга рассмотренного выше (см. выше, с. 206) коленного рефлекса, состоящая всего из двух нейронов: чувствительного и двигательного (афферентного и эфферентного), и не содержащая вставочных нейронов.

Рефлексы обладают рядом общих свойств. Рассмотрим их на примере рефлекса кашля. Если у человека слабо раздражать рецепторы прикосновения глотки, то сначала неприятных ощущений не возникает. Однако постепенно в центральной нервной системе происходит суммация (накопление) возбуждения от отдельных стимулов и возникает ответная рефлекторная реакция организма ╫ кашель. Рефлексы имеют так называемый локальный знак: место раздражения определяет специфику (вид) рефлекторной реакции. Например, при раздражении рецепторов глотки возникает кашель, а не другая реакция. Чем сильнее стимул, тем быстрее возникает рефлекторный ответ, тем больше его сила и больше дополнительных структур вовлекаются в реакцию. При слабом раздражении кашель слабый, но при сильном воздействии в реакцию вовлекаются не только мышцы глотки, но и мышцы грудной клетки, брюшного пресса, диафрагмы и даже конечностей. Если интенсивность раздражения невелика и со временем не возрастает, то может развиться привыкание, т.е. ослабление кашля.

263

Нейронные дуги, лежащие в основе рефлекторных реакций, бывают врожденными и приобретенными, т.е. возникшими в результате обучения (подробнее см. в разделе √Высшая нервная деятельность╗).

СПИННОЙ МОЗГ

Спинной мозг представляет собой тяж длиной 40╫45 см и массой около 30 г (рис.IV.29). Он имеет сегментарное строение и делится на 31 стереотипно организованный участок. В соответствии с отделами позвоночника в нем выделяют шейные, грудные, поясничные и крестцовые сегменты, а также копчиковый сегмент. В верхней (ближайшей к голове) части спинной мозг переходит в продолговатый мозг, а внизу заканчивается у взрослого человека на уровне поясничных позвонков, т.е. не заполняет весь позвоночный канал. Причина этого в том, что во время развития ребенка рост спинного мозга в длину отстает от роста позвонков. В результате спинномозговые нервы, вначале отходившие от спинного мозга перпендикулярно и направлявшиеся к отверстиям между позвонками, постепенно смещаются вниз и отходят уже под углом (а в нижних сегментах ╫ даже вертикально). Пучок нервов, расположенных ниже окончания спинного мозга, получил название √конский хвост╗.

Спинной мозг двумя срединными ╫ передней (спинной) и задней (брюшной) ╫ продольными бороздами делится на две симметричные половины. На поперечном срезе хорошо видно, что в его центре размещены тела нейронов, образующие серое вещество спинного мозга. Вокруг него расположены отростки нервных клеток самого спинного мозга, а также приходящие в спинной мозг аксоны нейронов головного мозга и периферических нервных узлов. Вместе они образуют белое вещество спинного мозга.

На поперечном срезе серое вещество похоже на бабочку, и в нем различают передние, задние и боковые рога. В передних рогах расположены двигательные нейроны (мотонейроны), по аксонам

Рис.IV.29. Схема строения двух сегментов спинного мозга.

1 ╫ серое вещество; 2 ╫ задний рог; 3 ╫ передний рог; 4 ╫ белое вещество; 5 ╫ волокна, образующие задний корешок; 6 ╫ волокна, образующие передний корешок; 7 ╫ задний корешок; 8 ╫ спинномозговой узел (ганглий); 9 ╫ передний корешок (кусочек вырезан); 10 ╫ спинномозговой нерв

264

которых возбуждение достигает скелетных мышц конечностей и туловища, заставляя их сокращаться. В задних рогах расположены главным образом тела вставочных нейронов, связывающих отростки чувствительных нейронов с телами двигательных нейронов. Вставочные нейроны передают также информацию, пришедшую по афферентным путям, к головному мозгу и воспринимают сигналы из головного мозга. В этой области серого вещества сигналы от рецепторов кожной и мышечной чувствительности подвергаются частичному анализу и переработке, за счет чего, например, спинной мозг способен влиять на силу болевых ощущений. В боковых рогах серого вещества грудного и поясничного отделов расположены тела нейронов симпатического отдела вегетативной нервной системы; в крестцовом отделе находятся тела парасимпатических нейронов.

От каждого сегмента спинного мозга отходит пара спинномозговых нервов (всего 31 пара). Спинномозговые нервы начинаются двумя корешками: передним ╫ двигательным и задним ╫ чувствительным. Передний корешок формируют несущие информацию из спинного мозга аксоны мотонейронов и нейронов боковых рогов (центробежные волокна). Последние направляются в дальнейшем к нервным узлам (ганглиям) вегетативной нервной системы. Симпатические ганглии расположены рядом со спинным мозгом, образуя пограничный симпатический ствол (см. ниже). В задних корешках спинного мозга расположены ганглии, в которых находятся тела чувствительных нейронов (чувствительные ганглии). Их периферические отростки являются рецепторами кожной и мышечной чувствительности, а аксоны несут информацию в спинной мозг (центростремительные волокна). Таким образом, спинномозговые нервы, содержащие и эфферентные, и афферентные волокна, являются смешанными.

Каждый сегмент спинного мозга иннервирует определенный участок тела человека. Так, от шейных и верхних грудных сегментов отходят нервы к мышцам шеи, верхних конечностей и органам грудной полости. Нижние грудные и верхние поясничные сегменты иннервируют мышцы туловища и органы брюшной полости. Нижние поясничные и крестцовые сегменты управляют работой мышц нижних конечностей и органами, расположенными в тазовой области.

Спинной мозг выполняет две основные функции: проводящую и рефлекторную. Проводящая функция заключается в том, что по восходящим волокнам белого вещества в головной мозг √поднимается╗ информация от кожных рецепторов (прикосновения, боли, температурных), рецепторов мышц конечностей и туловища, рецепторов стенок сосудов, органов мочеполовой системы и др. И наоборот, от различных центров головного мозга по нисходящим волокнам белого вещества поступают импульсы к вставочным ней-

265

ронам и мотонейронам спинного мозга. Рефлекторная функция спинного мозга заключается в том, что его двигательные нейроны (мотонейроны) управляют движениями мышц конечностей, туловища и отчасти шеи. Кроме того, симпатические и парасимпатические центры сдинного мозга участвуют в регуляции деятельности сердечно-сосудистой, дыхательной, пищеварительной, выделительной, половой систем, запуская различные вегетативные рефлексы. В более простых случаях рефлексы спинного мозга возникают в ответ на сигналы, воспринимаемые и обрабатываемые самим спинным мозгом (поступают через центростремительные задние корешки спинномозговых нервов). Более сложные рефлекторные реакции совершаются при участии сигналов из головного мозга, действующих на центры спинного мозга. При травмах, повреждающих спинной мозг, в лучшем случае сохраняются лишь простейшие вегетативные и двигательные (например, коленный) рефлексы с центрами ниже места разрыва. Кроме того, ниже места травмы теряется всякая чувствительность тела и внутренних органов, и даже если √отделенная╗ от остальной нервной системы часть спинного мозга реализует некоторые рефлексы (например, мочеиспускание), они не контролируются сознанием.

ГОЛОВНОЙ МОЗГ

Масса головного мозга взрослого человека составляет в среднем около 1,5 кг, хотя наблюдаются и значительные вариации. Так например, головной мозг И.С.Тургенева имел массу 2,0 кг, а мозг А.Франса ╫ всего 1,2 кг, что, однако, никак не отражалось на интеллекте этих выдающихся личностей. В мозге молодого человека насчитывается более 100 миллиардов нейронов и не менее 100 триллионов синапсов.

Головной мозг подразделяется на пять отделов: продолговатый мозг, задний мозг (к нему относят мост и мозжечок), средний мозг, промежуточный мозг и большие полушария мозга. Средний, продолговатый мозг и мост называют стволовой частью, или стволом мозга (рис.IV.30).

Головной мозг связывают с организмом (в основном с областью головы, за исключением блуждающего нерва) 12 пар черепномозговых нервов. Их функции представлены в таблице. Часть этих нервов содержит только двигательные (эфферентные) волокна. Они иннервируют главным образом мышцы шеи и головы. Другая часть ╫ только чувствительные (афферентные) волокна, несущие информацию от органов чувств, расположенных в области головы. Третья часть ╫ нервы, смешанные по составу.

Продолговатый мозг ╫ естественное продолжение спинного мозга, но сегментация у него выражена слабее, а нейронная организация существенно более сложная. Продолговатый мозг, как и спин-

266

Рис.IV.30. Срединный разрез головного мозга.

1 ╫ спинной мозг; 2╫4 ╫ задний мозг: 2 ╫ продолговатый мозг, 3 ╫ мозжечок; 4 ╫ мост; 5╫6 ╫ средний мозг: 5 ╫ четверохолмие, 6 ╫ ножки мозга; 7╫11 ╫ промежуточный мозг: 7 ╫ таламус, 8 ╫ гипоталамус, 9 ╫ зрительный перекрест, 10 ╫ гипофиз, 11 - эпифиз; 12╫13 ╫ конечный мозг: 12 ╫ мозолистое тело, 13 ╫ кора больших полушарий

Черепномозговые нервы и их функции

╣

Название

Функции

I

II

III

IV

V

VI

VII

VIII

IX

X

XI

XII

обонятельный зрительный

глазодвигательный

блоковый

тройничный

отводящий

лицевой

слуховой

языкоглоточный

блуждающий

добавочный

подъязычный

афферентный обонятельный вход от рецепторов носа

афферентный зрительный вход от клеток ганглиозного слоя сетчатки

эфферентный выход к 4 из 6 мышц глазного яблока, парасимпатический выход к мышцам, связанным со зрачком и хрусталиком

эфферентный выход к верхней косой мышце глаза

основной афферентный вход от рецепторов кожи и слизистых головы, эфферентный выход к жевательным мышцам

эфферентный выход к наружной прямой мышце глаза

эфферентный выход к мимическим мышцам, афферентный вход от части вкусовых рецепторов, парасимпатический выход к слюнным железам

афферентный вход от рецепторов внутреннего уха

афферентный вход от части вкусовых рецепторов, эфферентный выход к мышцам глотки, парасимпатический выход к слюнным железам

парасимпатический выход к органам грудной и брюшной полостей, эфферентный выход к мышцам гортани (голосовые связки), афферентные волокна от небольшой части вкусовых рецепторов и рецепторов слизистой (гортань, пишевод и др.)

эфферентный выход к мышцам шеи и затылка (трапециевидная, грудино-ключично-сосцевидная)

эфферентный выход к мышцам языка

267

ной, выполняет проводящую и рефлекторную функции. Через него проходят все пути, соединяющие нейроны спинного мозга с высшими отделами головного мозга. Филогенетически продолговатый мозг является древнейшим утолщением переднего конца нервной трубки. В связи с этим в нем лежат центры многих важнейших для жизни рефлексов: дыхательный центр; центры защитных дыхательных рефлексов (кашля, чиханья); центры регуляции органов пищеварительной системы (слюноотделения, жевания, глотания, сокоотделения в желудочно-кишечном тракте и др.). Здесь же расположен сосудодвигательный центр. Его нейроны, постоянно разряжаясь нервными импульсами, поддерживают оптимальный просвет артериальных сосудов (тонус их стенок), обеспечивая нормальное артериальное давление. Искусственное раздражение нейронов передней части этого центра приводит к сужению артериальных сосудов, подъему давления, учащению сердцебиений. Раздражение нейронов задней части центра приводит к обратным эффектам. Нисходящие нервные пути от нейронов сосудодвигательного центра заканчиваются на нейронах симпатической нервной системы, расположенных в боковых рогах серого вещества грудных сегментов спинного мозга.

В продолговатом мозге, на дне 4-го желудочка, находятся ядра (скопления тел нейронов) VI╫XII пар черепномозговых нервов.

В центральной части продолговатого мозга начинается ретикулярная (сетчатая) формация ствола ╫ скопление большого числа внешне хаотично расположенных нейронов. Нейроны ретикулярной формации имеют многочисленные связи с вышележащими структурами промежуточного мозга и больших полушарий. Посылая к ним импульсы, ретикулярная формация поддерживает данные отделы в бодрствующем состоянии. Поражение этой области ствола приводит к сонливости, потере сознания, летаргическому сну. Нисходящие пути от ретикулярной формации оканчиваются на нейронах серого вещества спинного мозга, они участвуют в координации движений, поддержании мышечного тонуса и позы.

Мост ╫ это анатомическое и функциональное продолжение продолговатого мозга. Через него проходят нервные пути, связывающие спинной и продолговатый мозг с вышележащими отделами. Сюда продолжаются из продолговатого мозга дыхательный центр и ретикулярная формация. От моста отходит тройничный черепномозговой нерв (V пара); здесь же расположена большая часть его ядер. Мост играет важную роль в переключении двигательных сигналов, идущих из коры больших полушарий в мозжечок.

В верхней части задней поверхности моста расположена своеобразно окрашенная зона серого вещества ╫ голубое пятно. Здесь находятся нейроны, вырабатывающие в качестве медиатора вещество норадреналин. Аксоны этих нейронов расходятся по всему

268

Pис .IV.31. Схема поперечного разреза мозжечка.

1 ╫ центральная часть (червь); 2 ╫ полушарие с бороздами и извилинами; 3 ╫ ядро мозжечка

головному и спинному мозгу, регулируя потоки нервных сигналов и управляя, в частности, процессами обучения и некоторыми эмоциональными реакциями.

Мозжечок ╫ лежит на задне-верхней стороне ствола, над продолговатым мозгом и мостом; его частично прикрывают сверху затылочные доли больших полушарий. Средний вес мозжечка взрослого человека ╫ 150 г. С другими отделами мозга мозжечок соединен тремя парами ножек: верхними ╫ со средним мозгом, средними╫с мостом, нижними ╫ с продолговатым мозгом. Состоит мозжечок из червя (центральной, наиболее древней части) и полушарий, разделенных многочисленными бороздами на доли и извилины (рис.IV.31). Поверхность мозжечка образует кора ╫ серое вещество, имеющее слоистое строение. Нейроны расположены в 3 слоя, причем самые крупные из них ╫ тормозные. Их аксоны идут к скоплениям серого вещества в глубине ╫ ядрам мозжечка, и оказывают на них тормозное влияние, препятствуя √несанкционированной╗ циркуляции импульсов по двигательным нейронным цепям.

В мозжечок поступает информация от вестибулярной системы, системы мышечной чувствительности и различных двигательных центров (в том числе, от больших полушарий). Используя эту информацию, мозжечок реализует ряд важных функций: 1) регуляцию позы, поддержание мышечного тонуса, поддержание равновесия (наиболее древние функции, обеспечиваются червем); 2) координацию простых стереотипных движений, связанных с перемещениями в пространстве, таких как ходьба, бег и т.п. (регулируются внутренней частью полушарий); 3) двигательное обучение и "автоматизацию" движений (особенно тонких движений пальцев). Благодаря мозжечку движение из произвольного, управляемого большими полушариями, при многократных повторах пе-

269

реходит в разряд "автоматических", выполняемых без участия или почти без участия сознания. Соответственно при повреждениях червя человек нередко не может даже ходить и стоять, так как автоматическое поддержание равновесия нарушено. При поражениях полушарий мозжечка наблюдается дрожь конечностей, разрушается согласованность отдельных мышечных сокращений, снижаются точность и быстрота движений, повышается мышечная утомляемость. Нарушаются также речь и письмо.

Средний мозг. На поверхности, обращенной к мозжечку, имеется 4 небольших бугорка ╫ четверохолмие (рис.IV.32). Верхние бугорки четверохолмия ╫ центры первичной обработки зрительной информации. Их нейроны реагируют на объекты, внезапно появившиеся в поле зрения или передвигающиеся по нему. Основные функции верхних бугорков ╫ управление движениями глаз и приведение глаз и головы в положение, позволяющее лучше рассмотреть привлекший внимание объект. Нижние бугорки четверохолмия ╫ центры первичной обработки слуховых стимулов. Их нейроны реагируют на появление новых звуков, смещение источника звука и т.п., также вызывая повороты головы (у животных ╫ ушной раковины). В результате наружное ухо оказывается в положении, наиболее удобном для восприятия звуковых сигналов. Описанные движения являются компонентами ориентировочной реакции ╫ сложного врожденного рефлекса среднего мозга. Этот рефлекс позволяет организму привести различные органы чувств в состояние, обеспечивающее максимально эффективный сбор новой, значимой сенсорной информации.

