1╫3 ╫ Сегменты груди

Развитие с полным превращением протекает по схеме: яйцо ╫ личинка ╫ куколка ╫ взрослое насекомое. Личинки таких насекомых принципиально отличаются от взрослых особей по общему плану строения тела, как правило, имеют другой тип организации ротового аппарата и иной спектр питания; личиночные и взрослые формы обитают в разных средах (например, комар и его водная личинка). Личинка после последней линьки переходит в состояние покоя ╫ окукливается. Под оболочкой куколки сначала разрушаются личиночные ткани, а затем образуются ткани и органы взрослого насекомого. С полным превращением развиваются насекомые отрядов: Жесткокрылые, Чешуекрылые, Перепончатокрылые, Двукрылые, Блохи и др. (рис.III.26).

Экологические группировки насекомых чрезвычайно разнообразны, как разнообразна и роль их в функционировании экосис-

131

Рис.III.26. Полный метаморфоз у тутового шелкопряда.

А ╫ самец; Б ╫ самка; В ╫ личинка (гусеница); Г ╫ кокон; Д ╫ куколка, вынутая из кокона

тем суши. Насекомые-опылители разносят семена цветковых растений. Насекомые-сапрофаги (детритофаги, копрофаги, некрофаги) ускоряют разложение органических остатков. Велика роль насекомых в почвообразовательных процессах. Насекомые-фитофаги (питаются тканями растений) наносят вред растениям как в природе, так и в сельском хозяйстве. Среди насекомых много эктопаразитов. Паразитировать могут взрослые особи (блохи, вши, комары и т.д.) и личинки (оводы). Паразитические насекомые могут переносить возбудителей опасных заболеваний животных и человека, таких как чума, возвратный тиф, малярия и т.д. Некоторые насекомые служат промежуточными хозяевами гельминтов или переносят их яйца (мухи). Тутовый шелкопряд и медоносная пчела ╫ примеры одомашненных насекомых. Некоторые насекомые ╫ осы, наездники╫ используются человеком для борьбы с вредителями сельскохозяйственных растений (биологические методы борьбы).

НАСЕКОМЫЕ С ПОЛНЫМ ПРЕВРАЩЕНИЕМ

Отряд Жесткокрылые

Майский жук. Голова жука полуподвижно сочленена с грудью. На голове расположены пара фасеточных глаз и пара пластинчатых усиков ╫ органов обоняния. Ротовой аппарат грызущего типа: жуки питаются молодыми листочками деревьев. Ко второму и третьему сегментам груди прикрепляются две пары крыльев. Первая пара ╫ жесткие крылья с продольными жилками, или надкрылья. Вторая пара ╫ тонкие, перепончатые крылья. Надкрылья защи-

132

щают крылья и тело жука. При полете надкрылья приподнимаются и отводятся в сторону.

С брюшной стороны к каждому сегменту груди причленяется пара ног бегательного типа. Ноги заканчиваются коготками, с помощью которых жуки цепляются за веточки и листья деревьев. Брюшко состоит из восьми члеников и неподвижно соединено с грудью.

Пищеварительная система представлена ртом, глоткой, пищеводом, который расширяется в зоб, мускулистым желудком, средней и задней кишкой. На границе средней и задней кишки находятся многочисленные мальпигиевы сосуды ╫ органы выделения. Внутренние органы жука со спины покрыты белой тканью ╫ жировым телом. Одна из его функций ╫ накопление продуктов обмена; кроме того, в жировом теле сосредоточен запас питательных веществ, за счет которых развиваются и созревают яйца.

По бокам тела на двух последних сегментах груди и на брюшке располагаются дыхательные отверстия ╫ дыхальца, от них начинаются трахеи. Внутри тела трахеи ветвятся, оплетают органы, а самые тонкие трубочки доставляют кислород даже к отдельным клеткам. Колебаниями брюшка жук совершает дыхательные движения: при сокращении брюшка воздух выталкивается из трахей, при расширении засасывается.

Кровеносная система устроена очень просто: на спинной стороне брюшка находится трубчатое многокамерное сердце, замкнутое сзади. Внутрисердечные клапаны позволяют крови течь только в одном направлении ╫ от заднего конца к переднему. Впереди от сердца отходит аорта, несущая кровь к голове. Сердце связано с системой мышц, обеспечивающих его сокращение. Окисленная гемолимфа попадает в камеры сердца через парные отверстия.

Нервная система типичного строения.

Самки майского жука крупнее самцов. Половые железы парные, находятся в брюшке. Оплодотворение внутреннее. Самка откладывает яйца в почву, после чего погибает.

Личинки, вышедшие из яйца, обитают в лесной подстилке и питаются перегноем. Зимуют глубоко в земле, а следующей весной поднимаются к поверхности и начинают питаться корнями трав. После второй зимовки в почве личинки начинают объедать корни кустарников и деревьев, вызывая гибель молодых растений. Личинки имеют беловатое тело с мягкими покровами. Голова одета плотной, темной головной капсулой. На грудных сегментах расположены три пары членистых конечностей. По бокам тела расположены дыхальца. Через тонкие покровы личинки просвечивают трахеи и кишечник, наполненный землей. После четвертой зимовки личинка в почве окукливается. Куколка имеет плотный хитиновый покров, неподвижна и не питается. Осенью из нее выхо-

133

дит взрослый жук, который зимует в земле и поднимается на поверхность только весной следующего года.

Отряд Чешуекрылые, или Бабочки

У бабочек обе пары перепончатых крыльев покрыты микроскопическими чешуйками. Цвет, структура и размещение чешуек определяют разнообразие окраски и рисунков крыльев. Ротовой аппарат бабочек сосущего типа. Он имеет вид свернутого в спираль хоботка, с его помощью бабочки пьют нектар.

Личинки бабочек ╫ гусеницы. Они имеют червеобразную форму тела, голова покрыта плотной капсулой. Ротовой аппарат грызущего типа, глаза простые. Сегменты груди несут по паре членистых конечностей с коготками. Брюшко сегментировано, имеет пять пар выростов с венчиками крючьев на конце ╫ ложные ножки. Питаются гусеницы листьями растений.

Капустная белянка. Гусеницы этой бабочки повреждают листья капусты и других растений семейства крестоцветных. Гусеницы зеленоватого цвета, с черными точками и желтыми полосками по бокам и на спине. Тело покрыто волосками. Гусеницы несколько раз линяют, а затем окукливаются. Из куколки выходит белая бабочка с черными кончиками крыльев. Бабочки питаются нектаром. Они откладывают яйца на нижнюю сторону листьев капусты. За вегетационный период развиваются 2╫3 поколения капустной белянки.

Тутовый шелкопряд. Это одомашненные бабочки, утратившие способность к полету, в природных условиях не встречаются. Белые малоподвижные самки тутового шелкопряда откладывают до 700 яиц. Гусеницы, которые выходят из яиц, питаются листьями тутового дерева, или шелковицы. Гусеница развивается 4╫5 недель, за это время она 4 раза линяет. Слюнные железы у гусениц шелкопрядов превращены в прядильные, или шелкоотделительные. В них образуется секрет, который застывает на воздухе, превращаясь в шелковую нить. Взрослая гусеница строит кокон, обматывая себя нитью. Внутри кокона гусеница окукливается. Для получения шелоковой нити куколок замаривают горячим паром и на специальных машинах начинают разматывать нить кокона. Ее длина может достигать 1000 метров.

История шелководства насчитывает более 4000 тысяч лет. Оно зародилось в Древнем Китае, а затем распространилось по всему Востоку. Натуральный шелк используют в текстильной промышленности, медицине, авиации.

Отряд Двукрылые

У представителей этого отряда развита лишь первая пара перепончатых крыльев. Вторая пара преобразована в жужжальца ╫

134

органы стабилизации при полете. Голова очень подвижная. Ротовой аппарат разных типов: лижущий (мухи), колюще-сосущий (комары) и др. Усики имеют разнообразную форму: у мух ╫ щетинковидные, у комаров ╫ перистые и пр. Личинки белые, безголовые, безногие, с членистым телом. Они обладают внекишечным пищеварением, обитают в гниющих органических остатках, среди них есть также подкожные паразиты. Куколки бывают неподвижными (у мух) или подвижными (у комаров).

К отряду двукрылые относятся мухи, комары, слепни, оводы, мошки, мокрецы и др.

Комнатная муха. Обитает в жилище человека. На голове у мухи находятся пара щетинковидных коротких усиков и пара крупных сложных глаз. Органы вкуса расположены на ногах. Ротовой аппарат лижущего типа, нижняя губа преобразована в хоботок, с помощью которого мухи засасывают жидкую пищу. У взрослых мух, так же как у личинок, пищеварение внекишечное. Личинки мух ╫ опарыши ╫ обитают в выгребных ямах, уборных, помойках, т.е. там, где скапливаются гниющие органические остатки. Окукливаются личинки в земле. Куколка называется пупарием.

Мухи переносят возбудителей опасных заболеваний ╫ гепатита ╙А╘, брюшного тифа, дизентерии, туляремии и т.д., а также яйца паразитических червей, например аскарид.

Оводы. Обитают повсеместно, где есть копытные животные. Оводы по внешнему виду напоминают большую черную муху. Взрослые особи не питаются: у них атрофированы ротовые органы и пищеварительная система. Они живут и откладывают яйца за счет питательных веществ, накопленных личинкой. После выхода из куколки взрослые оводы спариваются; самки откладывают яйца на шерсть животных (кожные оводы) или в ноздри, рот, глаза животных и человека (полостные оводы). Личинки кожных оводов выходят из яйца и вбуравливаются под кожу животных. На месте их проникновения образуется бугорок с язвой. Личинки активно питаются и растут. Весной они вываливаются из язвы и окукливаются в земле. Из куколки выходит взрослое насекомое.

Оводы наносят существенный ущерб животноводству: снижают удои молока, привесы мяса, портят шкуры, так как на месте язвы кожа остается поврежденной.

Отряд Перепончатокрылые

У представителей отряда Перепончатокрылых обе пары крыльев прозрачные, с немногочисленными жилками; вторая пара меньше первой. Голова подвижная, на ней располагаются пара усиков различной формы и ротовой аппарат грызущего, грызуще-лижущего, лакающего и прочих типов. У самок многих видов на конце брюшка имеется яйцеклад, который у жалящих насекомых преобразован в жало.

135

Представители отряда перепончатокрылых: пчелы, осы, шмели, муравьи, наездники и др.

Медоносная пчела. Пчелы живут семьями (одна семья может насчитывать 40╫70 тыс. особей) в ульях (одомашненные) или дуплах деревьев (дикие). В семье имеется одна крупная самка ╫ матка, несколько сотен самцов ╫ трутней, а все остальные ╫ рабочие пчелы. У матки хорошо развиты органы размножения и яйцеклад: она ежедневно откладывает до 1000 яиц. Трутни ╫ гаплоидные самцы, оплодотворяющие матку, в семяприемниках которой сперматозоиды остаются живыми несколько месяцев. Рабочие пчелы ╫ это недоразвитые самки, не способные размножаться. Их яйцеклад превращается в жало, связанное с парой ядовитых желез, расположенных в брюшке. Строение жала таково, что при укусе оно застревает в коже жертвы и вырывается из брюшка пчелы с частью внутренних органов (после этого пчела погибает). Ротовые органы ╫ грызуще-лижущие, с их помощью пчелы строят соты, слизывают и сосут нектар. Нектар собирается в расширенный зоб, где превращается в мед. Пчелы отрыгивают его в ячейки сот. Медом пчелы питаются и выкармливают личинок. На теле пчелы находятся многочисленные волоски. Когда она перелетает с цветка на цветок, на волоски налипает пыльца. Насекомое счищает пыльцу, и она скапливается в специальных углублениях на последней паре ног ╫ корзиночках. Затем пчела стряхивает пыльцу в соты и заливает их медом. Эта смесь ╫ перга ╫ используется как корм для личинок. На четырех последних сегментах брюшка располагаются восковые железы. Воск выделяется на поверхность тела животного и застывает в виде тонких пластиночек. Пчела челюстями откусывает и пережевывает эти пластиночки и строит из них соты.

Весной матка начинает откладывать по одному оплодотворенному яйцу в каждую ячейку сот. Из яйца вылупляются червеобразные личинки, которых рабочие пчелы первые пять дней кормят маточным молочком, а затем пергой. Маточное молочко выделяется особыми железами, расположенными на верхней челюсти пчелы. Внутри ячейки личинки строят кокон и окукливаются. Через две недели из куколки вылетает молодая рабочая пчела. В более крупные ячейки матка откладывает неоплодотворенные яйца ╫ из них развиваются трутни. В самых крупных ячейках развиваются матки, которых пчелы все время кормят маточным молочком. Перед выходом молодой матки из ячейки старая матка с частью рабочих пчел покидает улей: происходит роение, или деление семьи. Пчеловоды собирают вылетевший рой и переносят его в новый улей. Молодая матка через некоторое время вылетает из улья вместе с самцами-трутнями. После спаривания она возвращается в улей и начинает откладывать яйца.

136

Пчелы демонстрируют очень сложное поведение. Оно основано на инстинктах. Инстинкт ╫ это проявление многих последовательных поведенческих реакций (безусловных рефлексов). Инстинктивными являются своеобразный "танец" пчел, строительство сот, кормление и уход за личинками, подготовка улья к зиме и др.

Полезная деятельность пчел заключается в том, что они являются опылителями цветковых растений. Человек издавна научился разводить пчел в ульях. Пчелиный мед ╫ ценный пищевой продукт. В медицине используют маточное молочко, пчелиный клей (прополис) и пчелиный яд. Пчелиный воск применяется в различных отраслях промышленности ╫ химической, электротехнической и т.д.

Муравьи. Как и пчелы, муравьи ╫ насекомые общественные, живут семьями. Семья состоит из нескольких тысяч особей и обитает в гнезде ╫ муравейнике. Семью образуют бескрылые рабочие особи (недоразвитые самки), крылатые самцы (живут недолго и после спаривания погибают) и крылатые самки ╫ основательницы. Молодые самки-основательницы вместе с самцами покидают муравейник. Происходит оплодотворение, после чего самки теряют крылья и образуют новый муравейник или возвращаются в старый.

У многих видов муравьев существует разделение труда между рабочими особями: имеются муравьи-солдаты, муравьи-фуражиры, муравьи, ухаживающие за личинками и т.д. Зимуют муравьи в подземной части муравейника, где поддерживается постоянная температура. Весной самка-основательница начинает откладывать яйца, из которых выходят белые червеобразные личинки. Личинки окукливаются, из куколок выходят новые рабочие муравьи.

Муравьи играют важную роль в процессах почвообразования: своими ходами они рыхлят почву, способствуя ее вентиляции и увлажнению, обогащают почву перегноем. Муравьи питаются насекомыми и их личинками. Они уничтожают огромное количество вредителей леса и культурных растений.

Наездники. Личинки наездников паразитируют в теле других насекомых, реже паукообразных. Самка наездника с помощью длинного яйцеклада прокалывает тело жертвы и откладывает в него яйца. Из яиц выходят личинки, которые питаются тканями жертвы. Затем личинки выходят из тела насекомого, которое при этом погибает.

Наездники и другие паразитические насекомые (например, осы) уничтожают насекомых-вредителей сельскохозяйственных и дикорастущих растений. Наездников разводят искусственно в лабораториях и выпускают в природу для борьбы с вредителями. Уничтожение одного вида животных с помощью их естественных врагов называется биологическим способом борьбы с вредителями.

137

НАСЕКОМЫЕ С НЕПОЛНЫМ ПРЕВРАЩЕНИЕМ

Отряд Прямокрылые

У представителей отряда Прямокрылые первая пара крыльев превращена в кожистые узкие надкрылья. Вторая пара крыльев ╫ широкие, тонкие, перепончатые. Ротовой аппарат грызущего типа. Третья пара ходильных ног ╫ прыгательного типа.

Перелетная саранча. Обитает в зарослях тростника вдоль берегов водоемов. На территории России встречается в нижнем течении рек Кубани, Дона, Терека, Урала и др. В конце лета самки саранчи с помощью яйцеклада роют в почве ямку, куда откладывают пакетик яиц ╫ кубышку. Весной из яиц выходят бескрылые личинки. Личинки собираются в плотные стаи и мигрируют в поисках пищи ╫ зеленых растений. Саранча питается разными видами растений, полностью уничтожая естественные биоценозы и сельскохозяйственные посадки. Через несколько линек личинки превращаются во взрослых крылатых насекомых. Крылатая саранча, как и ее личинки, держится стаями, перелетает на значительные расстояния и уничтожает растительный покров. Борьба с саранчой ведется с помощью химических методов защиты растений.

ТИП ХОРДОВЫЕ

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ТИПА

Тип Хордовые ╫ один из наиболее крупных типов животного царства, отличающийся многообразием видов. Характерные признаки хордовых:

╒ наличие осевого скелета в виде хорды или позвоночника;

╒ трубчатая нервная система;

╒ жаберные щели.

Хорда, или спинная струна, ╫ внутренний скелет, состоящий из сильно вакуолизированных клеток энто-мезодермального происхождения. Тургорное внутриклеточное давление и прочная наружная оболочка делают хорду упругой и в то же время эластичной. Как основное опорное образование хорда присутствует только у низших хордовых (бесчерепных и некоторых оболочников ╫ в личиночном или взрослом состоянии), у представителей подтипа Позвоночные хорда частично или полностью вытесняется хрящевым или костным позвоночником.

Центральный отдел нервной системы представляет собой трубку, лежащую над хордой. Нервная трубка образуется в процессе индивидуального развития путем смыкания краев нервной пластинки эктодермального происхождения. У позвоночных животных передний отдел нервной трубки преобразуется в головной мозг, состоящий из пяти отделов: передний мозг, промежуточный, сред-

138

ний, мозжечок и продолговатый мозг. Остальная часть нервной трубки образует спинной мозг.