Под четверохолмием расположена область, называемая центральным серым веществом среднего мозга и ядрами шва. Находящиеся здесь нейроны выделяют в качестве медиатора серотонин. Серотонин (наряду с другими веществами) регулирует тормозные процессы в мозге и, в частности, вызывает сонное состояние. Если данную область разрушить, то экспериментальные животные теряют способность к нормальному сну.

Еще ниже расположены скопления нейронов, выполняющих двигательные функции, ╫ красное ядро и черная субстанция. Крас-

Pис .IV.32. Поперечный разрез среднего мозга.

1 ╫ бугорки четверохолмия; 2 ╫ мозговой водопровод (канал для проведения черепномозговой жидкости); 3 ╫ центральное серое вещество; 4 ╫ красное ядро; 5 ╫ черная субстанция

270

ное ядро участвует в поддержании позы и тонуса мышц, обеспечивая в основном сгибание суставов. При повреждении красного ядра патологически возрастает тонус мышц-разгибателей конечностей. Нейроны черной субстанции содержат медиатор дофамин; их аксоны проходят в промежуточный мозг и большие полушария. Они регулируют общий уровень двигательной активности; с ними связаны эмоции, возникающие при совершении движений (чувство легкости, свободы движений и т.п.). При тяжелом заболевании, называемом паркинсонизмом, нейроны черной субстанции частично или полностью разрушаются. При этом человек постепенно теряет способность начинать произвольные движения, делается заторможенным, страдает также эмоциональная сфера.

Промежуточный мозг. Состоит из нескольких частей: верхняя часть ╫ таламус (зрительный бугор), под ним находится гипоталамус (подбугровая область), за таламусом (ближе к среднему мозгу) ╫ эшталамус (надбугровая область). В состав эпиталамуса входит железа внутренней секреции эпифиз. К нижней части гипоталамуса посредством тонкой ножки присоединяется центральная железа внутренней секреции ╫ гипофиз.

В таламусе происходит тщательный анализ направляющейся к коре сенсорной чувствительности (кроме обонятельной, поступающей непосредственно в большие полушария). Цель такого анализа ╫ пропустить в кору больших полушарий только наиболее значимую информацию, касающуюся либо самых сильных раздражителей, либо "новых", только что появившихся сигналов, либо стимулов, важных для реализации какой-либо текущей деятельности. Таким образом, таламус предохраняет большие полушария от информационной перегрузки, выполняя функцию фильтра. Другие ядра таламуса "помогают" коре управлять двигательными реакциями; они связаны с системами памяти, эмоций, регуляцией сна и бодрствования. В таламусе находится центр болевой чувствительности: именно здесь в значительной мере формируется болевое ощущение. С повреждением этого центра связаны так называемые фантомные боли, возникающие при отсутствии каких-либо реальных причин либо даже, например, в области давно ампутированной конечности. Фантомные боли являются следствием патологического возбуждения нейронов таламуса.

Особую роль в организме играет гипоталамус. Это высший центр вегетативной регуляции. Передние ядра гипоталамуса ╫ центр парасимпатических влияний, а задние ╫ симпатических. Медиальная часть гипоталамуса ╫ главный нейроэндокринный орган: нейроны этой зоны выделяют в кровь целый ряд регуляторов, влияющих на деятельность передней доли гипофиза. Здесь синтезируются важнейшие гормоны: окситоцин и уже упоминавшийся в связи с регуляцией деятельности почек вазопрессин (антидиуретический гормон). В этих же ядрах синтезируются многие физиологически

271

активные пептиды, влияющие на все стороны жизнедеятельности организма: восприятие информации, эмоции, работу внутренних органов и т.п.

В гипоталамусе локализованы нейроны, реагирующие на изменение состояния внутренней среды организма. При понижении в крови концентрации глюкозы возбуждаются нейроны, образующие так называемый "центр голода", что приводит к возникновению чувства голода, и наоборот, при повышении концентрации глюкозы (например, после еды) возбуждается "центр насыщения". В гипоталамусе находятся центры жажды, водного насыщения, терморегуляции. Таким образом, именно здесь происходит оценка различных потребностей организма. В гипоталамусе обнаружены также центры страха и агрессии, центры формирования полового поведения и др.

Наконец, с гипоталамусом непосредственно связано эмоциональное поведение. Если потребности организма удовлетворяются, возбуждается расположенный здесь центр положительного подкрепления, что сопровождается возникновением положительных эмоций; если не удовлетворяются ╫ возбуждается центр отрицательного подкрепления, вызывая отрицательные эмоции. Работа систем положительного и отрицательного подкрепления лежит в основе процессов обучения, протекающих в ЦНС; от них .зависит формирование либо ослабление нервных связей и соответственно рефлекторных реакций.

Поражения гипоталамуса сопровождаются тяжелейшими эндокринными и вегетативными расстройствами: снижением или повышением кровяного давления, замедлением или учащением сердечного ритма, затруднениями дыхания, нарушениями перистальтики кишечника, расстройствами терморегуляции, изменениями состава крови. В других случаях может нарушаться оценка потребностей: так, например, возникает неутолимое чувство голода.

Большие полушария (передний мозг, или конечный мозг). Это наиболее массивный отдел мозга, занимающий большую часть полости черепа и прикрывающий сверху основную часть ствола и мозжечок. Верхняя поверхность полушарий выпуклая, нижняя уплощена. Верхний (наружный) слой полушарий занимает серое вещество ╫ кора, образованная телами нейронов; внутри находится белое вещество, в глубине которого скопления нейронов образуют подкорковые ядра (или базальные ганглии) (рис.IV.ЗЗ).

Белое вещество полушарий состоит из трех систем волокон:

╒ связывающих полушария с остальными отделами мозга (нисходящих и восходящих);

╒ соединяющих различные структуры одного полушария;

╒ соединяющих симметричные отделы правого и левого полушарий в виде мозолистого тела (оно имеет вид толстой горизонтальной пластинки белого вещества непосредственно над

промежуточным мозгом).

272

Рис.IV.33. Схема горизонтального среза через большие полушария головного мозга.

1 ╫ лобная кора; 2 ╫ островковая кора; 3 ╫ боковая (Сильвиева) борозда; 4 ╫ теменная кора; 5 ╫ затылочная кора; 6 ╫ передняя часть мозолистого тела; 7 ╫ различные отделы базальных ганглиев; 8 ╫ таламус; 9 ╫ мозжечок (виден в промежутке между затылочными долями больших полушарий)

Подкорковые ядра имеют обширные связи с таламусом, корой больших полушарий, черной субстанцией. Их основные функции связаны с управлением движениями: наряду с мозжечком, базальные ганглии являются важнейшим подкорковым двигательным центром. При этом если мозжечок регулирует конкретные параметры движений (амплитуду мышечных сокращений, их согласованность и т.п.), то базальные ганглии управляет запуском движений; в них содержится информация о двигательных программах ╫ последовательных комплексах движений. Мозжечок и базальные ганглии участвуют в двигательном обучении и превращении исходно произвольных (выполняемых под контролем сознания) движений в автоматизированные. При повреждении базальных ганглиев запускается комплекс патологических движений ╫ непроизвольные высокоамплитудные движения рук, скручивание туловища и т.д. Проявления паркинсонизма связаны в основном с ослаблением влияния черной субстанции на базальные ганглии.

Особняком среди подкорковых ядер стоит миндалина, расположенная в глубине височных долей полушарий и играющая боль-

273

шую роль в организации эмоций. Повреждение миндалины часто ведет к глубоким изменениям психики, депрессивным и маниакальным состояниям.

Кора больших полушарий ╫ высший отдел центральной нервной системы. Она отвечает за восприятие всей поступающей в мозг информации, управление сложными движениями, за мыслительную и речевую деятельность. Это филогенетически самое молодое образование нервной системы. Кора больших полушарий человека имеет складчатый вид: многочисленные извилины на поверхности полушарий разделены бороздами. Такое строение увеличивает общую площадь поверхности коры. У человека она составляет около 2400 см2 (у кошки ╫ только 100 см2). Толщина коры ╫ 1,5╫4,5 мм, общая масса ╫ около 600 г. Кора состоит из 6 слоев, которые отличаются по составу клеток, связям, функциям и т.д. Нейроны 1╫4-го слоев в основном воспринимают и обрабатывают информацию от других отделов нервной системы. Главным эфферентным является 5-й слой. Аксоны его клеток образуют основные нисходящие пути коры больших полушарий: они проводят импульсы, управляющие работой многих отделов ствола и спинного мозга.

Каждое полушарие разделено бороздами на лобную, височную, теменную, затылочную и островковую доли. Самая глубокая борозда больших полушарий ╫ боковая (сильвиева). Она отделяет височную долю от теменной и лобной. В глубине боковой борозды залегает островковая доля, которая не видна с поверхности. Лобная доля отделяется от теменной центральной бороздой. Теменная доля отделяется от затылочной теменно-затылочной бороздой. Выделяют также лимбическую долю, расположенную на внутренней (срединной) поверхности полушарий и представляющую собой группу извилин, окружающих ствол мозга и мозолистое тело (Pис.IV.34).

По происхождению кора больших полушарий разделяется на древнюю, старую и новую. Древняя кора включает структуры, связанные с анализом обонятельных раздражителей. Основную часть старой коры составляет гиппокамп, находящийся на внутренней поверхности височной доли. Гиппокамп тесно связан с процессами научения и памяти; при его повреждениях нарушаются процессы запоминания. Большинство образований древней и старой коры (гиппокамп, миндалина и др.) входят в лимбическую систему мозга. Она объединяет структуры, связанные с возникновением эмоций и памятью, а также оценивающие последствия той или иной деятельности организма.

Новая кора занимает около 96% общей площади. Ее можно разделить на сенсорные, двигательные и ассоциативные зоны. В сенсорных зонах коры заканчиваются волокна от ядер таламуса, обрабатывающих различные виды чувствительности. Каждая сенсорная

274

Pис.IV.34. Кора больших полушарий. Вверху ╫ боковая поверхность полушария. Внизу ╫ внутренняя поверхность полушария. I ╫ лобная доля; II ╫ височная доля; III ╫ затылочная доля; IV ╫ лимбическая доля. 1 ╫ центральная борозда; 2 ╫ боковая борозда; 3 ╫ зона кожной чувствительности; 4 ╫ двигательная зона; 5 ╫ центр Брока; 6 ╫ зона слуховой чувствительности; 7 ╫ центр Вернике; 8 ╫ зона зрительной чувствительности; 10 ╫ обонятельная луковица; 11 ╫ мозолистое тело

система (каждый тип чувствительности) имеет собственное представительство в коре. Зрительная зона занимает затылочную область коры полушарий, слуховая ╫ височную долю, вкусовая и обонятельная зоны находятся на внутренней поверхности полушарий и в островковой доле. Большую площадь занимает зона кожной и мышечной чувствительности ╫ позади центральной борозды в теменной доле. К настоящему времени она подробно картирована и точно известны представительства каждого участка кожи (рис.IV.35). Как видно на рисунке, такая "карта тела" имеет несколько смещенные пропорции. Дело в том, что количество нейронов, получающих информацию от определенного участка кожи, прямо пропорционально плотности рецепторов на этом участке. Плотность же рецепторов зависит от значимости информации,

Pис.IV.35. Представительство сенсорных и двигательных функций в коре больших полушарий.

А ╫ проекционная зона кожной чувствительности; Б ╫ моторные зоны. Несоразмерность функций проиллюстрирована в виде сенсорного (А1) и моторного (Б1) гомункулюса (человечка)

275

получаемой от данного участка. Поэтому в коре выявляются непропорционально большие зоны пальцев рук и губ, и, например, очень маленькие зоны спины и живота.

Двигательная зона расположена в задней части лобной доли полушарий сразу перед центральной бороздой. Здесь начинается главный двигательный путь, через который реализуются наши произвольные движения. Волокна, идущие от правого и левого полушарий, перекрещиваются при входе в спинной мозг и управляют, следовательно, мышцами противоположной стороны тела. Как и в зоне кожной чувствительности, здесь существует "карта тела", причем и она имеет искаженные пропорции. Связано это с тем, что некоторые мышцы (например, кисти) способны выполнять очень тонкие движения, поэтому для управления ими необходимо большое количество нейронов.

К ассоциативной коре отнесены области, которым нельзя приписать преимущественно сенсорных или двигательных функций. У человека неспецифичные зоны занимают значительную часть коры. Они связывают (ассоциируют) друг с другом сенсорные и двигательные области и одновременно служат субстратом высших психических функций.

Основные ассоциативные области коры больших полушарий ╫ это теменная (задняя половина теменной доли), лобная (лобная доля за вычетом двигательной зоны) и лимбическая (корковая часть лимбической системы). Если в обобщенной форме охарактеризовать их назначение, то каждая из перечисленных областей особенно важна соответственно для высших сенсорных функций (построение целостных сенсорных образов) и речи, высших двигательных функций, выбора и запуска поведенческих актов; памяти и эмоционального поведения. Выполняя эти задачи, ассоциативная кора функционирует до известной степени асимметрично. Левое полушарие обрабатывает сигналы последовательно, анализируя их по мере поступления. Примером такой постепенно поступающей информации может служить речь другого человека. Правое полушарие практически мгновенно создает целостный сенсорный образ (таким образом анализируется зрительная информация, музыка). Показано также, что в левом полушарии хранится информация о "концепциях" и "категориях", т.е. о наиболее общих признаках какой-либо группы объектов. В правом полушарии хранится информация об индивидуальных особенностях и деталях отдельных объектов. В ассоциативных областях левого полушария находятся центры речи. При поражении центра речи в височной коре (центр Вернике) нарушается понимание слышимой речи. При поражении центра речи в лобной коре (центр Брока) больной слышит и понимает речь, но сам говорить не может. При поражении некоторых областей правого полушария отмечаются глубокие нарушения ориентации в пространстве. Некоторые больные с по-

276

вреждениями правого полушария не могут узнавать знакомые лица, функции ассоциативной коры у мужчин и женщин имеют свою специфику. Так, мужчины лучше решают в уме пространственные задачи, легче выбирают маршруты пути. Женщины точнее выражают свои мысли словами, быстрее воспринимают изменения в окружающей обстановке.

ВЕГЕТАТИВНАЯ НЕРВНАЯ СИСТЕМА

Вегетативная (автономная) нервная система управляет работой внутренних органов, обеспечивая их оптимальное функционирование при изменениях внешней среды, смене рода деятельности организма или физиологического состояния. Периферические части вегетативной и соматической нервной системы полностью разделены (они имеют собственные ганглии и нервы), однако центры на уровне полушарий и ствола мозга разделить трудно.

Вегетативная нервная система отличается от соматической строением эфферентного звена рефлексов. В вегетативной рефлекторной дуге оно состоит из двух нейронов: тело первого (преганглионарного) нейрона лежит в соответствующих вегетативных ядрах ЦНС, а тело второго (постганглионарного) нейрона находится вне пределов ЦНС, в одном из периферических нервных узлов (ганглиев). Двухнейронность эфферентного звена приводит к тому, что информация из ЦНС поступает сначала в периферические вегетативные ганглии, а потом уже к органам. В пределах этих ганглиев возбуждение, как правило, усиливается.

Вегетативная нервная система подразделяется на два отдела: симпатический и парасимпатический (рис.IV.36).

Центральные нейроны симпатической системы располагаются в боковых рогах серого вещества спинного мозга на уровне от 1╫ 2-го грудных до 3╫4-го поясничных сегментов. Это первые, или преганглионарные, симпатические нейроны. Их аксоны выходят из спинного мозга в составе передних спинномозговых корешков и оканчиваются синапсами на нейронах симпатических узлов (ганглиев) (эти нейроны называются вторыми, или постганглионарными, симпатическими нейронами). Узлы соединены между собой волокнами и образуют цепочки, идущие вдоль позвоночника справа и слева. Первые узлы лежат у основания черепа, последние ╫ на уровне крестца. Аксоны постганглионарных симпатических нейронов направляются к органам головы, брюшной и тазовой полостей, сосудам, железам. В синаптических окончаниях постганглионарных симпатических аксонов обычно выделяется медиатор нор-адреналин.