Жаберные щели ╫ это отверстия, соединяющие полость переднего отдела пищеварительной трубки (глотки) с внешней средой. Образовались как приспособление для газообмена у первых водных хордовых животных. У круглоротых, рыб и личинок земноводных на перегородках между жаберными щелями развиваются органы водного дыхания ╫ жабры. У наземных позвоночных с образованием легких жабры редуцируются, тем не менее в процессе эмбрионального развития у них закладываются жаберные щели.

Систематика типа Хордовые. Тип объединяет около 40 000 видов современных животных. Он включает следующие систематические группы:

Тип Хордовые

подтип Оболочники

класс Асцидии

класс Сальпы

класс Аппендикулярии

подтип Бесчерепные

класс Головохордовые (Ланцетники)

подтип Черепные или Позвоночные

класс Круглоротые

надкласс Рыбы

класс Хрящевые рыбы

класс Костные рыбы

класс Земноводные

класс Пресмыкающиеся

класс Птицы

класс Млекопитающие

ПОДТИП ОБОЛОЧНИКИ

Подтип включает три класса; самый многочисленный класс Асцидии объединяет до 1500 видов; Сальпы и Аппендикулярии насчитывают до 80 видов.

Оболочники вторично перешли к жизни в толще воды. Они ведут "сидячий" образ жизни (прикреплены к грунту), и с этим связано принципиальное сходство животных всех трех классов.

Асцидии (рис.III.27). Взрослые особи ничем не напоминают хордовых: сама хорда отсутствует, нервная система представлена ганглием, кровеносная система незамкнутого типа. Мешкообразное тело асцидии покрыто туникой ╫ прочной оболочкой, близкой по составу к растительной клетчатке. Под туникой находится мантия, образованная продольной и кольцевой мускулатурой. На верхней стороне тела открываются два отверстия ╫ ротовой и клоакальный сифоны. По способу питания асцидии являются фильтраторами. Вода с пищевыми частицами через ротовой сифон попадает в объемистую глотку, пронизанную многочисленными жа-

139

берными щелями. Фильтруясь через них, вода попадает в атриалъную (околожаберную) полость, расположенную между мантией и глоткой, а затем выводится наружу через клоакальный сифон. При прохождении воды через жаберные щели осуществляется газообмен (дыхание). Пищевые частицы направляются в пищевод по специальному желобку с движущимися ресничками. Продвигаясь по пищеварительному тракту, пища переваривается, непереваренные остатки выводятся через анальное отверстие, расположенное около клоакального сифона.

Рис.III.27. Строение асцидии.

1 ╫ ротовой сифон; 2 ╫ клоакальный сифон; 3 ╫ нервный ганглий; 4 ╫ эпителий; 5 ╫ туника; 6 ╫ глотка; 7 ╫ жаберные щели; 8 ╫ пищевод; 9 ╫ желудок; 10 ╫ кишка; 11 ╫ сердце; 12 ╫ половая железа

Асцидии могут размножаться как половым, так и бесполым путем (почкованием). Оплодотворение наружное. Половые клетки выводятся через атриальную полость и клоакальный сифон. Из яйцеклетки развивается свободноплавающая подвижная личинка, напоминающая крошечного (около 1 мм) головастика. Она обладает всеми признаками хордового животного: в хвостовом отделе имеется настоящая хорда, над ней

располагается нервная трубка; лежащая в туловищной области глотка пронизана жаберными щелями. Органы чувств личинки представлены светочувствительным глазком и органом равновесия. Проплавав некоторое время за счет изгибаний хвоста, личинка опускается на дно и прикрепляется к субстрату своим передним концом. Постепенно хвост атрофируется, развивается атриальная полость, и личинка превращается во взрослую асцидию. Упрощение организации асцидии в связи с сидячим образом жизни ╫ пример регрессивного метаморфоза.

ПОДТИП БЕСЧЕРЕПНЫЕ

Подтип включает только один класс ╫ класс Головохордовые (Ланцетники), которому присущи все признаки хордовых. В то же время некоторые примитивные черты организации отличают бесчерепных от позвоночных животных:

╒ в течение всей жизни опорную функцию выполняет только хорда, никакие дополнительные скелетные образования не развиваются;

╒ головной мозг не развивается и поэтому черепная коробка отсутствует;

╒ нет специализированных органов чувств;

╒ кровеносная система лишена сердца;

╒ отсутствуют специализированные органы дыхания (жабры или легкие);

140

Рис.III.28. Строение ланцетника.

1 ╫ хорда; 2 ╫ нервная трубка; 3 ╫ щупальца предротовой воронки; 4 ╫ предротовая воронка; 5 ╫ межжаберная перегородка; 6 ╫ жаберная щель; 7 ╫ печеночный вырост; 8 ╫ отверствие атриальной полости; 9 ╫ кишка; 10 ╫ анальное отверстие; 11 ╫ хвостовой плавник

╒ почки не сформированы, выделительная система построена по нефридиальному типу.

Ланцетники ╫ морские животные, населяющие прибрежные воды до глубины 30 м. Подавляющее большинство видов (всего их около 30) живут, зарывшись в песок и выставив из него передний конец с ротовым отверстием. Эти небольшие, длиной 5╫7 см (максимум до 11 см), животные имеют вытянутое, сжатое с боков тело (рис.III.28). Вдоль спинной стороны тянется невысокий непарный плавник. Парные плавники отсутствуют. Хвостовой плавник имеет форму ланцета (это дало название всей группе). За счет изгибов тела и хвостового плавника ланцетник может передвигаться в толще воды.

Прозрачное тело ланцетника покрыто кожей, состоящей из двух слоев: нижнего ╫ соединительнотканного кориума и верхнего ╫ тонкого однослойного эпидермиса (у всех позвоночных эпидермис состоит из нескольких слоев клеток). Небольшую толщину покровов связывают со значительной ролью кожного дыхания в жизни ланцетника.

Основу скелета составляет прочная и эластичная хорда (см. с. 138). В отличие от хорды, имеющейся у некоторых позвоночных, у ланцетника она разделена серией поперечных перегородок и заполнена жидкостью, находящейся под тургорным давлением. Хорда заходит далеко в передний конец тела (приспособление к рытью морского фунта).

Мускулатура тела разделена соединительнотканными перегородками на отдельные сегменты. Они сокращаются последовательно, обеспечивая волнообразные изгибы тела.

Пищеварительная система начинается предротовой воронкой, окруженной щупальцами (цедильный аппарат). В глубине воронки находится ротовое отверстие. Оно открывается в глотку ╫ передний отдел пищеварительной трубки, пронизанный многочисленными (100╫125) жаберными щелями. Перемещение воды в пред-

141

ротовой воронке и глотке совершается благодаря клеткам с подвижными ресничками. Поступающая в глотку вода выходит через жаберные щели, а взвешенные в ней пищевые частицы оседают на дне глотки. По системе бороздок, расположенных на брюшной и спинной сторонах глотки, пищевые частицы поступают в кишечник. Он не разделен на отделы и заканчивается анальным отверстием на заднем конце тела. Позади глотки от кишечника отходит слепой печеночный вырост, который не только увеличивает поверхность кишечника, но и является пищеварительной железой, соответствующей печени позвоночных.

Дыхание осуществляется следующим образом. Проходящая сквозь жаберные щели вода омывает межжаберные перегородки, пронизанные множеством мелких кровеносных сосудов. В них происходит обмен газами между кровью и водой. Большое количество жаберных щелей увеличивает дыхательную поверхность. Кровь ланцетника бесцветна: она не содержит дыхательных пигментов, кислород растворяется непосредственно в плазме. Чтобы тонкие межжаберные перегородки не повреждались при зарывании в песок, в процессе развития личинки глотка окружается боковыми складками. Смыкаясь на брюшной стороне, они образуют атриальную полость. Таким образом, вода из жаберных щелей попадает сначала в атриальную полость, а затем через специальное отверстие ╫ во внешнюю среду.

Нервная трубка лежит над хордой и заключена вместе с ней в общую соединительнотканную оболочку. Головного мозга у ланцетника нет. В толще нервной трубки лежат многочисленные светочувствительные органы, каждый из которых состоит из двух клеток: светочувствительной и пигментной. Ланцетник, вероятно, может не только различать свет и темноту, но и определять направление света. От нервной трубки посегментно отходят спинномозговые нервы.

Кровеносная система у ланцетника замкнутая, сердце отсутствует. Движение крови осуществляется за счет пульсации брюшной аорты, проходящей под глоткой. От брюшной аорты к межжаберным перегородкам отходят многочисленные приносящие (венозную кровь) жаберные артерии. Выносящие жаберные артерии несут обогащенную кислородом кровь в спинную аорту. Она тянется под хордой и отдает сосуды ко всем органам. Венозная кровь от них собирается в парные передние и задние кардиальные вены, впадающие в основание брюшной аорты. Туда же впадает печеночная вена, которая несет венозную кровь от кишечника и печеночного выроста. Так замыкается единственный круг кровообращения ланцетника (см. рис.III.34, А).

Лишенная почек выделительная система состоит из отдельных нефридиев, расположенных в каждом сегменте. Нефридий представляет собой трубочку, один конец которой лежит во вторич-

142

ной полости тела, а другой открывается в атриальную полость. Через нее продукты обмена выводятся из тела животного, благодаря чему поддерживается постоянство внутренней среды организма.

Ланцетники ╫ раздельнополые животные. Многочисленные (посегментные) половые железы не имеют собственных протоков. После разрыва стенки железы половые продукты (сперматозоиды и яйцеклетки) попадают в атриальную полость, а затем выводятся наружу. Оплодотворение происходит во внешней среде.

Таким образом, ланцетник имеет черты сходства как с беспозвоночными, так и с позвоночными животными.

С позвоночными ланцетника объединяют признаки, свойственные всем хордовым, а также общий план строения кровеносной системы, типичный для водных позвоночных. Сходство с беспозвоночными определяют:

╒ двусторонняя симметрия, свойственная всем животным с активным движением;

╒ вторичная полость тела, характерная только для трехслойных животных (т.е. для тех, чье тело развивается из 3 зародышевых листков ╫ эктодермы, мезодермы и энтодермы); она имеется у кольчатых червей и иглокожих, остатки ее можно найти у членистоногих и моллюсков;

╒ сегментация мускулатуры, посегментное отхождение спинномозговых нервов, сегментные выделительные органы и половые железы;

╒ выделительная система построена по такому же принципу, как у кольчатых червей.

ПОДТИП ЧЕРЕПНЫЕ, ИЛИ ПОЗВОНОЧНЫЕ

Преобладающая часть современных хордовых животных относится к подтипу Черепные, или Позвоночные.

КЛАСС КРУГЛОРОТЫЕ

К классу Круглоротые относятся миноги и миксины ╫ единственные представители некогда широко распространенной группы бесчелюстных. Многочисленные остатки этих первых позвоночных появляются в геологической летописи в начале силура и практически исчезают к концу девона. Ископаемые формы мало походили на современных круглоротых. Это были животные размером от нескольких сантиметров до двух метров. Их тело защищал прочный наружный скелет из вещества, близкого по строению к кости. Голову покрывал сплошной панцирь или отдельные крупные щитки, а туловище и хвост ╫ мелкая чешуя. Благодаря исследованиям палеонтологов удалось установить и строение многих внутренних органов этих животных. Именно эта группа по це-

143

лому ряду признаков (наличию многочисленных жаберных мешков, строению головного мозга, отсутствию челюстей и парных конечностей) считается предковой для современных круглоротых. Большинство бесчелюстных вели придонный образ жизни и были фильтраторами.

Современные миноги ╫ паразитические формы: они присасываются к рыбам с помощью предротовой воронки и питаются их кровью. Ткани своей жертвы минога измельчает роговыми зубами, сидящими на стенках воронки. Пища попадает в глотку, которая разделена на пищевод и дыхательную трубку. Пищевод переходит в желудок и далее ╫ в кишечник, заканчивающийся анальным отверстием. С пищеварительным трактом связаны главные пищеварительные железы ╫ печень и поджелудочная железа.

Дыхательные органы представлены жаберными мешками; их внутренние отверстия открываются в дыхательную трубку, а наружные ╫ во внешнюю среду.

Осевой скелет туловища образован хордой, в соединительнотканной оболочке которой закладываются элементы позвонков ╫ хрящевые верхние дуги. Для защиты головного мозга развивается черепная коробка. Хрящевая жаберная решетка состоит из нерасчлененных на отделы вертикальных жаберных дуг.

У круглоротых впервые появляется пульсирующий орган ╫ сердце, состоящее из предсердия и желудочка. Круг кровообращения один.

Нервная система состоит из головного и спинного мозга. В головном мозге выделяют пять отделов, характерных для мозга всех позвоночных животных. В связи с образом жизни органы чувств развиты слабо.

Выделительными органами являются туловищные почки. Миноги раздельнополы. Половые железы не имеют выводных протоков; яйцеклетки и сперматозоиды через разрыв стенки железы попадают в полость тела, а затем во внешнюю среду, где и происходит оплодотворение.

Миксины ╫ более специализированные паразиты, чем миноги, и это накладывает отпечаток на строение их внутренних органов.

НАДКЛАСС РЫБЫ

Общая характеристика надкласса. Рыбы ╫ активно передвигающиеся водные позвоночные животные. Образ жизни отражается на строении практически всех систем органов. Для большинства рыб характерна обтекаемая форма тела как приспособление к передвижению в водной среде. Движение осуществляется с помощью плавников ╫ брюшных, грудных, хвостового, а также за счет изгибов туловища. Тело покрыто кожей (состоящей из многослойного эпидермиса и кориума) и у большинства рыб ╫ чешу-

144

ей. Многочисленные виды рыб различаются по строению и форме чешуи.

Скелет рыб делится на осевой скелет (позвоночник), скелет головы (череп), скелет парных и непарных плавников. У современных хрящевых рыб скелет целиком состоит из хрящевой ткани. У представителей всех остальных групп рыб хрящ частично или полностью замещается костью. Осевой скелет укрепляется позвонками, частично вытесняющими хорду. Позвоночник можно разделить на два отдела: туловищный и хвостовой. Он выполняет опорную и защитную функции (защищает спинной мозг). Рыбы ╫ первые позвоночные животные с парными конечностями (брюшные и грудные плавники), которые имеют опору в виде плечевого и тазового поясов. Для защиты головного мозга и расположенных в области головы органов чувств развивается черепная коробка. С ней связан скелет глотки (челюстей и жаберных дуг). Жаберные дуги несут жабры ╫ основные специализированные органы дыхания рыб.

Кровеносная система представлена одним кругом кровообращения (кроме двоякодышащих рыб). Двухкамерное сердце, состоящее из предсердия и желудочка, обеспечивает движение крови по сосудам.

Желудочно-кишечный тракт разделен на отделы, в него открываются протоки печени и поджелудочной железы.

Выделительными органами являются парные лентовидные почки.

Нервная система состоит из центрального и периферического отделов. В головном мозге преимущественно развиты передний мозг (его обонятельные доли), зрительные доли среднего мозга и мозжечок. С активным образом жизни в воде связано развитие у рыб органов чувств, позволяющих им ориентироваться в пространстве и реагировать на изменения окружающей среды. У рыб особую роль играют органы химического чувства ╫ обоняния и вкуса (вкусовые почки), осязания; специфические органы чувств ╫ органы боковой линии, электрические органы, органы, воспринимающие изменение параметров магнитного поля.

Рыбы раздельнополы: у самок имеются яичники, у самцов ╫ семенники. Большинство рыб выметывают яйцеклетки (икринки) и сперматозоиды в воду, где и происходит оплодотворение (наружное оплодотворение). Для хрящевых рыб и некоторых костных, например живородящих карпозубых, характерно внутреннее оплодотворение и развитие зародыша в теле самки (яйцеживорождение).

Происхождение и система рыб. Рыбы ╫ очень древняя группа позвоночных: их ископаемые остатки известны с девона. Длительный период эволюции привел к возникновению большого разнообразия жизненных форм рыб. Существует около 20 000 современных видов рыб. Их систематика очень сложна и продолжает разрабатываться и совершенствоваться в наши дни. Приведенная в таб-

145

Надкласс Рыбы

Класс

Надотряд

Отряд

Представители

Хрящевые рыбы

Акулообразные

голубая акула

молот-рыба

пилонос

Скаты

электрический скат шиповатый скат

манта

Костные рыбы

Кистеперые

Целокантовые

латимерия

Двоякодышащие

Церотодовые

рогозуб протоптерус

Хрящевые ганоиды

Осетровые

лопатонос

осетр русский севрюга

Костистые рыбы

Сельдевые

сельдь килька лосось

Карпообразные

плотва

лещ

сазан (карп)

Окунеобразные

судак

окунь

ерш

Трескообразные

треска

пикша

лице система надкласса рыб является несколько упрощенной схемой, включающей только современные формы.

Речной окунь ╫ представитель класса Костные рыбы. Он относится к отряду Окунеобразные (надотряд Костистые). Рыбы этого вида широко распространены в пресных водоемах ╫ озерах, водохранилищах, реках. Крупные особи достигают 50 см, весят до 1,5 кг и являются настоящими хищниками. Мелкие окуни питаются беспозвоночными и ведут стайный образ жизни. Нерестятся весной, откладывая до 300 000 икринок. Кладку в виде ленты приклеивают к водной растительности и залитым водой кустам и ветвям деревьев.

Уплощенное с боков тело окуня покрыто мелкой чешуей. В эпидермисе есть много одноклеточных желез, выделяющих слизь. На голове располагаются ротовое отверстие, парные ноздри, глаза и жаберные крышки. Основной орган передвижения ╫ хвостовой плавник. Имеются два спинных и один анальный плавник (непарные), а также грудные и брюшные плавники (парные).