Центры парасимпатической нервной системы расположены в среднем мозге (ядра III пары черепномозговых нервов), продолговатом мозге (ядра VII, IX и X пар черепномозговых нервов) и

277

Рис.IV.36. Схема строения и деятельности вегетативной нервной системы

крестцовом отделе спинного мозга (см. рис.IV.36). От нейронов этих ядер (они называются первыми, или преганглионарными, парасимпатическими нейронами) аксоны направляются к парасимпатическим нервным узлам (ганглиям), расположенным либо вблизи органов (в области головы и тазовых органов), либо непосредственно в самих органах в виде интрамуральных ганглиев. Образующие их нейроны (они называются вторыми, или постганглионар-

278

Влияние симпатических и парасимпатических нервов на различные органы и системы

Орган или система органов

Парасимпатические нервы

Симпатические нервы

Сердце

замедление сердцебиений;

учащение сердцебиений;

уменьшение силы сокращений

увеличение силы сокращений

Сосуды:

кожи

сужение

внутренних органов

сужение

языка и слюнных желез

расширение

сужение

половых органов

расширение

Гладкие мышцы

усиление сокращений

ослабление сокращений

кишечника и желудка

Гладкие мышцы мочевого пузыря

сокращение

расслабление

Бронхи (просвет бронхов)

сужение

расширение

Пищеварительные железы желудка

усиление секреции

ослабление секреции

ными, парасимпатическими) имеют очень короткие аксоны, из окончаний которых выделяется медиатор ацетилхолин.

Большинство внутренних органов имеют двойную иннервацию ╫ симпатическую и парасимпатическую. На многие органы эти два отдела вегетативной нервной системы оказывают противоположные (антагонистические) влияния. Активация симпатической системы способствует усилению активности организма в целом, поэтому эта система, как правило, возбуждается в условиях, требующих напряжения всех сил. Парасимпатическая система помогает восстановить затраченную организмом энергию. Обобщенные данные, подтверждающие эту закономерность, приведены в таблице.

Вегетативная нервная система участвует во всех реакциях организма. Так, например, при мышечной работе учащаются и усиливаются сокращения сердца, перераспределяется кровоток (суживаются сосуды внутренних органов и расширяются сосуды в мышцах), усиливается и углубляется дыхание и т.д. Все эти изменения происходят под влиянием ЦНС путем активации вегетативной нервной системы.

Особую роль вегетативная нервная система играет в поддержании постоянства внутренней среды организма (гомеостаза). Так, при повышении температуры воздуха возникает рефлекторное потоотделение, расширяются периферические сосуды, усиливается теплоотдача, т.е. возникает целая группа вегетативных реакций, благодаря которым удается избежать перегревания тела.

Особенно ярко активность вегетативной нервной системы проявляется в ситуациях, требующих срочных реакций, когда возникает угроза жизни (стрессовые ситуации); вегетативными реакциями обязательно сопровождаются различные эмоции, как поло-

279

жительные, так и отрицательные (ярость и радость, страх и успокоение и т.д.). Например, если человек испытывает сильное чувство страха, то кожные покровы бледнеют (сосуды кожи суживаются); чувство радости обычно сопровождается покраснением кожи (расширение сосудов). Примеров так называемого "вегетативного сопровождения" эмоциональных и стрессорных состояний можно привести очень много. Они показывают, что вегетативная нервная система находится под контролем высших отделов ЦНС.

Высшим вегетативным центром считается гипоталамус, в котором выделяют два отдела ╫ передний (парасимпатический) и задний (симпатический). Гипоталамус связан нервными путями с нижележащими центрами вегетативной нервной системы и оказывает на них влияние. Важную роль в контроле деятельности вегетативной нервной системы играет и кора больших полушарий: она может как подавлять, так и усиливать вегетативные реакции.

АНАЛИЗАТОРЫ. ОРГАНЫ ЧУВСТВ

Анализатор (сенсорную систему) можно определить как сложный комплекс нервных образований, осуществляющий восприятие и анализ раздражений из внешней и внутренней среды организма. Учение об анализаторах было создано И.П.Павловым, который рассматривал каждый из них как единую многоуровневую систему, состоящую из трех звеньев ╫ периферического (рецептора), проводникового и центрального (коркового).

Рецептор ╫ периферический отдел анализатора, переводящий энергию того или иного раздражителя в нервный процесс. Проводниковый отдел включает не только проводящие пути, но и периферические ганглии и ядра центральной нервной системы, через которые переключаются нервные импульсы, идущие к коре больших полушарий. В корковом отделе анализатора полученная информация может оформляться в ощущение. При снижении активности коры больших полушарий полученное раздражение может не восприниматься сознанием, но тем не менее перерабатывается и отражается на нижерасположенных областях мозга.

Вокруг большинства рецепторов находится комплекс вспомогательных образований, которые, с одной стороны, предохраняют рецепторы от повреждающих воздействий, а с другой ╫ обеспечивают оптимальные условия для восприятия раздражений. В комплексе с рецепторами эти образования называют органами чувств. Традиционно у человека выделяют 5 анализаторов ╫ зрительный, слуховой, кожный (осязательный), обонятельный, вкусовой. Однако число значимых для мозга типов раздражителей несколько больше, поскольку существует ряд стимулов, которые не ощущаются (или не всегда ощущаются) нами, хотя воспринима-

280

ются рецепторными аппаратами и совершенно необходимы для нормальной работы организма. Такими раздражителями являются висцеральные (от внутренних органов), проприоцептивные (от мышечных и сухожильных рецепторов), вестибулярные.

Адекватный (т.е. соответствующий природе рецептора) стимул оказывает специфическое воздействие на рецептор, в результате изменяется потенциал на его мембране (рецепторный потенциал). В случае, когда рецептор является отростком чувствительного нейрона (первичный рецептор), рецепторный потенциал вызывает в этом нейроне серию потенциалов действия, передаваемых в центральную нервную систему. В случае, когда рецептор является отдельной клеткой (вторичный рецептор), между ним и отростком проводящего нейрона имеется синапс, и рецепторный потенциал вызывает выделение медиатора в этом синапсе. В результате в проводящем нейроне возникают потенциалы действия, достигающие головного мозга.

ЗРИТЕЛЬНЫЙ АНАЛИЗАТОР

Более 90% информации об окружающем мире человек получает с помощью зрения. Орган зрения глаз состоит из глазного яблока и вспомогательного аппарата. К последнему относят веки, ресницы, глазодвигательные мышцы и слёзные железы (рис.IV.37). Веки ╫ складки кожи, выстланные изнутри слизистой оболочкой. Слёзы, образующиеся в слезных железах, омывают передний отдел глаз-

Рис.IV.37. Схема строения глазного яблока.

1 ╫ задняя камера глаза; 2 ╫ передняя камера глаза; 3 - роговица; 4 - хрусталик; 5 ╫ радужка; 6 ╫ кольцеобразная связка хрусталика; 7 ╫ ресничная мышца; 8 -стекловидное тело; 9 ╫ зрительный нерв; 10 ╫ желтое пятно; 11 ╫ сетчатка; 12 ╫ сосудистая оболочка; 13 ╫ склера

281

ного яблока и через носослезный канал проходят в носовую полость. У взрослого человека в сутки должно вырабатываться не менее 3╫5 мл слёз, выполняющих бактерицидную и увлажняющую функции. Глазодвигательный аппарат состоит из шести поперечно-полосатых (произвольно управляемых) мышц глазного яблока, которые осуществляют все его движения, в том числе перевод взора с объекта на объект, слежение за объектом и др.

Глазное яблоко имеет шарообразную форму и располагается в глазнице (см. рис.IV.37). Оно имеет три оболочки. Наружная соединительнотканная оболочка спереди переходит в прозрачную роговицу, а ее задний отдел называется склерой. Через среднюю сосудистую оболочку глазное яблоко снабжается кровью. Впереди в сосудистой оболочке имеется зрачок ╫ отверстие, позволяющее лучам света попадать внутрь глазного яблока. Вокруг зрачка часть сосудистой оболочки окрашена и называется радужкой. Клетки радужки содержат пигмент, и если его мало, радужка окрашена в голубой или серый цвет, если много ╫ в карий. Мышцы радужки расширяют или сужают зрачок в зависимости от освещенности (диаметр меняется от 2 до 8 мм). Между роговицей и радужкой расположена передняя камера глаза, заполненная водянистой влагой ╫ особой жидкостью, обладающей очень малой вязкостью. Позади радужки расположен прозрачный хрусталик ╫ двояковыпуклая линза, необходимая для фокусировки лучей света на третьей оболочке глаза ╫ сетчатке. Хрусталик окружен специальной ресничной мышцей, при напряжении увеличивающей его кривизну. Этот процесс называется аккомодацией ╫ приспособлением к одинаково четкому видению предметов, находящихся на разных расстояниях ("наводка на резкость"). Между радужкой и хрусталиком расположена задняя камера глаза, также наполненная водянистой влагой. Большая часть полости глазного яблока заполнена прозрачным желеобразным стекловидным телом. Пройдя через хрусталик и стекловидное тело, лучи света попадают на сетчатку.

Сетчатка ╫ это слоистое клеточное образование. Ее наружные (обращенные к сосудистой оболочке) слои содержат зрительные рецепторы ╫ колбочки (около 7 млн) и палочки (около 130 млн) (рис.IV.38). В палочках содержится зрительный пигмент родопсин, в колбочках ╫ пигменты йодопсины (3 типа). Родопсин более чувствителен к свету, чем йодопсины, и обеспечивает зрение при плохом (сумеречном) освещении. Родопсин реагирует на любой свет почти вне зависимости от длины его волн, т.е. √цветности╗, поэтому палочки не различают цвета и воспринимают в первую очередь черно-белую картину мира. Йодопсины колбочек, напротив, хотя и начинают работать лишь при достаточно высокой освещенности, "настроены" на определенные цветовые диапазоны ╫ преимущественно красный, зеленый или синий. Таким образом, существуют три типа колбочек, каждый из которых содержит один

282

Рис.IV.38. Палочка (слева) и колбочка (справа) сетчатки.

I ╫ наружная часть, содержащая зрительные пигменты; II ╫ внутренняя часть; III ╫ зона, содержащая ядро; IV ╫ пресинаптическая часть, обеспечивающая передачу сигнала на нейроны сетчатки.

1 ╫ мембранные диски палочек; 2 ╫ клеточная мембрана; 3 ╫ митохондрии

тип йодопсина и "видит" свой участок спектра. Их совместная деятельность обеспечивает цветовое зрение человека. При этом восприятие промежуточных цветов и оттенков является уже не функцией сетчатки, а результатом работы коркового отдела анализатора. Болезнь, при которой происходит нарушение цветового зрения, ╫ дальтонизм ╫ обусловлена генетически и связана с наличием изменений в Х-хромосоме, приводящих к нарушению образования одного или нескольких йодопсинов. Больше всего колбочек располагается прямо напротив зрачка ╫ в желтом пятне. В периферических отделах сетчатки колбочек почти нет, там встречаются только палочки.

Поскольку восприятие света связано с распадом зрительных пигментов, то понятно, что яркое освещение приводит к быстрому уменьшению количества родопсина и йодопсинов в фоторецепторах. Однако этому уменьшению противодействует процесс регенерации (повторного синтеза) пигментов из продуктов их распада. Чем больше распад пигментов, тем интенсивнее идет их восстановление. В результате происходит уравновешивание двух этих процессов на уровне, прямо связанном с уровнем освещенности. Например, на ярком свету содержание родопсина в палочках сетчатки составляет не более 1╫2% от максимально возможного.

Если перейти с яркого света в помещение с сумеречным освещением, то количество имеющегося зрительного пигмента окажется недостаточным для обеспечения нормального зрительного восприятия, и глаз некоторое время ничего не видит. Однако за счет постоянно идущего синтеза количество зрительного пигмента постепенно возрастает, и мы начинаем различать предметы даже при очень низком уровне освещенности (так называемая темновая адаптация). Если снова выйти на яркий свет, накопившиеся пигменты начнут стремительно разлагаться и произойдет перевозбуждение зрительной системы ("ослепление"). Однако уже через несколько секунд количество пигментов сильно уменьшится и возможность видеть возвратится (световая адаптация).

283

Рис.IV.39. Схема проведения информации от правого и левого глаза в центральную нервную систему.

1 ╫ зрительный нерв; 2 ╫ зрительный перекрест; 3 ╫ зрительный тракт в головном мозге; 4 ╫ волокна от наружной части правой сетчатки; 5 ╫ волокна от внутренней части правой сетчатки

Под действием энергии световых лучей зрительные пигменты разрушаются, вызывая в зрительных рецепторах рецепторные потенциалы. Затем через несколько типов вставочных нейронов сетчатки сигнал передается к ее самому внутреннему (обращенному к стекловидному телу) ганглиозному слою. Отростки нейронов этого слоя со всей сетчатки собираются в одном месте, называемом слепым пятном (эта часть сетчатки не содержит зрительных рецепторов), и образуют зрительный нерв, выходящий из глазного яблока.

Зрительный нерв, содержащий около 1 млн волокон, подходит к нижней поверхности мозга, где примерно половина волокон образуют зрительный перекрест (рис.IV.39). Неперекрещенные волокна идут к зрительным центрам своей половины мозга. Перекрещенные волокна несут информацию от внутренних частей (ближе к носу) обеих сетчаток. В результате правая часть головного мозга получает информацию от правых половин обеих сетчаток, а левая ╫ от левых половин. Это позволяет проводить сопоставление информации от двух глаз в одних и тех же структурах головного мозга, что необходимо для восприятия объема предметов и глубины пространства (пространственное, или бинокулярное, зрение). После перекреста аксоны зрительного нерва идут к одному из следующих центров: 1) передним ядрам гипоталамуса, которые используют информацию об интенсивности света для регуляции внутренних ритмов организма ╫ суточных и сезонных; 2) верхним бугоркам четверохолмия, координирующим движения глаз при слежении за объектами и организующим ориентировочный рефлекс на зрительные раздражители; 3) зрительным ядрам таламуса, где происходит фильтрация информации на ее пути к коре больших полушарий.

Зрительные сигналы из таламуса приходят в заднюю часть затылочной коры (первичная зрительная кора). Здесь находятся нейроны, способные различать светлые и темные точки в различных местах поля зрения, а также линии различной ориентации. Далее

284

информация передается в переднюю затылочную кору (вторичная зрительная кора), где формируются сложные зрительные образы, т.е. происходит √сборка╗ точек и линий в геометрические фигуры, объединение сигналов от систем черно-белого зрения (определяет контуры объектов) и цветового зрения (√раскрашивает╗ эти контуры), анализ объемных свойств предметов, расстояний до них и т.п. На границе вторичной зрительной и ассоциативной теменной коры находятся нейроны, обеспечивающие наиболее сложный анализ зрительной информации: узнавание лиц, а также зрительную составляющую речевой функции (чтение, распознавание символов и т.п.).

Зрительный анализатор человека чрезвычайно чувствителен. Так, мы можем различить освещенное изнутри отверстие в стене диаметром всего 0,003 мм. При идеальных условиях (чистый воздух, безветрие) огонь зажженной спички теоретически можно увидеть с расстояния 80 км. Тренированные люди (особенно женщины) могут различать сотни тысяч цветовых оттенков. Зрительной системе достаточно всего 0,05 с для распознавания объекта, который попал в поле зрения.

СЛУХОВОЙ АНАЛИЗАТОР

Слух необходим для восприятия звуковых колебаний окружающей нас воздушной среды. В юношеском возрасте человек различает звуки в диапазоне от 16 до 20 000 Гц, однако уже к 35 годам верхняя граница слышимых частот падает до 15 000 Гц. Одной из важнейших функций слуха является обеспечение речевого общения людей. Слуховой анализатор включает орган слуха, слуховой нерв и центры мозга, анализирующие слуховую информацию.