Активный образ жизни окуня в первую очередь отражается на опорно-двигательной системе. Мускулатура состоит из отдельных сегментов. Сокращения мышц обеспечивают изгибание позвоночника и приводят в движение хвостовую лопасть. Хорда почти пол-

146

ностью вытеснена позвоночником и лишь в небольшом количестве остается внутри тел позвонков и между ними. Верхние дуги позвонков образуют канал, в котором лежит спинной мозг. Длинные отростки служат опорой для лучей спинных плавников. Позвонки хвостового отдела имеют также нижние дуги, образующие канал для защиты хвостовой артерии и вены. В туловищном отделе позвонки несут боковые отростки, к которым причленяются ребра. Парные конечности состоят из двух отделов: лежащих в толще мускулатуры плечевого и тазового поясов конечностей и видимых снаружи свободных конечностей ╫ грудных и брюшных плавников. Плечевой пояс, составленный из шести костей, соединяется с затылочным отделом черепа. Непосредственно к нему причленяются тонкие костные лучи, поддерживающие лопасть плавника. Пояс задних конечностей представлен непарной костной пластинкой, образующей таз.

В черепной коробке различают затылочный, слуховой, глазничный и обонятельный отделы. Каждый из них состоит из нескольких костей. В состав черепной коробки входят капсулы соответствующих органов чувств. К черепной коробке крепятся верхняя и нижняя челюсти, а также скелет жаберного аппарата, состоящий из 5 дуг. К черепу относится также костный скелет жаберной крышки.

На жаберных дугах сидят жаберные лепестки, пронизанные многочисленными кровеносными сосудами, и жаберные тычинки, препятствующие попаданию крупных пищевых частиц в жаберные щели. Вода, попадающая в глотку через рот, омывает жаберные лепестки, в которых происходит газообмен (поступление кислорода в кровь и выведение из нее углекислого газа).

Пищеварительный тракт окуня начинается ротовым отверстием. На верхней и нижней челюстях расположены конические зубы, предназначенные только для удержания добычи (не для ее измельчения). За ротовой полостью следует короткий пищевод, ведущий в желудок. Передний отдел кишечника называется двенадцатиперстной кишкой; в нее впадают протоки печени, в которой есть желчный пузырь, и поджелудочной железы. Кишечник открывается самостоятельным анальным отверстием перед анальным плавником.

С пищеварительной системой связан плавательный пузырь, представляющий собой вырост стенки пищеварительной трубки. Увеличивая или уменьшая объем пузыря, окунь меняет свой удельный вес, что необходимо для вертикальных перемещений в толще воды.

Движение крови по сосудам обеспечивается за счет сокращений двухкамерного сердца, состоящего из предсердия и желудочка. Сердце окуня всегда содержит только венозную кровь. При сокращении предсердия кровь попадает в желудочек и далее, при сокращении желудочка, выталкивается через луковицу аорты в брюш-

147

ную аорту. Отходящие от нее артерии несут венозную кровь к жабрам (приносящие жаберные артерии). Проходя в жаберных лепестках через сеть капилляров, кровь освобождается от углекислого газа и обогащается кислородом (артериальная кровь) и по выносящим жаберным артериям попадает в спинную аорту. Спинная аорта тянется под позвоночником до конца тела, в ее начале к голове отходят парные сонные артерии, а далее, по ходу, сосуды, несущие артериальную кровь ко всем органам тела. В них артерии распадаются на сложную сеть капилляров, в которых происходит газообмен, и вновь сливаются в более крупные сосуды, несущие уже венозную кровь к сердцу. От органов пищеварения кровь поступает в непарную вену, а от всех остальных органов ╫ в две пары вен, идущих по спинной стороне тела. Таким образом, венозная кровь попадает в предсердие по пяти крупным венам (см. рис.III.34, Б).

В головном мозге окуня хорошо развиты обонятельные доли переднего мозга. От промежуточного мозга отходят зрительные нервы; зрительные центры находятся в среднем мозге. В продолговатом мозге, плавно переходящем в спинной мозг, лежат центры органов слуха, боковой линии и некоторых других органов чувств. Над продолговатым мозгом располагается мозжечок. Он отвечает за координацию движений и в связи со сложными перемещениями в толще воды достигает у окуня относительно крупных размеров (см. рис.III.35, А).

Из органов чувств особую роль играет орган обоняния (поиск пищи и полового партнера, улавливание сигнала опасности). Он представлен парными мешками, окруженными обонятельными капсулами. Каждый мешок открывается на поверхности головы двумя отверстиями. Вода с растворенными в ней пахучими веществами омывает многочисленные складки стенок мешка, на которых расположен чувствующий обонятельный эпителий. Орган зрения окуня ╫ глаз ╫ устроен в целом так же, как и у остальных позвоночных, и вместе с тем имеет особенности, свойственные всем рыбам: шаровидный хрусталик (у наземных позвоночных он имеет форму линзы) и плоскую роговицу (у наземных она выпуклая). Глаз видит на небольшие расстояния. Приспособление к видению разноудаленных предметов ╫ аккомодация ╫ обеспечивается путем изменения фокусного расстояния за счет перемещения хрусталика по оптической оси относительно фоточувствительного слоя ╫ сетчатки. Орган слуха представлен у окуня только внутренним ухом, служащим также органом равновесия. Органы боковой линии, воспринимающие колебания воды, состоят из групп чувствующих клеток, погруженных в проходящие под кожей каналы. На поверхность тела каналы открываются отверстиями. Они хорошо заметны на боковых поверхностях туловища, но больше всего отверстий находится на голове. Определение химического состава воды осуществляется в основном вкусовыми почками, распо-

148

ложеными не только в ротовой полости, но и на всей поверхности тела (у рыб это основная функция вкусовых рецепторов).

Специализированными органами выделения окуня являются парные туловищные почки, тянущиеся под позвоночником почти вдоль всего тела. От них отходят мочеточники, которые, сливаясь, открываются наружу единым отверстием. В области слияния мочеточников находится небольшой слепой вырост ╫ мочевой пузырь.

Половые железы у окуня парные (семенники ╫ у самцов и яичники ╫ у самок). Они имеют вид тонкостенных мешков, заполненных половыми продуктами. На заднем конце туловища парные железы сливаются вместе и открываются наружу самостоятельным общим половым отверстием.

Особенности размножения и развития рыб. У рыб существуют две стратегии размножения. Они различаются количеством выметываемых половых продуктов, а также выраженностью заботы о потомстве. Первая стратегия свойственна большинству рыб ╫ карпообразным, окунеобразным, сельдеобразным и др. Они выметывают большое количество икры (например, окунь ╫ до 300 тыс., треска ╫ до 10 млн икринок) в воду, где происходит ее оплодотворение и развитие зародышей. Огромное количество икринок погибает на ранних стадиях развития, становясь жертвой хищников или попадая в неблагоприятные условия, и лишь несколько мальков превращаются во взрослых рыб. У разных видов рыб нерест происходит в определенное время и в определенных местах (нерестилищах), при благоприятных для данного вида температуре, солености воды, кислородном режиме. Для ряда видов условия водоемов, в которых обитают взрослые особи, неблагоприятны для развития их икры, поэтому с наступлением сезона размножения рыбы совершают нерестовые миграции. Лососевые (кета, горбуша) проделывают длинный путь из моря в реки, где существует благоприятный для развития икры кислородный режим (реки с быстрым течением). Угри, обитающие в реках бассейна Балтийского моря, мигрируют в Саргассово море (от 4 до 7 тыс. км). Рыбы, совершающие нерестовые миграции из морей в реки (сельдевые, лососевые, осетровые) и из рек в моря (речной угорь, тропические сомы), называются проходными. Другая стратегия размножения рыб характеризуется выметыванием небольшого количества икры, которая благодаря заботе родителей о потомстве (проявляемой как самками, так и самцами) имеет больше шансов на выживание. Некоторые рыбы откладывают икру в естественные укрытия (под камнями, в углублениях дна, в ракушки и т.д.), другие сами строят гнезда (трехиглая колюшка, лабиринтовые рыбы и др.). Есть виды, у которых самцы вынашивают развивающуюся икру в ротовой полости (тиляпия) или в специальной сумке (морской конек). Многие рыбы, использующие вторую стратегию раз-

149

множения, активно охраняют свои кладки. Еще меньше икры у рыб, для которых характерно развитие зародышей в половых путях самки (меченосцы, гуппи, пецилии и т.д.). Такой способ размножения называется "живорождением", хотя правильнее было бы называть его "яйцеживорождением", поскольку зародыш развивается только за счет питательных веществ икринки. Из половых путей самки появляются личинки. Они, как и личинки рыб, икра которых развивается во внешней среде, некоторое время питаются за счет желточного мешка. При переходе к самостоятельному питанию личинка превращается в малька. Термин "живорождение" больше подходит для определения типа размножения некоторых видов хрящевых рыб (например, колючей, голубой и некоторых других видов акул). Зародыш, развивающийся в половых путях самки, питается не только желтком яйца, но и за счет материнского организма.

Большинство видов рыб размножаются ежегодно с момента наступления половой зрелости (разные рыбы достигают ее в разном возрасте: горбуша ╫ на втором году жизни, угорь ╫ в возрасте 6╫9, белуга ╫ 15╫18 лет). Некоторые тропические рыбы нерестятся несколько раз в году. Есть рыбы, которые размножаются лишь один раз за всю жизнь (угорь, дальневосточные лососевые): выметав половые продукты (яйцеклетки и сперматозоиды), они погибают.

Многообразие рыб. Современные хрящевые рыбы (150╫200 видов), главным образом обитатели морей, составляют менее 1% всех рыб. Всего несколько видов тропических акул и скатов живут в пресной воде. К хрящевым рыбам относятся крупнейшие представители надкласса (например, гигантская акула достигает в длину более 15 м, ширина тела ската манты составляет 6 м, а его вес ╫ 4 т). Большинство акул ╫ хищники, хотя самые крупные из них питаются в основном планктоном. Основную часть рациона придонных акул и скатов составляет бентос.

Единственный современный представитель кистеперых рыб ╫ латимерия ╫ обитает на больших глубинах у берегов Юго-Восточной Африки. Она достигает 150 см и весит более 50 кг. Характерной особенностью кистеперых рыб является своеобразное строение парных конечностей: тонкие лучи плавательной перепонки крепятся к хорошо развитому мясистому основанию.

Двоякодышащие рыбы населяют пресные водоемы тропических районов Австралии (рогозуб), Южной Америки (лепидосирен) и Центральной Африки (протоптерус). В процессе эволюции у этих рыб возникло специальное приспособление для дыхания атмосферным воздухом. Плавательный пузырь заменен своеобразным "легким", соединяющимся с кишечником. Конечности двоякодышащих и кистеперых рыб имеют сходное строение. Считается, что эти две группы рыб имели общего предка и разделились на

150

основании пищевой специализации: кистеперые ╫ рыбоядные хищники, а двоякодышащие питаются в основном ракообразными и моллюсками.

Хрящевые ганоиды ╫ самые древние костные рыбы. Скелет их состоит в основном из хряща, хорда существует в течение всей жизни. Тело этих рыб голое или покрыто рядами крупных костных пластин (жучек), образующих на голове сплошной панцирь. Осетровые (белуги, осетры, лопатоносы) обитают в Северном полушарии. Все они питаются животной пищей (беспозвоночными и рыбой). Самыми крупными видами осетровых являются белуга и калуга (длина ╫ более 5 м и вес до 1,5 т). Возраст белуги может превышать 100 лет.

Большинство современных рыб относится к надотряду Костистые. Размеры их варьируют он нескольких сантиметров (многие тропические рыбы) до нескольких метров (тунец). Они населяют как моря (сельдь, треска, навага, камбала, кефаль и т.д.), так и пресные водоемы (окунь, судак, ерш, голец, жерех, щука, налим, карп и т.д.). Многие рыбы умеренных широт способны переносить значительные колебания температуры воды (налим, окунь, щука), полярные и многие тропические рыбы погибают при изменении температуры на несколько градусов. Есть теплолюбивые (сом) и холодолюбивые (лосось) рыбы. Многие теплолюбивые виды умеренных широт зимой впадают в спячку (лещ, сазан, судак, сом). Среди рыб встречаются хищники (щука, судак, ерш, окунь) и растительноядные виды (лещ, сазан, карп). В водных экосистемах рыбы являются консументами I порядка (растительноядные) или II порядка (животноядные) (см. раздел VIII). Сами рыбы служат пищей морским млекопитающим и птицам. Очень многие костистые рыбы имеют промысловое значение.

КЛАСС ЗЕМНОВОДНЫЕ

Общая характеристика класса. Земноводные (амфибии) ╫ первые позвоночные, вышедшие на сушу, но еще связанные с водной средой. Размножение и развитие земноводных, как правило, происходит в воде, а после метаморфоза (превращения личиночных форм во взрослых особей) животные переходят к обитанию на суше. При выходе на сушу водные животные должны были "решить три проблемы": передвижение по суше, газообмен в воздушной среде и экономия воды в организме. Земноводные "справились" с решением первых двух проблем, поэтому их можно назвать первыми наземными позвоночными. Третья проблема ╫ большая потеря влаги ╫ заставляет их сохранять связь с водной средой. В этом состоит своеобразное положение класса ╫ промежуточное между настоящими наземными и водными позвоночными животными.

Выход на сушу потребовал преобразования опорно-двигательного аппарата ╫ скелета и мышечной системы. При передвиже-

151

нии по суше земноводные используют рычажную пятипалую конечность (рис.III.29). Она позволяет преодолевать силу тяжести и совершать поступательные движения. В позвоночном столбе, кроме туловищного и хвостового, появляются шейный и крестцовый отделы. С особым строением шейного позвонка связана подвижность головы.

У взрослых животных развиваются специальные органы воздушного дыхания ╫ легкие (жаберный аппарат имеется только у личиночных форм). В связи с легочным дыханием возникает второй круг кровообращения ╫ легочный, пли малый (см. рис.III.34, В). Сердце становится трехкамерным: имеются два предсердия и один желудочек. Это позволяет частично разобщить артериальную и венозную кровь и тем самым улучшить газообмен в органах и тканях, но еще недостаточно для того, чтобы температура тела и обмен веществ не зависели от температуры окружающей среды (земноводные ╫ животные холоднокровные, или пойкилотермные).

Рис.III.29. Строение наземной пятипалой конечности.

Передняя конечность: 1 ╫ плечевая кость; 2 ╫ лучевая кость; 3 ╫ локтевая кость; 4 ╫ кости запястья; 5 ╫ кости пясти; 6 ╫ фаланги пальцев.

Задняя конечность: 1 ╫ бедренная кость; 2 ╫ большеберцовая кость; 3 ╫ малоберцовая кость; 4 ╫ кости предплюсны; 5 ╫ кости плюсны; 6 ╫ фаланги пальцев

В головном мозге земноводных (см. рис.III.35, Б) увеличиваются размеры среднего мозга (в нем находятся зрительный и слуховой центры), особенно его зрительных долей: при выходе на сушу зрение и слух становятся одними из важнейших органов чувств. Развиваются внутримозговые связи между моторными центрами ╫ этого требует необходимость точной координации работы мышц, приводящих в движение рычаги-конечности.

Особенности распространения звука и света в воздушной среде вызвали изменения в строении органов слуха и зрения. У земноводных впервые появляется среднее ухо ╫ полость с расположенной в ней слуховой косточкой (стремечком), отделенная от внешней среды барабанной перепонкой. Для уравновешивания давления в полости уха с атмосферным давлением служит слуховая (евстахиева) труба, открывающаяся в ротоглоточную полость. Изменяется строение глаза: как у всех наземных животных, хрус-

152

видению на большие расстояния в воздушной среде; появляются подвижные веки (защита роговицы). Органы боковой линии имеются только у личиночных форм и водных видов амфибий.

Наряду с новыми чертами у амфибий сохраняются некоторые признаки, характерные для водных животных. Они не позволяют полностью перейти к наземному образу жизни. На личиночной стадии развития органом дыхания являются жабры. Кожа взрослых особей не имеет роговых образований. Многочисленные кожные железы выделяют обильную слизь, поддерживая постоянную влажность кожи. Кислород воздуха растворяется в слизи и затем путем диффузии поступает в кровеносные капилляры кожи. Благодаря этому кожа амфибий, наряду с легкими, является важным органом дыхания. Специальными органами выделения служат почки, сходные с почками рыб: в них отсутствует механизм обратного всасывания воды. Особенности строения кожи и выделительной системы амфибий приводят к большим потерям воды в организме. Оплодотворение и развитие икры происходит в водной среде. Подробнее строение и функционирование организма земноводных рассматриваются ниже на примере травяной лягушки.

Система земноводных. Современных земноводных представляют три отряда: Безногие, Хвостатые и Бесхвостые. К первому отряду принадлежит небольшое количество видов (около 60), приспособившихся к роющему образу жизни. Они полностью утратили конечности и внешне напоминают больших червей, откуда другое название отряда ╫ Червяги. К хвостатым амфибиям относятся обыкновенный и гребенчатый тритоны, саламандры, а также аксолотли ╫ личинки южноамериканских амбистом. Из всех земноводных хвостатые наименее специализированы. Они больше всего соответствуют облику ископаемых амфибий, поэтому их можно считать наиболее типичными представителями класса. Бесхвостые земноводные передвигаются прыжками, что накладывает отпечаток на их внутреннее строение и внешний вид. К ним относятся широко распространенные травяная и остромордая лягушки, серая и зеленая жабы, жерлянки; в более южных районах встречаются разнообразные древесные лягушки (квакши, филомедузы и др.), тропические летучие лягушки и др.

Травяная лягушка. Обитает во влажных местах умеренной зоны, поскольку тонкая, лишенная рогового покрова кожа не защищает животное от высыхания. С водоемами этот вид связан только в период размножения. Лягушки, как холоднокровные животные, становятся активными лишь в определенное время суток. Наиболее благоприятны для них утренние и вечерние часы, когда влажность воздуха и температура довольно высоки (озерная и прудовая лягушки, а также жерлянки, более тесно связанные с водой, обычно активны в течение всего светового дня).