Орган слуха состоит из наружного, среднего и внутреннего уха (рис.IV.40). Наружное ухо человека представлено ушной раковиной, наружным слуховым проходом и барабанной перепонкой. Ушная раковина ╫ хрящевое образование, покрытое кожей. У человека, в отличие от многих животных, ушные раковины практически неподвижны (встречающаяся у некоторых людей способность "шевелить ушами" рассматривается как атавизм). Наружный слуховой проход ╫ канал длиной 3╫3,5 см, заканчивается барабанной перепонкой, отделяющей наружное ухо от полости среднего уха. Эта полость через евстахиеву трубу соединена с носоглоткой. Через трубу в момент глотания происходит выравнивание давления воздуха по обе стороны барабанной перепонки (необходимо при изменениях атмосферного давления, подъеме в горы и т.п.). В полости среднего уха (объём около 1 см3) расположены самые маленькие кости организма человека: молоточек, наковальня и стремечко. Молоточек "рукояткой" срастается с барабанной перепонкой, а "головкой" подвижно присоединен к наковальне, которая другой

285

Рис.IV.40. Схема строения уха человека.

1 ╫ наружный слуховой проход; 2 ╫ барабанная перепонка; 3 ╫ барабанная полость; 4 ╫ евстахиева труба; 5 ╫ молоточек; 6 ╫ наковальня; 7 ╫ стремечко, прилегающее к овальному окну; 8 ╫ круглое окно; 9 ╫ костная улитка (частично развернута); 10 ╫ верхняя мембрана (Рейснера); 11 ╫ основная мембрана, на которой расположен кортиев орган; 12 - верхний канал улитки; 13 ╫ средний канал улитки (наполнен эндолимфой); 14 ╫ нижний канал. Стрелкой показан путь звуковых колебаний

своей частью подвижно соединена со стремечком. Стремечко с широким основанием соединено с перепонкой овального окна, ведущего во внутреннее ухо. Оно находится в особой полости внутри височной кости. К органу слуха во внутреннем ухе относится улитка ╫ выстланный соединительной тканью конусовидный костный спирально закрученный канал (имеет 2,5 витка при общей длине 3,5 см).

На поперечном разрезе (рис.IV.41) видно, что улитка состоит из трех параллельных каналов, которые разделяются двумя мембранами, идущими вдоль всей улитки. Одна из них называется основной (базилярной). На ней находится так называемый кортиев орган. Его главной составляющей являются рецепторные клетки, имеющие примерно по 100 тончайших чувствительных выростов ╫

Рис.IV.41. Поперечный разрез через улитку (вверху) с увеличенной частью кортиева органа (внизу), очерченной сверху прямоугольником.

1 ╫ верхний канал улитки; 2 ╫ верхняя мембрана (Рейснера); 3 ╫ средний канал улитки; 4 ╫ покровная мембрана; 5 ╫ кортиев орган; 6 ╫ основная мембрана; 7 ╫ нижний канал улитки; 8 ╫ ганглий, содержащий тела проводящих нейронов; 9 ╫ волосковые рецепторные клетки; 10 ╫ опорные клетки; 11 ╫ нервные волокна, идущие к рецепторам

286

"волосков" (волосковые рецепторы) (рис.IV.42). Волоски выходят в средний канал улитки, заполненный эндолимфой ╫ жидкостью, близкой по составу к лимфе, но содержащей большой избыток ионов калия. Над волосками в виде карниза нависает идущая вдоль всей улитки покровная (текториальная) мембрана. В двух других каналах улитки (верхнем и нижнем) содержится перилимфа ╫ жидкость, сходная по составу с лимфой и плазмой крови.

Рис.IV.42. Волосковые рецепторы с подходящими к ним чувствительными нервными волокнами

Поступающий в ухо звуковой сигнал вызывает колебания воздуха, заполняющего наружный слуховой проход. Эти колебания улавливаются барабанной перепонкой и через молоточек, наковальню и стремечко передаются на овальное окно улитки. При прохождении через систему слуховых косточек колебания усиливаются приблизительно в 40╫50 раз и воздействуют на перилимфу внутреннего уха. Колебания перилимфы вызывают колебания базилярной мембраны и смещение рецепторных клеток вверх-вниз. В результате волоски рецепторов прикасаются к покровной мембране и изгибаются, что приводит к росту проницаемости клеточной мембраны для катионов калия. Вход калия в рецепторную клетку вызывает ее возбуждение и выброс медиатора, запускающего потенциалы действия в проводящих волокнах слухового нерва.

Механизм различения звуков различной частоты связан с тем, что высокие, средние и низкие звуки вызывают колебания разных участков основной мембраны. Эта мембрана имеет треугольную форму и пронизана идущими в поперечном направлении соединительнотканными волокнами ╫"струнами". Действующие на основную мембрану высокочастотные сигналы, состоящие из коротких звуковых волн, в наибольшей мере раскачивают узкие ее участки (расположены ближе к основанию улитки и овальному окну). Напротив, на низкочастотные стимулы в основном реагируют рецепторы, размещенные на широкой части мембраны (ближе к вершине улитки). В физике это явление называется резонансом. Резонанс возникает при совпадении частоты внешних ритмических воздействий с частотой собственных колебаний некоторого объекта. В случае улитки совпадает длина звуковой волны и длина √струны╗ на каком-либо участке основной мембраны.

Каждое проводящее волокно слухового нерва контактирует со строго определенными волосковыми клетками, находящимися на

287

участке улитки, "настроенном" на определенную частоту. В результате отдельные волокна слухового нерва возбуждаются при предъявлении звука только √своей╗ частоты. По ним информация о звуковых сигналах передается в слуховые ядра, находящиеся в стволе на границе продолговатого мозга и моста.

Следующий уровень обработки слуховой информации ╫ нижние бугорки четверохолмия. Здесь, как и в случае зрительной системы, идет оценка новизны сигналов и запуск различных компонентов ориентировочного рефлекса (рефлекс на новый раздражитель). Далее сигнал передается в слуховые ядра таламуса, а оттуда ╫ в слуховую кору больших полушарий.

Первичная слуховая кора, получающая сигналы из таламуса, находится в верхней части височной доли. Нейроны, находящиеся здесь, реагируют не только на частоту и интенсивность звука; многие из них активируются на его включение и выключение, повышение либо понижение частоты стимула и др. Первичную слуховую кору окружает вторичная, связанная с восприятием сложных сигналов, состоящих из многих звуковых частот. В экспериментах на обезьянах показано, что здесь находятся нейроны, связанные с внутривидовой коммуникацией (общением) и узнающие издаваемые при этом звуки. У птиц аналогичные зоны больших полушарий связаны с опознанием своей видоспецифичной песни. У человека наиболее сложной функцией вторичной слуховой коры и примыкающей к ней зоны Вернике является различение речевых сигналов; повреждение этих областей ведет к нарушению восприятия речи на слух.

ВЕСТИБУЛЯРНЫЙ АНАЛИЗАТОР

Рецепторы вестибулярного аппарата (органа равновесия) сходны по строению и свойствам со слуховыми рецепторами, но воспринимают информацию о положении и смещении тела в пространстве. Она используется при управлении движениями, а также позволяет осуществлять рефлексы, способствующие сохранению равновесия.

Периферическая часть вестибулярного анализатора представлена рецепторами, расположенными во внутреннем ухе. Таким образом, внутреннее ухо состоит их двух частей ╫ слуховой (улитка) и вестибулярной (мешочки и каналы). Мешочки ╫ круглый и овальный ╫ заполнены эндолимфой. Полость круглого мешочка соединена со средним каналом улитки. С овальным мешочком соединены 3 полукружных канала. Они расположены взаимно перпендикулярно, их полости также заполнены эндолимфой и на одном из концов имеют расширения ╫ ампулы (рис.IV.43).

В каждом из мешочков есть участок, в котором собраны рецепторные волосковые клетки. Он называется макула (пятно). В каждой

288

Рис.IV.43. Внутреннее ухо человека.

1 - улитка; 2 ╫ ганглий улитки; 3 ╫ улиточный нерв; 4 ╫ вестибулярный нерв; 5 ╫ вестибулярный ганглий; 6, 7 ╫ преддверие: 6 ╫ круглый мешочек, 7 ╫ овальный мешочек; 8╫10 ╫ полукружные каналы: 8 ╫ боковой, 9 ╫ верхний, 10 ╫ задний

ампуле рецепторы также сгруппированы и образуют кристу (гребешок). Над рецепторами лежит плавающая в эндолимфе желеобразная масса, в которую погружены кончики волосков рецепторных клеток. В полукружных каналах эту массу называют купулой. В мешочках желеобразная масса содержит кристаллы карбоната кальция ╫ отолиты ╫ и называется отолитовой мембраной.

Адекватным раздражителем для волосковых клеток вестибулярного аппарата является сдвиг желеобразной массы внутри полости, заполненной эндолимфой. Сдвиг происходит под действием сил инерции, когда наше тело перемещается с ускорением (подобным образом меняется положение тела пассажиров в автобусе, который тормозит, разгоняется или поворачивает). В результате такого смещения пучок волосков вестибулярных рецепторов наклоняется в какую-либо сторону, что и приводит к генерации рецепторного потенциала.

В связи с особенностями строения вестибулярного аппарата функции волосковых клеток в ампулах и в мешочках отличаются. Рецепторы в макулах ╫ это прежде всего рецепторы силы тяжести. Они реагируют также на наклоны головы. Макулы в круглом и овальном мешочках расположены почти перпендикулярно друг другу, поэтому при любой ориентации головы какая-то часть рецепторов возбуждена. Эти же рецепторы реагируют на появление линейного ускорения (т.е. на смещение тела вперед-назад, вверх-вниз и т.п.). Рецепторы в кристах возбуждаются при угловом (вращательном) ускорении, т.е. при поворотах головы. Еще раз подчеркнем, что вестибулярные рецепторы генерируют рецепторный потенциал именно при ускорении, при достижении постоянной скорости смещения головы они "умолкают". Таким образом, для данной системы имеет значение только изменение скорости движения тела и головы, а также направление силы тяжести.

К основанию рецепторных клеток подходят отростки проводящих нейронов, аксоны которых входят затем в состав слухового нерва и заканчиваются на вестибулярных ядрах, расположенных в более внутренней (по отношению к слуховым ядрам) области на границе продолговатого мозга и моста. К вестибулярным ядрам

289

приходит также информация от мышечных и суставных рецепторов туловища (см. ниже).

Далее вестибулярные ядра посылают свои волокна к различным структурам ЦНС, связанным с регуляцией движений. Такие структуры весьма многочисленны. Во-первых, это спинной мозг, через который осуществляется регуляция работы мышц тела по принципу врожденных рефлекторных реакций (быстрое распрямление конечностей при потере равновесия, установка положения головы и т.п.). Во-вторых, это мозжечок, который осуществляет тонкую координацию и регуляцию движений, используя для этого мышечную и вестибулярную чувствительность. В-третьих, это глазодвигательные ядра среднего мозга. Связь с ними необходима для коррекции ориентации глаз при изменении положения головы и тела в пространстве и, следовательно, для удержания изображения на сетчатке. Наконец, волокна от вестибулярных ядер идут через таламус к коре больших полушарий, что необходимо для сознательной ориентировки в пространстве. Вестибулярные зоны в коре находятся в области, окружающей нижнюю часть центральной борозды.

Сильные раздражения вестибулярных рецепторов могут вызвать неприятные ощущения ╫ головокружения, рвоту, учащение ритма сердечных сокращений и т.п. Такие симптомы называют кинетозом (укачиванием, морской болезнью). Их появление связано с тем, что центры ряда вегетативных реакций, в частности рвотного рефлекса, расположены в непосредственной близости от вестибулярных ядер. Следовательно, при сильном возбуждении последних активация может "несанкционированно" распространяться на эти центры.

КОЖНЫЙ АНАЛИЗАТОР. ОСЯЗАНИЕ

Деятельность кожного анализатора связана с осязанием ╫ способностью организма воспринимать различные воздействия среды при помощи органов осязания. Кроме кожи осязательные рецепторы имеются также в слизистых оболочках внутренних полостей организма. В возникновении чувства осязания принимают участие несколько классов раздражителей. Выделяют тактильную рецепцию (чувствительность), включающую чувства прикосновения, давления, вибрации; температурную рецепцию (терморецепцию), разделяющуюся на ощущения тепла и холода; болевую рецепцию ╫ ощущение раздражителей, которые сигнализируют о возможности повреждения тканей и органов. В обыденной жизни осязанием, как правило, называют только тактильную рецепцию.

Все типы осязательных рецепторов ╫ это не специальные структуры, а периферические отростки чувствительных нейронов, аксоны которых проводят информацию о раздражителе в центральную нервную систему. Тела этих нейронов расположены в спинно-

290

Рис.IV.44. Кожные рецепторы.

I. Расположение рецепторов в коже: А ╫ эпидермис, Б ╫ дерма. 1 ╫ нервные волокна; 2 ╫ рецептор Меркеля; 3 ╫ тельце Мейснера; 4 ╫ свободное нервное окончание; 5 ╫ нервное окончание в волосяной сумке; 6 ╫ цилиндр Руффини; 7 ╫ тельце Пачини.

II. Увеличенное тельце Пачини. А ╫ часть, относящаяся к периферической нервной системе; Б ╫ часть, относящаяся к центральной нервной системе. 1 ╫ инкапсулированное нервное окончание; 2 ╫ периферический отросток нейрона; 3 ╫ тело чувствительного нейрона; 4 ╫ его центральный отросток

мозговых ганглиях на задних корешках спинного мозга или в чувствительных ганглиях черепномозговых нервов.

Кожные рецепторы расположены в основном близ границы эпидермиса и дермы и глубже. Выделяют три основных типа кожных рецепторов: свободные нервные окончания ╫ разветвления нервного волокна в коже; сплетения нервных веточек в волосяной сумке; разнообразные инкапсулированные нервные окончания (окончания нервных волокон, заключенные в капсулы из соединительной ткани), такие как тельце Пачини, тельце Мейснера, колба Краузе, цилиндр Руффини и др. (рис.IV.44). Свободные нервные окончания реагируют прежде всего на боль; тельца Мейснера и Пачини, а также волокна в волосяной сумке ╫ на прикосновение и давление; колбы Краузе ╫ на холод; цилиндры Руффини ╫ на тепло.

При восприятии тактильных раздражителей большое значение имеют пространственные и временные характеристики раздражителя.

Пространственные характеристики связаны со способностью рецепторов различать две разные точки прикосновения. Если приставить к спине человека циркуль, ножки которого раздвинуты примерно на 4 см, то он ощутит это прикосновение как одно. И только если ножки циркуля будут раздвинуты больше чем на 5╫ 6 см, обе раздражаемых точки будут восприниматься раздельно. Наименьшее расстояние между двумя точками кожи, при раздражении которых возникает ощущение двух прикосновений, называют порогом пространственного разрешения. Эти пороги отличаются на различных участках кожи: минимальные ╫ на кончике языка (1╫2 мм), указательном пальце (2╫3 мм), губах (примерно 5 мм); максимальные ╫ на бедрах, спине (5╫6 см). Различение связано с количеством периферических отростков того или иного чувствительного тактильного нейрона на данной площади кожи.

Временные характеристики связаны со способностью рецепторов к адаптации (привыканию). Некоторые тактильные рецепторы

291

очень быстро адаптируются, поэтому ощущается не само прикосновение или давление, а только его изменение: например, мы не ощущаем одежду, которая постоянно прикасается к телу.

Температурная чувствительность играет очень большую роль в работе организма, так как с ней связана терморегуляция. Восприятие организмом тепла и холода зависит в первую очередь от температуры поверхности кожи, а также от процессов адаптации. Если мы опустим правую руку в горячую воду, а левую ╫ в холодную и, подержав их там примерно минуту, опустим обе руки в теплую воду, то правая рука почувствует холод, а левая ╫ тепло. В узком нейтральном диапазоне, соответствующем постоянной температуре тела (у человека примерно от 30░до 40░С), активность терморецепторов минимальна и ни тепло, ни холод отчетливо не воспринимаются. За пределами такой зоны устойчивые температурные ощущения возникают даже при постоянной температуре: например, чувство замерзших ног может сохраняться часами.

Болевая рецепция имеет особое значение в нашей жизни, так как сигнализирует об опасности при действии любых чрезмерно сильных или вредящих раздражителей. Эти раздражители, повреждая ткани тела, вызывают у пострадавших клеток выброс в межклеточную среду особых веществ, сигнализирующих о травме: простагландинов, серотонина, Са2+. Они воздействуют на болевые рецепторы (свободные нервные окончания) и возбуждают их. Адаптация к болевым раздражителям весьма незначительна. Например, если ввести в кожу иглу и не двигать ее, ощущение боли постепенно проходит. Однако для снятия существенной боли требуется применение специальных препаратов ╫ анальгетиков. Наиболее распространенные из них ╫ анальгин, парацетамол, аспирин. В очень тяжелых случаях используются морфин и сходные с ним соединения. При оперативных вмешательствах для обезболивания небольших участков тела используют местную анестезию, т.е. вводят новокаин, лидокаин и т.п., которые подавляют чувствительность кожных рецепторов или блокируют проведение импульсов по нервным волокнам. При полостных операциях обычно применяют наркоз (общую анестезию), характеризующийся обратимой утратой сознания, болевой чувствительности, расслаблением скелетных мышц.

Преобразованную информацию от кожных рецепторов тела и конечностей нервные волокна передают в спинной мозг. Там она используется двояким образом: во-первых, участвует в запуске и течении рефлексов спинного мозга, например в сгибательных рефлексах на болевой раздражитель (см. раздел √Мышцы╗); во-вторых, поступает в восходящие пути, идущие в головной мозг. В головном мозге к волокнам, идущим из спинного мозга, на уровне моста присоединяются волокна тройничного нерва, несущие сигналы от кожи и слизистых головы. Вся эта информация на-

292

правляется в таламус, а затем в кору больших полушарий. Корковая зона кожного анализатора занимает переднюю часть теменной доли. Когда в ходе нейрохирургических операций эта область стимулировалась током, больные давали отчет о своих ощущениях. В результате была получена √карта╗ чувствительности человеческого тела, где зона ноги располагается в верхней части, а зона лица ╫ в самой нижней части области, идущей вдоль центральной борозды. Площадь, связанная с участками кожи, имеющими неодинаковую плотность рецепторов и порог пространственного разрешения, в коре различна. Особенно обширны зоны губ, лица, кисти ╫ области, где плотность рецепторов максимальна.

МЫШЕЧНЫЙ АНАЛИЗАТОР

Необходимым условием нормальной двигательной активности является получение "контрольной" информации о положении суставов и степени сокращения каждой из мышц при совершении движения и поддержании позы. Эта информация поступает в центральную нервную систему от особых мышечно-суставных рецепторов (проприорецепторов). Основные проприорецепторы ╫ это мышечные веретена и сухожильные тельца Гольджи. Существуют также рецепторы в суставах (тельца Пачини).

Мышечные веретена представляют собой группу из нескольких сильно уменьшенных и видоизмененных мышечных волокон, покрытых единой капсулой. Они расположены параллельно обычным мышечным волокнам и крепятся к ним или к сухожилиям (рис.IV.45). К мышечным веретенам подходят чувствительные волокна ╫ отростки нейронов спинномозговых ганглиев. Отростки входят внутрь веретена и оплетают видоизмененные мышечные волокна таким образом, что растяжение последних активирует нервный отросток и вызывает генерацию сенсорных потенциалов действия. Сигналы проводятся к телу нейрона и далее через задние корешки входят в спинной мозг. Таким образом, мышечные веретена обеспечивают нервную систему сведениями о состоянии мышц, их фактической длине и скорости ее изменения. При внезапном растяжении мышцы идет растяжение мышечных веретен и чувствительные нервные волокна активируются. Сигнал об этом поступает непосредственно на мотонейроны передних рогов спинного мозга, частота их потенциалов действия увеличивается, и мышца дополнительно усиливает свое сокращение. Описанный в разделе "Мышцы" коленный рефлекс является частным случаем срабатывания этого механизма.

Сухожильные тельца Гольджи находятся в зоне соединения мышечных волокон с сухожилием. В отличие от мышечных веретен они слабо реагируют на растяжение мышцы, а возбуждаются главным образом при ее сильных сокращениях, т.е. при более значи-

293

Рис.IV.45. Мышца с мышечным веретеном (А) и строение мышечного веретена (Б).

А: 1 ╫ аксоны, иннервирующие обычные мышечные волокна; 2 ╫ обычное мышечное волокно; 3 ╫ мышечное веретено; 4 ╫ волокна, идущие от мышечного веретена; 5 ╫ волокна, идущие от сухожильного рецептора; 6 ╫ сухожильный рецептор Гольджи; 7 ╫ сухожилие.

Б: 1 ╫ окончания чувствительных волокон; 2 ╫ капсула веретена; 3 ╫ видоизмененное мышечное волокно; 4 ╫ двигательные волокна, определяющие тонус мышечного волокна; 5 ╫ чувствительные волокна

тельных нагрузках. Суставные рецепторы расположены в стенках суставных сумок и способны с большой точностью (до 1░) оценивать угол сгибания сустава.

Как и в системе кожной чувствительности, информация от проприорецепторов не только запускает рефлексы спинного мозга, но и поступает в головной мозг по восходящим путям. Она также проходит через таламус, переключается в его ядрах и достигает коры больших полушарий. Основные проекции проприорецепторов найдены в глубине центральной борозды, где они располагаются параллельно зоне кожной чувствительности. Существует также множество связей между системой мышечной чувствительности и мозжечком, отвечающим за координацию движений, равновесие, регуляцию тонких движений. Эти связи особенно важны для быстрой коррекции хорошо отработанных (автоматизированных) движений.

Из всех анализаторов мышечная система имеет наибольшее значение для управления совершаемыми движениями, а также для двигательного обучения и формирования различных навыков (в том числе речевых, трудовых и др.). При этом под контролем сознания осуществляются (с привлечением "мышечного чувства")

294

лишь наиболее тонкие и нестандартные движения, например вдевание нитки в иголку. Однако параллельно обычно осуществляется масса других движений: поддержание позы, перемещения в пространстве, произнесение слов. Эти движения контролируют спинной мозг, вестибулярные ядра, мозжечок, базальные ганглии, т.е. структуры, куда направляется основная часть сигналов от мышечных веретен, рецепторов Гольджи, суставных рецепторов. Подобное разделение функций ускоряет работу двигательных систем, делает ее более точной, а сокращения отдельных мышц более согласованными.

ВКУСОВОЙ АНАЛИЗАТОР

Вкус ╫ ощущение, возникающее при действии какого-либо вещества на вкусовые рецепторы языка и слизистой оболочки рта. В процессе эволюции вкус формировался как механизм выбора или отвергания пищи, т.е. вкусовые ощущения определяют пищевые предпочтения. Кроме того, раздражение вкусовых рецепторов приводит к возникновению многочисленных врожденных рефлексов, влияющих на деятельность органов пищеварения. При этом в зависимости от свойств пищи изменяется состав секрета, выделяемого пищеварительными железами.

Вкусовые рецепторы ╫ клетки, раздражение которых вызывает вкусовые ощущения. Большая часть их располагается на поверхности слизистой языка. Кроме этого вкусовые рецепторы расположены на задней стенке глотки, мягком нёбе и надгортаннике. Рецепторные клетки объединены во вкусовые почки, куда входят также базальные (опорные) клетки. Несколько почек образуют вкусовой сосочек (рис.IV.46).

Вкусовая почка имеет форму луковицы и состоит из опорных, рецепторных и базальных клеток. Почки не достигают поверхности слизистой оболочки и связаны с ней через небольшие каналы ╫ вкусовые поры. На вершине рецепторных клеток имеются микроворсинки; они находятся в общей камере непосредственно под порой. Вкусовые рецепторы ╫ самые короткоживущие чувствительные клетки организма. Продолжительность жизни каждой из них не превышает 10 дней, после чего из базальной клетки формируется новый рецептор. У взрослого человека 9╫10 тысяч вкусовых почек. С возрастом их число уменьшается.

Рис.IV.46. Вкусовая почка. 1 ╫ вкусовая пора; 2 ╫ эпителиальная клетка; 3 ╫ опорная клетка; 4 ╫ вкусовой рецептор; 5 ╫ базальная клетка; б ╫ синапс; 7 ╫ чувствительное волокно

295

Существует четыре основных ("чистых") вкусовых качества (модальности): сладкое, соленое, кислое, горькое. При изучении их особенностей применяют растворы различных веществ, которые капельно наносятся на разные участки языка. Как эталонное сладкое вещество применяют глюкозу, кислое ╫ соляную кислоту, соленое ╫ хлористый натрий, горькое ╫ хинин. Рецепторы к сладкому находятся главным образом на кончике языка, горькому ╫ в основании языка, кислому ╫ по бокам языка, соленому ╫ на его передней и боковых частях. Каждая рецепторная клетка наиболее чувствительна к определенному вкусу, но отвечает и на другие виды вкусовой стимуляции (правда, обычно значительно слабее).

Вкусовые рецепторы образуют синапсы с волокнами проводящих нейронов, аксоны которых входят в состав лицевого, языкоглоточного и, в меньшей мере, блуждающего нервов. Волокна вкусовых нервов оканчиваются на чувствительном ядре, расположенном в продолговатом мозге. Через данное ядро поддерживается связь с центрами, осуществляющими врожденные пищевые рефлексы, например слюноотделение. Кроме того, аксоны нейронов этого ядра поднимаются к таламусу, на ядрах которого происходит переключение вкусовой информации к коре больших полушарий. В настоящее время выяснено, что корковое представительство вкусовой чувствительности находится в области островка (вкусовая зона коры).

В ротовой полости, кроме вкусовых рецепторов, находятся тактильные рецепторы, и в нормальных условиях вкусовое ощущение формируется при их участии. Именно через тактильные рецепторы мы воспринимаем такие вкусовые раздражения, как ментоловое и жгучее ("острое"). Кроме того, в образование вкусового ощущения вносят свой вклад и обонятельные раздражители. При нарушении обоняния (например, при насморке) часто наблюдается значительное снижение вкусовых ощущений, вплоть до полной потери вкуса. Вкусовые ощущения зависят также от температуры: "сладкие" рецепторы наиболее чувствительны при 37░С, "соленые" ╫ примерно при 10░С.

ОБОНЯТЕЛЬНЫЙ АНАЛИЗАТОР

Обоняние обеспечивает восприятие различных запахов. Обонятельные рецепторы расположены в слизистой оболочке верхней части носовой полости. Площадь несущего их обонятельного эпителия у человека ╫ около 10 см2, а общее число обонятельных рецепторов достигает приблизительно 10 млн. У многих млекопитающих, например у хищников, обоняние развито гораздо лучше, чем у человека. Обонятельный эпителий содержит опорные, рецепторные и базальные клетки (рис. IV.47). Последние в ходе сво-

296

его деления и роста могут превращаться в новые рецепторные клетки. Таким образом, базальные клетки восполняют постоянную убыль обонятельных рецепторов, происходящую вследствие их гибели (срок жизни обонятельного рецептора не превышает 60 дней).

Обонятельные рецепторы являются истинными нервными клетками. Короткий неветвящийся дендрит обонятельного нейрона выходит на поверхность слизистой носа и несет пучок ресничек. Аксоны рецепторных клеток направляются в головной мозг.

Рис.IV.47. Обонятельный эпителий.

1 ╫ аксоны рецепторных клеток, идущие к обонятельной луковице; 2 ╫ базальная клетка; 3 ╫ рецепторная клетка; 4 ╫ опорная клетка; 5 ╫ пучок ресничек; 6 ╫ развивающаяся рецепторная клетка

Чтобы возбуждать обонятельные рецепторы, молекулы веществ должны быть летучи, но хотя бы слегка растворимы в воде (вернее, в слизи, покрывающей эпителий носовой полости). Чувствительность обонятельных рецепторов у человека не очень велика: для возбуждения одного рецептора необходимо, чтобы на него подействовало 8 молекул пахучего вещества, а ощущение запаха возникает только при возбуждении приблизительно 40 рецепторов. Таким образом, человек субъективно начинает ощущать запах только в том случае, когда в нос попадает более 300 молекул пахучего вещества.

Приносимые вдыхаемым воздухом пахучие вещества взаимодействуют с ресничками рецептора, вызывая изменение потенциала на его мембране и приводя к возникновению потенциалов действия, передающихся по аксону в центральную нервную систему. Частота потенциалов действия зависит от вида и интенсивности запаха, но в целом одна сенсорная клетка может реагировать на целый ряд запахов. Обычно некоторые из них предпочтительнее, т.е. порог реакции на такие запахи ниже. Таким образом, всякое пахучее вещество возбуждает многие клетки, но каждую из них по-разному. Существует представление, что всякий реальный запах является смесью так называемых "чистых" запахов, число которых пока является предметом спора ученых. По-видимому, оно составляет не менее нескольких десятков (цветочный, эфирный, гнилостный и т.п.), и каждый обонятельный рецептор "настроен" на определенный чистый запах, т.е. передает информацию именно о нем. Создание же целостного обонятельного ощущения является функцией головного мозга.

Аксоны обонятельных рецепторов собираются в обонятельные нервы, оканчивающиеся на нейронах обонятельных луковиц на ниж-

297

ней поверхности лобных долей больших полушарий. Обонятельные луковицы относятся к древней коре. Функцией обонятельных луковиц является развитие адаптации (привыкания) к запахам, которая обычно наступает уже через 1╫2 минуты от начала действия какого-либо вещества. От луковиц в обонятельную кору идет особый обонятельный тракт. Обонятельная кора включает ряд структур, расположенных на внутренней и нижней поверхности больших полушарий в ее передней части. Большинство областей, получающих информацию от обонятельного тракта, рассматриваются как ассоциативные центры. Они обеспечивают связь обонятельной системы с другими сенсорными системами и организацию на этой основе многих сложных форм поведения ╫ пищевого, оборонительного, полового и др.

ВНУТРЕННЯЯ РЕЦЕПЦИЯ (ВИСЦЕРОРЕЦЕПЦИЯ)

Висцеральные рецепторы находятся во внутренних органах и стенках кровеносных сосудов. Благодаря им организм получает множество информации, необходимой для поддержания гомеостаза, т.е. постоянства внутренней среды. Так, в результате деятельности этих рецепторов осуществляются саморегуляция дыхания, поддержание постоянного кровяного давления, выделение пищеварительных соков, кашель, рвота и т.д. Адекватными раздражителями для висцерорецепторов являются давление на стенки сосудов (барорецепторы), изменение температуры (терморецепторы) и состава внутренней среды организма (хеморецепторы).

Несмотря на широкое распространение висцерорецепторов в организме, это наиболее скрытая от нашего сознания сенсорная система. Дело в том, что в большинстве случаев раздражители, действующие на висцерорецепторы, не осознаются, хотя наше самочувствие в значительной степени определяется информацией, получаемой именно через эту сенсорную систему. Тем не менее, раздражение некоторых висцерорецепторов может приводить к вполне осознаваемым ощущениям. Например, чувство голода и жажды возникает при изменении химического состава плазмы крови; при повышении давления на стенки мочевого пузыря возникают позывы к мочеиспусканию и т.д.

Система внутренней чувствительности ╫ одна из самых древних сенсорных систем нашего организма. Она участвует в обеспечении всех жизненно важных функций, поэтому не удивительно, что сигналы от нее запускают большое число врожденных реакций, замыкающихся на уровнях спинного мозга и ствола.

Итак, каждая из сенсорных систем организма поставляет центральной нервной системе свой особый тип информации, описывающий как собственное состояние человека, так и состояние

298

внешней среды. В дальнейшем эта информация анализируется, из ее потока выделяются наиболее существенные компоненты. Следующий шаг ╫ объединение (синтез) сигналов от различных анализаторов и формирование целостного образа внешнего мира. Это функция уже не сенсорных, а ассоциативных зон коры больших полушарий, которая рассмотрена в следующем разделе. Именно в таком "синтезированном" виде информация от органов чувств используется для планирования, запуска и реализации действий, т.е. для организации адекватного поведения в ответ на собственные потребности и изменения, происходящие в окружающем мире.

ВЫСШАЯ НЕРВНАЯ ДЕЯТЕЛЬНОСТЬ

Термин "высшая нервная деятельность" (ВНД) был введен академиком И.П.Павловым, считавшим его равнозначным понятию "психическая деятельность". Физиология ВНД человека развивается в тесной связи с психологией ╫ наукой о закономерностях возникновения, развития и функционирования психики. Фактически, ВНД ╫ это поведение животных и человека.