153

Тело травяной лягушки состоит из туловища, головы и парных конечностей, построенных по "наземному" типу. Широкая, уплощенная голова переходит в туловище, шея отсутствует. На голове выделяются довольно большой рот, ноздри с клапанами и крупные глаза, прикрывающиеся веками. Позади каждого глаза находится округлое пятно тонкой кожи ╫ барабанная перепонка, закрывающая снаружи полость среднего уха.

Кожа лягушки имеет пеструю окраску; чередующиеся светлые и темные пятна образуют характерный узор. Такая окраска называется расчленяющей, она делает животное незаметным на фоне окружающих предметов. Кожа состоит из многослойного неороговевающего эпидермиса и подстилающего его соединительнотканного кориума (собственно кожи). Кориум пронизан многочисленными капиллярами, что связано с развитием кожного дыхания. Благодаря обильной слизи кожа лягушки постоянно остается влажной. В отличие от рыб, у которых кожные железы одноклеточные и расположены в эпидермисе, у взрослых земноводных они многоклеточные и погружены в кориум (у личинок амфибий кожные железы такие же, как у рыб). Секрет белковых (ядовитых) желез обладает бактерицидными свойствами и является практически единственным средством химической защиты амфибий от хищников.

Скелет лягушки состоит из осевого скелета туловища (позвоночника), скелета головы (черепа) и скелета парных конечностей. Тела позвонков практически полностью вытесняют хорду. В связи с передвижением прыжками позвоночник лягушки сильно укорочен и позвонки прочно сочленены друг с другом. Шейный отдел включает один позвонок, подвижно причленяющийся к затылочному отделу черепа. В туловищном отделе семь позвонков, ребра отсутствуют. Крестцовый состоит из одного позвонка, к крупным боковым отросткам которого причленяется тазовый пояс. Позвонки хвостового отдела у лягушки слиты в единую кость.

Череп, как у других амфибий, широкий и плоский. Значительная часть черепа образована хрящем. Крупные отверстия глазниц располагаются сверху, а не с боков, как у рыб. Две суставные поверхности (мыщелки) по бокам от большого затылочного отверстия служат для сочленения черепа с позвоночником.

Скелет конечности образован скелетом пояса конечности и скелетом свободной конечности. В состав плечевого пояса (пояса передних конечностей) входят парные лопатки, ключицы и коракоиды (вороньи кости), соединенные с грудиной. Плечевой пояс соединен с туловищным отделом позвоночника с помощью мышц. Скелет свободной передней конечности включает: плечевую кость (плечо), слившиеся лучевую и локтевую кости (предплечье), а также кости запястья, пясти и фаланги четырех пальцев, образующих кисть. В задней конечности плечевой кости соответствует бедрен-

154

ная (образующая бедро), костям предплечья ╫ большеберцовая и малоберцовая кости голени, костям кисти ╫ кости стопы. Скелет стопы состоит из костей предплюсны, плюсны и фаланг пяти пальцев. Все кости задней конечности значительно удлинены и образуют мощные рычаги для передвижения прыжками. Тазовый пояс (пояс задних конечностей) включает сросшиеся парные подвздошные, седалищные и лобковые кости. Через подвздошные Кости он прочно прикреплен к крестцовому позвонку.

У лягушки развиты мышцы головы, туловища и конечностей. Они различны по своему строению и функциям. Мышцы головы поднимают и опускают нижнюю челюсть ╫ единственный подвижный элемент в черепе амфибий. Мышцы дна ротовой полости участвуют в процессе легочного дыхания на суше. Туловищная мускулатура сегментирована и представляет собой мышечные ленты разделенные соединительной тканью. С рычажным строением конечности связано формирование групп мышц-антагонистов (например, сгибателей ╫ разгибателей). Их слаженной работой управляют моторные центры спинного и головного мозга.

К органам дыхания взрослой лягушки относятся легкие, кожа и слизистая выстилка ротоглоточной полости. Легкие представляют собой тонкостенные мешки, оплетенные сетью кровеносных сосудов. Трахея отсутствует, каждое легкое открывается самостоятельным отверстием в ротоглоточную полость. Воздух нагнетается в легкие за счет изменения объема ротоглоточной полости при опускании и поднимании ее дна. При опускании дна воздух засасывается в ротоглоточную полость через ноздри. Когда дно поднимается и ноздри закрываются клапанами, он через гортанно-трахейную камеру проталкивается в легкие. Вентиляция слизистой оболочки ротоглоточной полости (в отличие от легочной вентиляции) осуществляется при открытых клапанах ноздрей. Внутренняя поверхность легких лягушки невелика и соотносится с площадью поверхности кожи как 2:3, что указывает на большую роль кожного дыхания.

Сердце у лягушки трехкамерное: два предсердия, правое и левое, полностью разделены перегородкой; желудочек один, но на его внутренней поверхности есть складки, образующие глубокие "карманы". Левое предсердие содержит "артериальную", обогащенную кислородом кровь, приходящую из легких, правое ╫ венозную, бедную кислородом кровь, которая собирается от всех органов, и также насыщенную кислородом кровь, оттекающую от кожи. При сокращении предсердий кровь попадает в желудочек. Благодаря "карманам" в его полости артериальная и венозная кровь частично не смешиваются. При сокращении желудочка кровь выталкивается в артериальный конус, от которого последовательно отходят три пары крупных артерий. Первая пара ╫ кожно-легочные артерии, с которых начинается малый, легочный круг кровообра-

155

щения. Вторая пара ╫ два крупных артериальных ствола ╫ правая и левая дуги аорты. Они дают начало большому кругу кровообращения. Сливаясь на некотором удалении от сердца, дуги аорты образуют единую спинную аорту, от которой отходят артерии ко всем частям и органам тела, где они распадаются на более мелкие артериолы и далее ╫ на капилляры. От артериального конуса отходит также третья пара сосудов ╫ сонные артерии, несущие кровь к голове. Порядок отхождения от сердца трех указанных крупных стволов артерий таков, что в кожно-легочные артерии попадает наиболее бедная кислородом венозная кровь, к большинству органов тела ╫ смешанная кровь, а к головному мозгу сонные артерии несут артериальную, наиболее богатую кислородом кровь (см. рис.III.34, В). Малый круг кровообращения заканчивается левым предсердием, куда кровь из легких возвращается по парным легочным венам. Большой круг кровообращения завершается правым предсердием: в него впадают парные передние полые вены и непарная задняя полная вена.

Лягушки, как и все земноводные, питаются только живой подвижной добычей, в частности насекомыми. Пищеварительный тракт начинается ротоглоточной полостью, на дне которой лежит язык, прикрепленный к нижней челюсти передним концом. При ловле насекомых задний конец языка выбрасывается изо рта. Прилипшая к нему добыча попадает в ротоглоточную полость. Сюда открываются протоки впервые появившихся в эволюции слюнных желез. На верхней челюсти имеются зубы, служащие для удержания (но не измельчения) добычи. Проталкивание пищи в широкий пищевод осуществляется за счет давления глазных яблок, нижние части которых специальным мускулом втягиваются в ротоглоточную полость. Отделы пищеварительного тракта и пищеварительные железы у лягушки такие же, как у других позвоночных (желудок, кишечник с двенадцатиперстной кишкой, куда впадают протоки главных пищеварительных желез ╫ печени и поджелудочной железы). Задний отдел кишечника (прямая кишка) заканчивается расширением ╫ клоакой, в которую открываются протоки половых желез, мочеточники и мочевой пузырь.

Для головного мозга характерны крупный передний мозг, хорошо развитый промежуточный мозг (собирает информацию от всех органов чувств, кроме обонятельной), большие зрительные доли среднего мозга (в связи с развитием зрительной чувствительности) и маленький мозжечок (с размерами мозжечка связана невысокая подвижность лягушки) (см. рис.III.35, Б).

В спинном и головном мозге развиты моторные центры, управляющие координированной работой скелетных мышц; для координации движений большое значение имеют связи зрительных и слуховых центров с моторными, четкое соподчинение моторных центров и т.д. В продолговатом мозге находятся центры регу-

156

ляции важнейших функций ╫ кровообращения, пищеварения, дыхания.

Глаз лягушки приспособлен к видению в воздушной среде. Верхние и нижние веки защищают роговицу, а секрет специальных желез смачивает ее, предохраняя от высыхания. Диаметр зрачка значительно изменяется в зависимости от интенсивности освещения. Роговица сферическая (у рыб плоская), хрусталик имеет вид двояковыпуклой линзы, как у всех наземных позвоночных (у рыб ╫ шаровидный); и то и другое улучшает преломление световых лучей. Глаз лягушки благодаря хрусталику-линзе видит на большие, чем у рыб, расстояния. Приспособление к рассматриванию близких объектов ╫ аккомодация ╫ осуществляется за счет перемещения хрусталика вдоль оптической оси глаза.