Зарождение физиологии поведения связано с работами французского ученого Рене Декарта (XVII в.). Именно он первым описал рефлекторный принцип работы мозга. Непосредственным же предшественником И.П.Павлова был русский физиолог И.М.Сеченов. Работая во второй половине XIX в., он сумел доказать, что по рефлекторному принципу развиваются не только простые непроизвольные движения, но и движения произвольные, сознательные. И.М.Сеченовым было открыто явление центрального торможения ╫ процесса, способного блокировать проведение нервных сигналов. Он также обратил внимание на существование врожденных и приобретенных рефлексов и отмечал, что последние способны меняться в целях адаптации организма.

И.П.Павлов первую половину своей научной жизни занимался физиологией пищеварения. Изучая слюноотделение у собак, он заметил, что слюна выделяется не только при соприкосновении пищи со слизистой рта, но и тогда, когда собака видит пищу, чувствует ее запах, слышит звон посуды, из которой ее кормят. Данное явление было названо √психическим слюноотделением╗, и Павлову удалось разработать особый метод для исследования этого феномена и сходных с ним процессов ╫ метод условных рефлексов. С помощью этого метода и его всевозможных модификаций можно изучать самые сложные функции головного мозга, вплоть до процессов обучения и памяти.

Анализируя работу нервной системы, Павлов, вслед за Сеченовым, разделил все наблюдаемые им рефлексы на две группы. Первая группа ╫ это врожденные ответные реакции организма,

299

которые наследуются им от родителей и сохраняются в течение всей жизни. Такие рефлексы видоспецифичны, т.е. характерны для всех представителей данного вида. Круг запускающих их стимулов генетически жестко определен (пища, боль, запах особи противоположного пола и т.п.). Павлов назвал такие рефлексы безусловными рефлексами, а запускающие их стимулы ╫ подкреплением. Вторая группа рефлексов ╫ это приобретенные ответные реакции организма, образующиеся в результате сочетания любого индифферентного (безразличного, исходно незначимого) раздражителя с подкреплением, т.е. в результате обучения. Такие рефлексы индивидуальны; они вырабатываются при определенных условиях у каждой особи самостоятельно, могут сохраняться в течение всей жизни и исчезать или заменяться другими условными рефлексами, потомству не передаются. Павлов назвал такие рефлексы условными рефлексами. Биологическое значение условных рефлексов состоит в том, что они помогают организму более эффективно приспособиться к постоянно меняющимся условиям окружающей среды.

БЕЗУСЛОВНЫЕ РЕФЛЕКСЫ

Врожденные формы поведения (безусловные рефлексы) животных выработались в процессе эволюции и являются таким же результатом естественного отбора, как морфологические и физиологические признаки организма. Они генетически жестко заданы, в связи с чем в систематике один из критериев вида ╫ поведенческий. Безусловные рефлексы очень разнообразны и существует много систем их классификации. Приведем одну из них.

╒ Рефлексы, направленные на сохранение внутренней среды организма. Это пищевые и питьевые безусловные рефлексы, как относительно простые (жевание, глотание, слюноотделение), так и весьма сложные (например, строительство пауком сети-ловушки), а также гомеостатические рефлексы (направлены внутрь организма для поддержания постоянной температуры тела, оптимальной частоты дыхания, сердцебиения и т.п.).

╒ Рефлексы, возникающие при изменении внешней среды организма. Это ситуационные рефлексы (поведение животных в стае и территориальное поведение, постройка гнезд или убежищ, ориентировочные и исследовательские рефлексы) и оборонительные реакции. Оборонительные безусловные рефлексы, в свою очередь, делятся на пассивно-оборонительные (отдергивание конечности от источника боли, убегание, затаивание) и активно-оборонительные (нападение на угрожающий объект).

╒ Рефлексы, связанные с сохранением вида, ╫ половые и родительские.

Каждый безусловный рефлекс возникает на специфический, именно для него безусловный раздражитель (подкрепление). В этом

300

плане несколько нетипичным является ориентировочный рефлекс, который Павлов назвал рефлексом "что такое?". Он возникает на любой новый раздражитель или на изменение свойств старого, уже известного стимула и проявляется в виде поворота головы, глаз (ушных раковин у животных) в сторону раздражителя, а также в повышении чувствительности рецепторов, воспринимающих данный сигнал. Ориентировочный рефлекс лежит в основе процессов внимания, а также исследовательской деятельности, характерной для высших позвоночных. Такая деятельность необходима для поиска и обнаружения биологически значимых раздражителей.

Большинство безусловных рефлексов сохраняется в течение всей жизни индивида, однако некоторые врожденные рефлексы проявляются только в определенные периоды, например сосательный рефлекс, половые рефлексы. Характернейшим свойством безусловных рефлексов является то, что они реализуются на врожденно сформированных нейронных дугах; стимул и реакция в данном случае генетически предопределены. В случае каждого безусловного рефлекса существует конкретный, одинаковый для всех особей данного вида мозговой центр, стимулируя который можно этот безусловный рефлекс запустить. Для простых безусловных рефлексов такие центры расположены в спинном и продолговатом мозге; центры ориентировочного рефлекса находятся в среднем мозге; центры наиболее сложных безусловных рефлексов расположены в гипоталамусе.

Самой развитой формой наследуемого поведения является инстинктивная деятельность. Инстинкт ╫ это сложная врожденная деятельность организма, направленная на достижение какой-либо цели и возникающая в ответ на специфические раздражители. Инстинкт протекает как цепочка безусловных рефлексов, где конец одного рефлекса служит сигналом для запуска следующего.

УСЛОВНЫЕ РЕФЛЕКСЫ

В ходе эволюции у животных появились приспособительные механизмы, которые позволяют им реагировать не только на раздражители, значимость которых задана генетически, но и на сопутствующие признаки. Такие реакции являются результатом обучения (т.е. процесса выработки условных рефлексов), и для их формирования требуется выполнить ряд условий.

╒ Необходимо сочетание (обычно ╫ неоднократное) исходно незначимого стимула и подкрепления. В некоторых случаях условный рефлекс может выработаться даже после одного сочетания. Особенно это характерно для человека.

╒ Необходимо, чтобы условный раздражитель несколько опережал безусловный, в противном случае условный рефлекс или совсем не образуется, или образуется с большим трудом.

301

Рис.IV.48. Схема условного и безусловного слюнных рефлексов.

1 ╫ вкусовые рецепторы; 2 ╫ афферентный (сенсорный) путь передачи возбуждения; 3 ╫ центр безусловного слюноотделительного рефлекса в продолговатом мозге; 4 ╫ эфферентный (вегетативный) путь передачи возбуждения; 5 ╫ слюнная железа; 6 ╫ проток слюнной железы; 7 ╫ высшее представительство безусловного слюноотделительного рефлекса во вкусовом центре коры больших полушарий; 8 ╫ волокна, связывающие 7 и 3 (возбуждение способно передаваться в обе стороны); 9 ╫ слуховые рецепторы; 10 ╫ центр условного рефлекса; 11 ╫ временная связь

╒ Необходимо нормальное, деятельное состояние головного мозга. При болезненном, сонном или перевозбужденном состоянии выработка условных рефлексов затрудняется (становится не возможной).

╒ Желательна изоляция от различных посторонних (отвлекающих) раздражителей.

Рассмотрим, что происходит в нервной системе при выработке условного рефлекса на примере реакции слюноотделения, возникающей на включение звука (рис.IV.48). Такая реакция формируется на основе безусловного слюноотделительного рефлекса, развивающегося при контакте пищи с рецепторами языка. Возбуждение от рецепторов по чувствительным нервам поступает в продолговатый мозг (где находятся центры вкуса и слюноотделения) и далее по парасимпатическим нервам ╫ к слюнным железам, в результате чего выделяется слюна. У каждого безусловного рефлекса есть корковое представительство ╫ участок в коре больших полушарий, который при необходимости корректирует работу подкоркового центра; у человека этот участок преимущественно связан с осознанием сенсорных сигналов и/или осуществляемой деятельности. Между подкорковым и корковым центрами безусловного рефлекса существуют двусторонние связи. При предъявлении звука в височной доле коры возбуждается центральный отдел слухового анализатора. Если одновременно со звуком собаке давать пищу, то после нескольких сочетаний образуется связь между корковым отделом анализатора и корковым представительством безусловного рефлекса.

302

Способность к образованию такой связи (по Павлову ╫ временной связи, или условной связи) лежит в самой природе организации больших полушарий мозга высокоразвитых животных. Показано, что при этом усиливается работа синапсов, расположенных между одновременно активированными нервными центрами. Именно временная связь лежит в основе формирования условного рефлекса. В дальнейшем даже если предъявить только звук, у собаки начнет выделяться слюна. Это происходит потому, что возбуждение от слухового центра распространяется на корковое представительство безусловного рефлекса, а оттуда передается к подкорковому слюноотделительному центру. Таким образом, при образовании условного рефлекса исходно незначимый стимул постепенно становится условным раздражителем, специфическим по отношению к запуску той или иной реакции.

Важно осознать, что условный рефлекс не просто реакция слюноотделения в ответ на включение звука (как в приведенном примере), а фундаментальный принцип деятельности мозга, по которому идет переработка, накопление и использование им информации. После первых работ И.П.Павлова, в которых в качестве измеряемого параметра служило количество выделяемой слюны, было доказано, что условный рефлекс можно образовать на базе любого другого безусловного рефлекса (любого другого подкрепления). Условными раздражителями могут стать также любые агенты, воспринимаемые органами чувств: различные звуковые, слуховые, тактильные, обонятельные и прочие сигналы. В результате на базе разнообразных безусловных рефлексов возникают еще более разнообразные условные рефлексы, поскольку связь с корковым представительством каждого безусловного рефлекса может установить огромное количество сенсорных центров.

ТОРМОЖЕНИЕ УСЛОВНЫХ РЕФЛЕКСОВ

Действие условного раздражителя активирует деятельность мозга и вызывает различные реакции организма, однако активация, т.е. возбуждение, ╫ это лишь одно из двух основных состояний нервной системы. Второе базовое ее состояние ╫ торможение. На уровне поведения торможение обычно проявляется в виде ослабления либо полного прекращения двигательных и вегетативных рефлексов. И.П.Павлов выделил два типа торможения ╫ безусловное и условное. Безусловное торможение, как и безусловные рефлексы, врожденное, и его не нужно вырабатывать. Условное торможение, как и условные рефлексы, вырабатывается в течение жизни на основе индивидуального опыта, т.е. требует специального обучения.

Безусловное торможение бывает внешним и запредельным. Внешнее торможение было выявлено, когда показали, что посторон-

303

ние сигналы угнетают условные рефлексы. На такие раздражители у животных возникает ориентировочный рефлекс, который тормозит (обычно на короткое время) остальную деятельность мозга. У человека это явление называется отвлечением. Данная ситуация является частным случаем проявления принципа доминанты. Учение о доминанте было разработано А.А.Ухтомским, который обратил внимание на то, что хотя организм получает множество сигналов от различных сенсорных систем, однако в каждый момент времени осуществляется только одна основная деятельность и господствует только одна рефлекторная система. Таким образом, доминанта ╫ временно наиболее активная система рефлексов, которая направляет работу нервных центров и поведение в данный момент времени. В ЦНС происходит постоянная конкуренция различных безусловных рефлексов, в результате которой побеждает (но только на время) наиболее возбужденный центр. В случае внешнего торможения ╫ это центр запуска ориентировочной реакции. Торможение незначимых в данный момент сенсорых входов является важным компонентом процессов, обеспечивающих внимание.

Запредельное торможение возникает в нервной системе в ответ на сильные и/или длительно действующие раздражители, когда наступает предел работоспособности нервных клеток. Этот вид торможения называют также "охранительным". Так, перевозбуждение человека, постоянный шум и яркий свет могут привести к состоянию утомления, заторможенности.

Условное торможение ╫ это ситуация, когда у животного (человека) вначале выработан условный рефлекс, а затем происходит его торможение. Павлова гораздо больше интересовал именно этот феномен, поскольку его результатом является изменение существующих временных связей. Он выделил несколько видов условного торможения, из которых чаще всего встречаются два: угасательное и дифференцировочное.

Угасательное торможение развивается в случае, когда условный раздражитель перестает сопровождаться подкреплением, в результате условный рефлекс постепенно ослабевает (угасает). Чем он прочнее, тем труднее идет угашение. Именно поэтому более сильные оборонительные рефлексы угасают медленнее, чем пищевые. Дифференцировочное торможение возникает при различении двух сходных стимулов, из которых подкрепляется только один.

Таким образом, вся деятельность нервной системы основана на взаимодействии процессов возбуждения и торможения. Именно это приводит к образованию новых временных связей или к подавлению уже сформировавшихся условных рефлексов. Процессы возбуждения и торможения в нервной системе тонко уравновешены. Как большой избыток возбуждения, так и большой избыток торможения одинаково вредны для организма.

304

ПАМЯТЬ

Память ╫ это одно из основных свойств нервной системы, заключающееся в способности сохранять информацию о событиях во внешнем мире и реакциях организма на эти события, а также многократно извлекать и использовать эту информацию. Обучение и память ╫ это две стороны одного процесса. Под обучением прежде всего подразумевают механизм приобретения, фиксации информации, а под памятью ╫ механизмы ее хранения и извлечения. Человек запоминает не только раздражители, которые действуют на него, но и сопровождающие их ощущения и эмоции. Только благодаря памяти человек может приобретать, сохранять и использовать индивидуальный опыт.

Различают кратковременную и долговременную память. Кратковременная память имеет продолжительность от несколько секунд до нескольких минут и даже часов. В ее основе лежит широкий круг явлений, развивающихся в нервной системе после достаточно сильного стимула: длительная, сохраняющаяся и после окончания действия сигнала активация чувствительных и вставочных нейронов, а также синапсов между ними; происходящее за счет той же активации синапсов временное соединение нейронов в замкнутые контуры и циркуляция импульсов по ним, что помогает сохранять информацию; и др. Кратковременная память очень чувствительна к повреждающим внешним воздействиям: ударам электрического тока, сотрясениям, резким перепадам состояния организма. Объем ее относительно невелик, но в течение даже одного дня ее "блоки" могут многократно "очищаться" и "заполняться" вновь. Долговременная память сохраняет гигантский объем информации, накапливающийся в течение всей жизни. По существу этот тип памяти ╫ совокупность всех временных связей, которые сформировались у человека (животного) в ходе его индивидуального развития. Отсюда понятно, что качество долговременного запоминания определяется значимостью подкрепления, на фоне которого идет обучение. Именно поэтому особенно хорошо запоминаются события, вызвавшие сильные положительные или отрицательные эмоции.

Процесс образования сохраняемого в памяти следа события называется консолидацией памяти. Для успешной консолидации необходимо усиленное снабжение мозга кислородом и глюкозой. При обучении увеличивается число синаптических контактов между нейронами, усиливается синтез и РНК и белковых рецепторов к различным медиаторам. С сенсорной памятью (памятью о конкретных объектах, событиях, ассоциациях между ними) связаны в первую очередь различные области коры больших полушарий. Основные из них ╫ гиппокамп (главная структура старой коры) и ассоциативные зоны (новая кора). Для двигательной памяти (памя-

305

ти о моторных навыках) особенно важны базальные ганглии и мозжечок. Памятный след всякого значимого события очень устойчив и может сохраняться в течение всей жизни человека, но извлечение памяти, т.е. воспоминание об этом событии зачастую может быть сопряжено с большими трудностями. Эксперименты показывают, что воспоминания о многих событиях, которые человек не может вызвать у себя произвольно, возникают с большой четкостью и с массой деталей при слабом электрическом раздражении ассоциативных отделов коры больших полушарий.

ЭМОЦИИ

Эмоции представляют собой набор особых состояний организма, возникающих на фоне стремления к удовлетворению некоторой потребности. Наиболее сильны эмоции тогда, когда потребность окончательно удовлетворяется или не удовлетворяется. В первом случае цель деятельности оказывается достигнута: возникают положительные эмоции ╫ наслаждение, радость, удовольствие. Во втором случае имеют место отрицательные эмоции ╫ разочарование, страх, отчаяние (например, сильная боль равнозначна неудачному удовлетворению потребности в безопасности). Эмоции отражают также процесс оценки мозгом вероятности удовлетворения различных потребностей (т.е. вероятности √достижения цели╗). В свою очередь, такая оценка протекает на базе имеющейся в памяти индивида информации.

Потребность можно определить как зависимость организма от некоторых условий внешней среды ╫ пищи, безопасности, наличия партнеров для продолжения рода и др. Список таких потребностей у животных практически совпадает с набором имеющихся безусловных рефлексов (витальные потребности). У человека дополнительно выделяют социальные (коммуникация с себе подобными) и творческие (наука, искусство, религия) потребности.

С понятием потребности тесно связано и понятие мотивации. Мотивация может быть определена как состояние готовности к реализации некоторой деятельности, направленной на достижение искомой цели. Мотивация ╫ это состояние, непосредственно предшествующее запуску конкретной поведенческой программы. Окончательный выбор такой программы осуществляется ассоциативной лобной корой и зависит не только от типа мотивации, но и от сложившейся во внешней среде обстановки (наличия тех или иных сигналов-"указателей" или, по Павлову, условных стимулов), а также предыдущего опыта организма.

Если вероятность добиться удовлетворения какой-либо важной потребности мала, возникают отрицательные эмоции ╫ тревога, неуверенность и т.п. Если же цель (по оценке мозга) будет успешно достигнута, возникают положительные эмоции ╫ за-

306

интересованность, азарт и др. Таким образом, в этом случае положительные эмоции сигнализируют о приближении момента удовлетворения потребности, а отрицательные ╫ об удалении от этого момента.

В основе эмоций лежит активация специализированных мозговых структур, в первую очередь миндалины, гипоталамуса и лимбических зон коры больших полушарий. Их деятельность укрепляет те поведенческие программы (условные рефлексы), которые привели к удовлетворению потребности. Напротив, программы, оказавшиеся неудачными, т.е. при реализации не позволившие удовлетворить потребность, тормозятся (условное торможение).

БОДРСТВОВАНИЕ И СОН

Основные контакты с внешним миром человек осуществляет в бодрствующем состоянии. Это состояние характеризуется достаточно высоким уровнем биохимической и электрической активности мозга. В поддержании бодрствующего состояния мозга важнейшую роль играет ретикулярная формация продолговатого мозга и моста. Аксоны расположенных здесь нейронов расходятся по всему головному мозгу, поддерживая высокий уровень его возбуждения. Ликвидация этих влияний приводит к резкому снижению внимания, ухудшению обучения, патологическому сну и т.п. В свою очередь, активность ретикулярной формации ствола зависит от общей интенсивности сенсорных стимулов, влияющих на организм: самые разные сенсорные системы часть коллатералей своих аксонов посылают в мост и продолговатый мозг. На состояние бодрствования влияет также активность передних ядер гипоталамуса, где находится зона поддержания суточных ритмов.

Сон ╫ специфическое состояние мозга и всего организма в целом, характеризующееся расслаблением мышц, слабой реакцией на внешние раздражители и т.д. Снижение реактивности организма зависит от падения чувствительности периферических отделов анализаторов и уменьшения возбудимости корковых структур. Причина этого ╫ ослабление ретикулярных возбуждающих влияний. Считается, что главным медиатором, связанным с развитием сонного состояния, является серотонин. Вещество это вырабатывается нейронами центральной части среднего мозга ("центр сна"). Если разрушить эту область и уменьшить содержание серотонина в мозге, человек лишается способности засыпать. Центры сна и бодрствования находятся в состоянии постоянной конкуренции.

При регистрации электрических сигналов коры больших полушарий на электроэнцефалограмме (ЭЭГ) можно заметить, что процесс сна не однороден, а разбивается на несколько циклов, повторяющихся приблизительно каждые 90 мин (рис.IV.49). Во вре-

307

Рис.IV.49. Изменения электроэнцефалограммы человека при развитии сна. А ╫ бодрствование, В ╫ сонливость, С ╫ поверхностный сон, D ╫ углубление сна, Е ╫ глубокий сон, Р ╫ парадоксальный сон

мя каждого такого цикла фаза медленноволнового сна (на ЭЭГ в течение 70╫80 мин наблюдаются волны, идущие с частотой 1╫ 3 Гц) сменяется на 10╫15 мин фазой парадоксального, или быстроволнового, сна. Он сопровождается непроизвольными движениями глаз, сокращениями мимической мускулатуры, движениями пальцев. Именно в этот период человек видит сны. Название данной фазы связано с тем, что во время ее протекания на ЭЭГ

308

видны быстрые волны (8╫13 и более Гц), более характерные для бодрствующего мозга. Парадоксальность состоит в том, что разбудить человека на этой стадии сна еще сложнее, чем на медленноволновой стадии.

Таким образом, медленноволновой сон представляет собой заторможенное, отдыхающее состояние мозга. В случае парадоксального сна в центральной нервной системе усиливаются обмен веществ и электрическая активность. Это обеспечивает, видимо, обработку информации, накопленной мозгом как за прошедший день, так и за более длительные интервалы времени. Итогом ее становятся наши сновидения, в том числе сны, имеющие характер "предчувствий" или творческий характер.

ОСОБЕННОСТИ ВНД ЧЕЛОВЕКА

И.П.Павлов, анализируя ВНД человека, выделил в ней три уровня. Первый уровень ╫ присущие нам безусловные рефлексы. Следующий уровень ╫ разнообразные условные рефлексы, возникающие на зрительные, слуховые, обонятельные и другие реальные стимулы. Павлов назвал их совокупность первой сигнальной системой (она хорошо развита и у животных). Третий уровень ╫ у человека в связи с появлением речи развивается вторая сигнальная система, включающая условные рефлексы, формирующиеся с участием слов (у животных встречается лишь в зачаточном состоянии).

Речь. Для человека слово ╫ такой же полноценный условный раздражитель, как и все остальные стимулы, непосредственно действующие на организм. При этом слово обладает свойством как бы заменять, символизировать реальные стимулы. Эта особенность слова сделала возможным обобщение с помощью речи огромного количества раздражителей первой сигнальной системы. Вторая сигнальная система охватывает все виды символизации и все производные от речи, вплоть до языка жестов и т.п. Она является основой абстрактно-логического, словесного мышления.

Судя по имеющимся медицинским и физиологическим данным, основная масса речевых центров расположена в ассоциативной теменной коре. Здесь у человека находятся нейроны, способные устанавливать связи, во-первых, с зоной Вернике (на границе височной и теменной коры проводится анализ слова как звукового раздражителя); во-вторых, с различными сенсорными корковыми центрами (что позволяет устанавливать ассоциацию между словом и соответствующим ему объектом); в-третьих, с моторной областью (запуск двигательных реакций в ответ на словесную команду). В последнем случае особенно важны связи с зоной Брока, управляющей речедвигательными функциями, т.е. произнесением слов.

309

Установление всех перечисленных связей начинается уже в конце первого года жизни человека. При этом число используемых слов быстро нарастает, достигая в среднем к концу второго года двухсот, а к концу третьего года ╫ двух тысяч. В результате оказывается, что все существенные для ребенка явления, признаки, действия находят отражение во второй сигнальной системе. Таким образом, в ассоциативной теменной коре формируется речевая модель внешнего мира ╫ основа процессов мышления.

Мышление. Процесс мышления можно определить как способность человека представить свое отношение к происходящему при помощи слов и образов. Мышление является одной из главных функций нашего мозга. Основное его назначение ╫ предугадать будущие существенные изменения во внешней среде, выбрать из нескольких вариантов поведения тот, который с наибольшей вероятностью приведет к цели (удовлетворению потребности).

Анатомически развитие речевых зон (Брока, Вернике, теменной) происходит преимущественно в левом полушарии человека, что, видимо, связано с доминированием правой руки при выполнении наиболее тонких движений. Эта тенденция в наиболее четком виде наблюдается у правшей. Левое полушарие связывают также с абстрактно-логическим мышлением. Образное же мышление рассматривается как функция, в первую очередь, правого полушария.

Характерной особенностью мышления является решение новых задач в новых, незнакомых ситуациях. Это осуществляется благодаря рассудочной деятельности ╫ способности высокоразвитой нервной системы переносить уже имеющиеся навыки в новые условия, решать логические и абстрактные задачи, делать выводы (умозаключения).

Основой такой деятельности у человека является упомянутая выше речевая модель внешнего мира. Входящие в ее состав центры связаны между собой временными связями ╫ ассоциациями, соответствующими реальным связям между явлениями. В результате человеческий мозг способен, избирательно возбуждая эти временные связи, "моделировать" результаты собственного, еще не реализованного поведения, проводить все более тонкие процессы обобщения, устанавливать по тем или иным признакам связи между ранее не объединенными центрами. Последние два процесса имеют прямое отношение к таким явлениям, как воображение и творчество.

Вместе с тем, деятельность речевых центров не является √вершиной╗ процессов, идущих в мозге человека. Конечное принятие решения о запуске той или иной поведенческой программы принимает другая ассоциативная зона коры больших полушарий ╫ лобная. При этом процессы мышления выполняют вспомогательную функцию, предоставляя лобной коре результаты своих √вы-

310

числений╗. Впрочем, как известно, процесс принятия решения о запуске какой-либо деятельности нередко осуществляется и без заметного участия речевых центров ╫ и человек √сначала делает, а потом думает╗. Именно с работой ассоциативной лобной коры ученые связывают явление сознания ╫ высшую функцию человеческого мозга, которая заключается в направленном регулировании взаимоотношений личности с окружающей средой.

ЖЕЛЕЗЫ ВНУТРЕННЕЙ СЕКРЕЦИИ

Железами внутренней секреции, или эндокринными, называют те железы, которые не имеют выводящих протоков и выделяют физиологически активные вещества (гормоны) непосредственно во внутреннюю среду организма ╫ межтканевую жидкость и кровь. Вместе с нервной эндокринная система обеспечивает приспособление организма к изменяющимся условиям внешней среды. Но если нервная система структурно жестко организована и осуществляет свои влияния практически мгновенно, то гормоны, передвигаясь с кровью, действуют на все органы и ткани, развивая свои воздействия на организм медленнее, но продолжительность их может быть, в отличие от нервных, очень значительной.

Гормоны ╫ это вещества различных классов: аминокислоты и их производные, пептиды, белки, стероиды и др. Центральным нейроэндокринным органом является гипоталамус. В гипоталамической области мозга синтезируется множество гормонов, влияющих на другие эндокринные железы. Вся деятельность эндокринной системы находится под контролем нервной системы, вместе с тем нервная система сама постоянно контролируется эндокринной.

Эндокринную систему человека представляют: гипофиз, эпифиз, щитовидная и паращитовидные железы, надпочечники, поджелудочная железа, половые железы (рис.IV.50); "детская" железа ╫ тимус.

Вещество, которое относится к гормонам, должно соответствовать следующим критериям: выделяется из живых клеток, причем без нарушения их целостности; не служит источником энергии; выделяется в кровь в очень малых количествах; действует на органы-мишени через специфические рецепторы. Одни гормоны оказывают непосредственное регуляторное действие на какой-то орган, а другие могут обладать программирующим эффектом, т.е. в определенный момент изменяют клетки каких-либо тканей на все последующее время их жизни.

Рецепторы к гормонам ╫ белки. Одни из них расположены на наружной мембране клетки, и когда молекула гормона связывается с таким рецептором, запускается целый каскад химических превращений в клетке и ее состояние меняется. Таким механизмом действия обычно облада-

311

Рис.IV.50. Схема расположения эндокринных желез человека.

1 ╫ гипофиз и эпифиз; 2 ╫ щитовидная железа; 3 ╫ паращитовидные железы; 4 ╫ вилочковая железа; 5 ╫ желудок; 6╫ островки Лангерганса поджелудочной железы; 7 ╫ надпочечники; 8, 9 ╫ половые железы женщины и мужчины соответственно

ют белково-пептидные гормоны. Этот вид рецепции называется мембранной. Другая разновидность рецепции ╫ ядерная. Гормоны с такой рецепцией (например, стероиды) должны попасть внутрь клетки, пройти в ее ядро и там повлиять на генетический аппарат, индуцируя или тормозя синтез каких-то белков. Действие гормонов с ядерной рецепцией развивается медленно, но эти эффекты очень длительно сохраняются.

ГИПОФИЗ

Гипофиз ╫ центральная железа внутренней секреции, которая представляет собой нижний мозговой придаток, связанный с гипоталамусом тонкой ножкой. Масса гипофиза ╫ около 0,5 г. Располагается он в особой костной выемке ╫ турецком седле. Анатомически и функционально гипофиз делится на три доли: переднюю, среднюю и заднюю.

Гормоны передней доли гипофиза. В передней доле синтезируются и выделяются в кровь пептидные гормоны, управляющие деятельностью других эндокринных желез. Адренокортикотропный гормон (кортикотропин, АКТГ) ╫ стимулирует деятельность коры

312

надпочечников. В свою очередь, выброс АКТГ управляется кортиколиберином ╫ пептидом, вырабатываемым в гипоталамусе. При избытке АКТГ развивается синдром Кушинга: разрастается кора надпочечников, происходит ожирение, появляются головные боли, истерии и т.д.

Тиреотропный гормон (ТТГ) ╫ стимулирует синтез гормонов щитовидной железы. Выброс ТТГ контролируется тиреолиберином ╫ пептидом, который вырабатывается в гипоталамусе.

Гонадотропины (лютеинизирующий и фолликулостимулирующий гормоны) ╫ управляют деятельностью половых желез. Они усиливают образование мужских и женских половых гормонов соответственно в семенниках и яичниках, стимулируют рост семенников, рост фолликулов. Синтез и выброс гонадотропинов контролируется люлиберином, пептидом гипоталамуса.

Соматотропный гормон (гормон роста) ╫ стимулирует выработку тканевых факторов роста в клетках многих тканей. В свою очередь эти тканевые факторы стимулируют рост всех частей организма. При недостатке соматотропного гормона у детей развивается гипофизарная карликовость, а при избытке ╫ гипофизарный гигантизм. Если же избыток соматотропного гормона наблюдается у взрослого человека, когда нормальный рост уже прекратился, то возникает заболевание акромегалия, при котором разрастаются нос, губы, пальцы рук и ног. Выработка соматотропина регулируется пептидами гипоталамуса: стимулируется ╫ соматолиберином, а тормозится ╫ соматостатином.

Пролактин ╫ стимулирует выработку молока у кормящих матерей и участвует в организации деятельности половых желез.

В средней доле гипофиза вырабатывается меланоцитстимулирующий гормон, функции которого изучены недостаточно, однако показано, что его избыток усиливает пигментацию кожи, и она заметно темнеет.

Гормоны задней доли гипофиза ╫ вазопрессин (антидиуретический гормон ╫ АДГ) и окситоцин ╫ являются пептидами и близки по химической структуре. Они вырабатываются в нейронах гипоталамуса, а потом по аксонам этих нейронов по ножке спускаются в заднюю долю гипофиза и оттуда могут поступать в кровь. Основные функции вазопрессина ╫ усиление обратного всасывания (реабсорбции) в почечных канальцах, что приводит к уменьшению объема мочи. Этот гормон принимает важнейшее участие в регуляции постоянства внутренней среды организма: при его нехватке развивается несахарное мочеизнурение, при котором организм теряет большое количество воды и некоторых солей. Окситоцин ╫ стимулирует сокращение гладкой мускулатуры семявыводящих протоков и яйцеводов, а также играет важнейшую роль при родах, стимулируя сокращение мышц матки.

313

ЩИТОВИДНАЯ ЖЕЛЕЗА

Щитовидная железа находится в области передней стенки гортани, состоит из двух долей и перешейка; ее масса колеблется от 25 до 40 г. Снаружи железа покрыта соединительнотканной оболочкой. Ткань железы образована особыми пузырьками ╫ фолликулами, в которых вырабатываются гормоны, содержащие йод, ╫ тироксин (тетрайодтиронин) и трийодтиронин. Гормоны щитовидной железы выполняют несколько функций. Их можно назвать "программирующими" (в частности, процесс полового созревания). В экспериментах было показано, что если головастика лягушки лишить этих гормонов, то он вырастет до гигантских размеров, но в лягушку превратиться не сможет. Гормоны щитовидной железы усиливают обмен веществ, стимулируя клеточное дыхание, повышают секрецию соматотропного гормона гипофиза, усиливают продукцию тепла организмом (термогенез). Заболевания, связанные с нарушениями деятельности щитовидной железы, могут возникать не только при изменениях в самой железе, но и при нехватке йода в организме, при патологии гипофиза и т.д.

При снижении функции щитовидной железы в детстве развивается кретинизм, характеризующийся торможением в развитии всех систем организма, малым ростом, слабоумием. У взрослого человека при нехватке гормонов щитовидной железы возникает микседема, сопровождающаяся отеками, слабоумием, понижением иммунитета, слабостью. Данное заболевание хорошо поддается лечению гормонами щитовидной железы, вводимыми извне. При чрезмерной активности щитовидной железы возникает базедова болезнь, при которой резко возрастают возбудимость, обмен веществ, частота сердечных сокращений, характерны также пучеглазие (экзофтальм) и потеря веса.

В тех географических зонах, где вода содержит мало йода (обычно в горной местности), у населения часто наблюдается зоб ╫ заболевание, при котором секретирующая ткань щитовидной железы разрастается, но не может в отсутствие необходимого количества йода синтезировать полноценные гормоны. В таких районах необходимо добавочное введение йода для всех жителей, что достигается, например, использованием в пищу йодированной соли.

ПАРАЩИТОВИДНЫЕ ЖЕЛЕЗЫ

Паращитовидные железы ╫ маленькие железы, расположенные на поверхности или в толще щитовидной железы, обычно по две с каждой стороны. Они выделяют паратгормон, регулирующий обмен кальция в организме. При поражении этих желез наблюдается нехватка ионов кальция в крови и как результат ╫ судороги, рвота и смерть на фоне паралича дыхательной мускулату-

314

ры. При усилении функции паращитовидных желез кости начинают терять Са++, возникает мышечная слабость. При этом уровень Са++ в плазме крови повышается.

ПОДЖЕЛУДОЧНАЯ ЖЕЛЕЗА

"Эндокринная" часть поджелудочной железы представлена скоплениями клеток, называемых островками Лангерганса. Они выделяют гормоны инсулин и глюкагон непосредственно в кровь. Непрерывное выделение инсулина в кровь необходимо для того, чтобы глюкоза ╫ основной источник энергии ╫ могла свободно переходить из плазмы крови в ткани, а ее избыток ╫ откладываться в печени в виде полимера гликогена. При нехватке инсулина развивается сахарный диабет ╫ болезнь, при которой глюкоза не проникает в ткани; при этом уровень глюкозы в плазме крови сильно возрастает, что влечет за собой ее выведение из организма, сопровождаемое большими объемами мочи. Если больному диабетом не вводить инсулин извне, то лишение мозга глюкозы приводит к потере сознания, судорогам и быстрой смерти. Глюкагон необходим для образования глюкозы из гликогена при ее нехватке в плазме крови. Таким образом, инсулин и глюкагон, оказывая противоположное действие на обмен углеводов, обеспечивают точное регулирование потребления организмом глюкозы.

НАДПОЧЕЧНИКИ

Надпочечники ╫ небольшие парные железы, расположенные на верхних полюсах почек и состоящие из двух слоев: коркового и мозгового. Клетки наружного, коркового слоя вырабатывают три группы гормонов:

╒ глюкокортикоиды, главным из которых является кортизол, стимулируют синтез гликогена из глюкозы, понижают уровень потребления глюкозы тканями, тормозят иммунный ответ, ослабляемый выраженностью воспалительных процессов ;

╒ минералкортикоиды (например, альдостерон) регулируют содержание Na+ и К+ в организме, усиливая обратное всасывание Na+ в почечных канальцах и стимулируя выведение с мочой К+ и Н+;

╒ предшественники половых гормонов (андрогенов и эстрогенов), участвующие в формировании вторичных половых признаков в качестве программирующих гормонов.

При недостаточном функционировании коры надпочечников возникает аддисонова болезнь, для которой характерны нарушения углеводного обмена, низкое кровяное давление, снижение веса тела, тошнота, усиление пигментации кожи.

315

Мозговой слой надпочечников вырабатывает адреналин и норадреналин и функционально входит в единую регуляторную систему с симпатическим отделом вегетативной нервной системы. В те периоды, когда организм должен работать в большом напряжении (при травме, во время опасности, в условиях повышенного физического и умственного труда и т.п.), эти гормоны усиливают работу мышц, повышают содержание глюкозы в крови (для обеспечения возросших энергетических затрат мозга), усиливают кровоток в мозге и других жизненно важных органах, повышают уровень системного кровяного давления, усиливают сердечную деятельность и др. Таким образом, гормоны мозгового слоя надпочечников служат для обеспечения реакции организма на экстремальные (стрессовые) воздействия.

ЭПИФИЗ

Эпифиз ╫ маленькая красновато-бурая железа массой 0,15╫ 0,20 мг, расположенная между верхними буграми четверохолмия среднего мозга. С мозгом эпифиз соединен полой ножкой. Пока известен только один гормон эпифиза ╫ мелатонин, который тормозит выброс гонадотропных гормонов, отчего меняется скорость полового созревания (у животных ╫ регулируются сезонные физиологические циклы). Работа эпифиза чувствительна к внешней освещенности: синтез мелатонина усиливается в темноте; у слепых людей размер эпифиза увеличен.

ТИМУС

Тимус (вилочковая железа) ╫ небольшой лимфоидный орган, состоящий из двух долек. Расположен за грудиной в средостении. Тимус хорошо развит только в детском возрасте и практически исчезает в период полового созревания. Неэндокринная функция тимуса заключается в том, что в нем созревают Т-лимфоциты, необходимые для обеспечения иммунитета. Созревшие Т-лимфоциты заселяют другие лимфоидные органы. Эндокринная функция тимуса заключается в том, что он выделяет в кровь пептидные гормоны тимозин и тимопоэтины, стимулирующие развитие и формирование иммунной системы. В случае, если тимус продолжает активно функционировать у взрослого человека, могут развиться аутоиммунные заболевания, при которых вследствие патологического усиления иммунитета собственные белки организма разрушаются антителами. К таким заболеваниям относятся системная красная волчанка, миастения и др.

ПОЛОВЫЕ ЖЕЛЕЗЫ

Половые железы (гонады) ╫ обладают смешанной секрецией. Половые железы женщины ╫ яичники ╫ выделяют во внешнюю

316

среду яйцеклетки (внешняя секреция), а в организм ╫ гормоны эстрогены и прогестины (внутренняя секреция). Половые железы мужчины ╫ семенники ╫ выделяют во внешнюю среду сперматозоиды, а во внутреннюю ╫ гормоны андрогены.

Яичники ╫ выделяют в кровь эстрадиол, относящийся к эстрогенам стимулятор овуляции; он участвует также в формировании вторичных половых признаков по женскому типу (развитие молочных желез, определенный тип телосложения и пр.)- Прогестерон, относящийся к прогестинам, вырабатывается в желтом теле, которое образуется на месте лопнувшего фолликула. Прогестерон ╫ это гормон беременности: он необходим для прикрепления (имплантации) зародыша к стенке матки; в период беременности он также тормозит созревание и овуляцию других фолликулов.

Семенники ╫ выделяют в кровь андрогены, основным из которых является тестостерон. Он необходим для нормального формирования половой системы у эмбриона по мужскому типу, для развития мужских вторичных половых признаков (оволосение и развитие мускулатуры по мужскому типу, низкий голос, особенности обмена веществ и поведения и т.п.), обеспечивает постоянство сперматогенеза и др.

РАЗМНОЖЕНИЕ И РАЗВИТИЕ

Воспроизведение себе подобных у человека происходит при помощи полового размножения, хотя случай образования однояйцевых близнецов, когда зародыш на ранних стадиях дробления разделяется на два организма, следует рассматривать как вариант бесполого размножения. Зародыш образуется в процессе оплодотворения, т.е. при слиянии гамет ╫ яйцеклетки и сперматозоида.

Мужская половая система. В состав мужской половой системы входят половые органы: внутренние ╫ семенники, семявыносящие протоки, предстательная железа, семенные пузырьки, и наружные ╫ половой член и мошонка. Парные семенники (яички) расположены в мошонке ╫ кожномускульном мешочке, т.е. находятся вне полости тела. Это необходимо для нормального созревания сперматозоидов (сперматогенеза), который возможен лишь при более низкой температуре, чем температура полости тела. Во время эмбрионального развития мальчика семенники закладываются и развиваются в нижней части брюшной полости и опускаются в мошонку незадолго до рождения или вскоре после него. Семенники имеют длину 3╫4 см и массу около 20 г каждый. Семенник состоит из семенных канальцев, в которых с периода половой зрелости и практически до конца жизни мужчины образуются в огромных количествах сперматозоиды. В среднем в секунду вырабатывается до 1500 сперматозоидов, и общее их число в течение жизни мужчины составляет около 8x10^11. Зрелые сперматозоиды выталки-

317

ваются сокращением гладких мышц из семенника в семявыводящий проток, а затем смешиваются с секретами предстательной железы (простаты) и семенных пузырьков, образуя сперму, или семенную жидкость. Наружу сперма поступает по мочеиспускательному каналу, проходящему внутри полового члена.

Женская половая система. Женская половая система включает внутренние (яичники, яйцеводы или маточные трубы, матка и влагалище) и наружные (большие и малые половые губы, клитор) половые органы. Парные яичники находятся в брюшной полости, в области малого таза. Они имеют длину 3╫4 см и массу около 7 г каждый. Предшественники яйцеклеток закладываются в организме будущей девочки во время эмбрионального развития. К моменту рождения девочки их число составляет несколько тысяч штук, и они называются ооцитами первого порядка. Каждый ооцит окружен эпителиальными клетками, образующими пузырек, называемый фолликулом. Дальнейшее созревание яйцеклеток происходит именно в фолликулах, причем полной зрелости достигают лишь 350╫400 яйцеклеток. Период, в течение которого женщина способна к размножению, длится с момента полового созревания около 30 лет, после чего активность яичников прекращается. По мере созревания ооцита эпителий фолликула разрастается и в нем появляется полость, заполненная жидкостью. Раз в 28 дней (это средняя длительность полового цикла (рис.IV.51), т.е. периода, в течение которого происходит образование женских гамет) наступает овуляция: ооцит второго порядка отделяется от стенки лопнувшего фолликула и попадает в яйцевод. Обычно каждый месяц освобождается один ооцит одним из яичников. Овулировавший ооцит ╫ это клетка, ядро которой находится в метафазе первого мейотического деления (см. раздел XI, с. 507). После овуляции на месте разрушенного фолликула образуется желтое тело.

В яйцеводе яйцеклетка начинает продвигаться по направлению к матке за счет сокращения гладких мышц яйцевода, а также движения ресничного эпителия его стенок. Здесь же происходит созревание яйцеклетки, и она может быть оплодотворена сперматозоидом. Если оплодотворения не произошло, яйцеклетка выходит в полость матки, где через несколько дней погибает. Исчезает также и желтое тело: оно замещается соединительнотканным рубцом.

Рис.IV.51. Схема менструального цикла

318

При этом поверхностный слой эндометрия, который выстилает матку, отторгается и выводится из половых путей вместе с кровью (менструальное кровотечение). Затем эпителиальный слой матки восстанавливается. Если наступила беременность, то желтое тело сохраняется и секретирует гормон прогестерон, который содействует имплантации оплодотворенной яйцеклетки в слизистую оболочку матки (рис.IV.52).

Рис. IV.52. Схема оплодотворения

Оплодотворение. Оплодотворением называется процесс слияния яйцеклетки и сперматозоида, когда сливаются их гаплоидные ядра и образуется зигота ╫ клетка с диплоидным ядром, которая и дает начало новому организму. У человека нормальное оплодотворение происходит в верхней трети яйцевода. Оптимальные сроки для оплодотворения ╫ 12 часов после овуляции. При одном выбросе сперматозоидов (эякуляции) во влагалище попадает около 200 млн сперматозоидов, однако в полость матки их проникает гораздо меньше, и лишь несколько сотен доходят по яйцеводу до спускающейся им навстречу яйцеклетки. Множество сперматозоидов окружает яйцеклетку, и поверхность их головок вступает в контакт с ее оболочками. При этом сперматозоиды выделяют фермент, увеличивающий проницаемость оболочек яйцеклетки. Ядро одного сперматозоида проникает в цитоплазму яйцеклетки, и вокруг нее образуется особая оболочка, препятствующая проникновению других сперматозоидов.

Индивидуальное развитие человека (онтогенез) подразделяют на два больших периода: эмбриональный (пренатальный) и постэмбриональный (постнаталъный). Эмбриональный период продолжается от момента оплодотворения до рождения ребенка и длится около 280 суток (40 недель).

Образовавшаяся зигота начинает дробление еще в яйцеводе. Дробящаяся зигота продвигается по яйцеводу, формируется бластула, и на шестые сутки после оплодотворения бластула попадает в матку. Около суток зародыш находится в полости матки в свободном состоянии, а на седьмые сутки внедряется в ее стенку ╫ этот процесс называется имплантацией. В этот же период происходит гаструляция, т.е. образуются зародышевые листки, и закладываются внезародышевые органы ╫ аллантоис, желточный мешок, амнион и хорион. Из аллантоиса и хориона в дальнейшем образуется плацента, которая связывает эмбрион с сосудистой системой материнского организма. Желточный мешок временно выполняет

319

кроветворные функции, кроме того в его стенках закладываются первичные половые клетки, перемещающиеся затем в зачатки половых желез. Амнион представляет собой защитный мешок, заполненный жидкостью. В нем зародыш развивается все девять месяцев, он разрывается только в начале родов. На 14╫15-е сутки образуется непосредственный контакт между ворсинками хориона и сосудами слизистой матки ╫ начинается образование плаценты, которое заканчивается к концу 8-й недели внутриутробного развития. Плацента представляет собой диск, часть которого образуется из слизистой оболочки матки (материнская часть), а часть ╫ из ворсинчатого хориона (детское место). В плаценте кровь матери и плода не смешивается, и обмен происходит через тончайший эпителий сосудов. Все время внутриутробного развития плод получает из крови матери через плаценту питание, кислород, гормоны и пр., а в обратном направлении из плода в организм матери проходят продукты обмена, предназначенные для выделения. Кроме того, плацента является временной железой внутренней секреции: из клеток хориона выделяются гормоны, необходимые для нормального течения беременности.

К концу 8-й недели заканчивается закладка всех органов, происходит дифференцировка всех систем: кровеносной, пищеварительной, нервной, выделительной. В этот период зародыш имеет массу 5 г и длину около 4 см. Начиная с 9-й недели и до 40-й, когда беременность заканчивается родами, происходит развитие и рост всех систем плода. На 5-м месяце мать начинает ощущать движения плода, хотя двигаться он начинает несколько раньше. К моменту завершения эмбрионального периода, т.е. к родам, плод имеет массу около 3 кг и длину около 50 см.

Процесс родов регулируется рядом гормонов. Во время беременности уровень эстрогенов в материнской крови постоянно растет. Эстрогены повышают чувствительность матки к окситоцину, стимулирующему сокращения её мышц. В норме через 40 недель беременности шейка матки расслабляется, а остальные мышцы матки под действием окситоцина начинают концентрически сдавливать амниотический мешок, выталкивая плод. При этом стимулируются многочисленные механорецепторы шейки матки и влагалища, их возбуждение передается в мозг и приводит к еще более сильному выбросу окситоцина. Таким образом родовая деятельность поддерживается до полного изгнания плода и плаценты.

Когда раздается первый крик новорожденного, его легкие наполняются воздухом, и он начинает дышать самостоятельно. После этого плацента разделяется и детское место с оболочками плода также выходит наружу. На этом заканчивается эмбриональный период развития человека.

Первый месяц жизни называется периодом новорожденности, первый год ╫ грудным возрастом. К концу первого года жизни формируется прямохождение. Затем выделяют период раннего детству (от 1 до 3 лет), дошкольный период (от 3 до 7 лет) и школьный период (от 7 до 17 лет). В этом периоде достигается физилогическая, психологическая и позднее ╫ социальная зрелость.