Орган слуха у лягушки состоит из двух отделов ╫ среднего и внутреннего уха. Наружные слуховые отверстия расположены на голове позади глаз. Они затянуты округлой барабанной перепонкой, воспринимающей звуковые колебания. Колебания перепонки передаются примыкающей к ней слуховой косточке ╫ стремечку ╫ в полости среднего уха. Другим концом стремечко упирается в овальное окно, отделяющее полость среднего уха от внутреннего уха. Колебания стремечка передаются слуховым рецепторам, лежащим в полости внутреннего уха.

Органы обоняния представлены парными обонятельными мешками, открывающимися наружу ноздрями. Стенки мешков выстланы обонятельным эпителием. Вкусовая чувствительность обеспечивается вкусовыми почками, сконцентрированными в основном на поверхности языка. Они служат для оценки вкусовых качеств пищи (у рыб вкусовые почки, расположенные по всему телу, "настроены" прежде всего на определение качества воды). Для координированной работы мышц очень важной является информация, поступающая в мозг с самих мышц ╫ проприоцептивная чувствительность.

У лягушки хорошо развита кожная чувствительность: восприятие прикосновения, давления, температуры, боли.

Специализированные органы выделения лягушки ╫ парные туловищные почки, в которых не происходит обратного всасывания воды. От почек отходят мочеточники, открывающиеся отверстиями на спинной стороне клоаки. На брюшной стороне клоаки лежит отверстие мочевого пузыря, в который стекает моча. При наполнении пузыря моча выбрасывается наружу через отверстие клоаки. Выделительную функцию в значительной степени выполняет кожа. Большая потеря воды организмом через органы выделения и поверхность кожи не позволяет лягушкам надолго покидать влажные места.

157

Лягушки раздельнополы. Парные яичники самок сильно изменяются в размерах в зависимости от сезона. Весной, в период размножения, наполненные зрелыми яйцеклетками (икринками) яичники самки заполняют практически всю брюшную полость. Через разрыв тонкой стенки яичника икринки выпадают в полость тела и оттуда через воронку яйцевода попадают в длинный извитой яйцевод. Он открывается в клоаку, из которой икра выводится наружу. У самцов от парных бобовидных семенников отходят семявыносящие канальцы, впадающие в мочеточники. Таким образом, мочеточники одновременно служат самцам семяпроводами.

Оплодотворение у лягушек наружное: оно происходит в воде, куда самки выметывают яйцеклетки (икринки), а самцы ╫ сперматозоиды. Из оплодотворенной яйцеклетки развивается зародыш. Через неделю из икринок вылупляются личинки ╫ головастики. Они ведут водный образ жизни и по многим признакам напоминают рыб (отсутствие парных конечностей, наружные жабры, двухкамерное сердце, один круг кровообращения, органы боковой линии). Через некоторое время головастики перестают питаться и превращаются во взрослое животное (метаморфоз).

Особенности размножения и развития земноводных. Размножение отдельных видов земноводных имеет свои особенности, но в любом случае для развития потомства необходима водная среда. Развитие происходит с метаморфозом.

Некоторые виды земноводных проявляют заботу о потомстве. Например, самец европейской жабы-повитухи наматывает икру на задние лапы и сидит с ней в норке (в земле), а перед вылуплением головастиков отправляется в водоем. Некоторые квакши откладывают икру между листьями, свисающими над водой; вылупившиеся головастики падают в водоем. У южноамериканской пипы развитие икры вплоть до превращения личинок в маленьких лягушат происходит в особых кожных ячейках, образующихся на спине самки. Хвостатые амфибии, например тритоны, откладывают одиночные яйца, одетые более или менее плотной оболочкой.

Происхождение земноводных. Вопрос о происхождении земноводных до сих пор остается не вполне ясным. Споры ведутся вокруг того, от одной или разных групп рыб произошли хвостатые и бесхвостые виды. Бесспорно только то, что водные предки амфибий должны были обладать воздушными органами дыхания ╫ плавательным пузырем, легкими. К таким возможным предкам близки двоякодышащие и кистеперые рыбы. Двоякодышащие, вероятно, не могут считаться предками наземных позвоночных, поскольку имеют своеобразно устроенный скелет конечностей, путь превращения которого в пятипалую конечность современных наземных позвоночных был бы слишком сложным. Предков земноводных логичнее искать среди древних кистеперых рыб. По стро-

158

ению конечностей и черепа они очень близки к ископаемым земноводным ╫ стегоцефалам (панцырноголовым), от которых произошли современные группы хвостатых и бесхвостых амфибий. Переходной формой между ископаемыми рыбами и амфибиями считают ихтиостег, известных из верхнедевонских отложений Гренландии. В черепе ихтиостег сохранялись кости жаберной крышки, имелись органы боковой линии и хвостовой плавник. О возможностях их передвижения по суше свидетельствует наличие парных конечностей, построенных по наземному типу.

КЛАСС ПРЕСМЫКАЮЩИЕСЯ

Общая характеристика класса. Пресмыкающиеся, или Рептилии, занимают следующую после земноводных ступень эволюции. Это первый класс настоящих наземных позвоночных. В связи с полностью наземным существованием рептилии приобрели целый ряд приспособлений. От потери влаги в воздушной среде их защищает сухая кожа, практически не имеющая кожных желез. Характерно присутствие в ней защитных роговых образований ╫ чешуи и щитков.

В осевом скелете выделяют шейный, грудной, поясничный, крестцовый и хвостовой отделы. Особое строение первых двух шейных позвонков обеспечивает большую подвижность головы в горизонтальной и вертикальной плоскостях. Такое строение сохраняется на всех последующих ступенях эволюции. Впервые выделяется грудной отдел позвоночника. Это связано с появлением у рептилий грудной клетки, образованной ребрами, одним концом прикрепляющимися к позвонкам, другим ╫ к грудине (у змей грудина отсутствует). Крестцовый отдел состоит из двух позвонков, к которым причленяется тазовый пояс.

Единственным органом дыхания рептилий являются легкие (кожа утрачивает дыхательную функцию). С удлинением шейного отдела позвоночника связано появление верхних дыхательных путей ╫ гортани, трахеи, бронхов. При наличии грудной клетки с межреберными мышцами у рептилий сформировался механизм реберного дыхания, т.е. активный вдох и пассивный выдох. Кровеносная система имеет два круга кровообращения. Сердце у рептилий трехкамерное, но в желудочке появляется неполная межжелудочковая перегородка (у крокодилов перегородка полная), частично предотвращающая смешивание венозной и артериальной крови (см. рис.III.34, Г). Тем не менее при такой организации кровеносной системы рептилии, как и земноводные, относятся к пойкилотермным (холоднокровным) животным: температура их тела зависит от температуры окружающей среды. Органы выделения рептилий ╫ тазовые почки ╫ удерживают воду в организме благодаря механизму обратного всасывания воды в почечных канальцах (это еще один способ защиты организма от избыточной потери влаги).

159

У рептилий прогрессивно развивается головной мозг, прежде всего полушария переднего мозга (см. рис.III.35, В). Впервые появляется кора больших полушарий (поверхностных слой серого вещества, образованный телами нейронов), и этим определяется возникновение сложных форм поведения. Крупный мозжечок обусловливает хорошую координацию движений. В области промежуточного мозга у некоторых представителей имеется светочувствительный теменной орган. У рептилий все органы чувств адаптированы к наземному образу жизни. С ним же связаны внутреннее оплодотворение (у самцов имеются копулятивные органы) и образование защитных оболочек при развитии зародыша. Самки большинства представителей класса откладывают крупные, богатые желтком яйца, покрытые скорлуповыми оболочками. Для некоторых видов характерно яйцеживорождение. Развитие потомства прямое, без метаморфоза.

Происхождение пресмыкающихся. Предками рептилий следует считать сеймурий ╫ животных, обладавших признаками как амфибий, так и рептилий. Первые пресмыкающиеся ╫ котилозавры ╫ появляются, вероятно, уже в начале каменноугольного периода, т.е. 50 млн лет назад. Наиболее крупными котилозаврами были парейазавры ╫ неуклюжие растительноядные животные длиной 2,5 м, напоминавшие бегемотов. От котилозавров отделилась группа синапсидных рептилий, которые дали начало млекопитающим. Несмотря на разнообразие форм (среди них имелись хищные, растительноядные и насекомоядные), все звероподобные были строго наземными животными. Некоторые древние пресмыкающиеся вторично приспособились к водному образу жизни. Ихтиозавры внешне напоминали современных зубатых китов. Как и киты, они утратили задние конечности, но приобрели вертикальный, как у рыб, хвостовой плавник. Полностью потеряв возможность выходить на сушу, ихтиозавры стали живородящими. К водным животным относятся и плезиозавры. Эти крупные (длиной до 15 м) пресмыкающиеся имели бочонкообразное туловище, мощные передние и задние конечности, превращенные в ласты, и длинную шею, заканчивающуюся маленькой головой.

Из современных форм наиболее близки к котилозаврам черепахи. Черепахи выработали уникальное приспособление для защиты ╫ панцирь, а строение их внутренних органов практически не изменилось. Довольно примитивными, мало изменившимися по сравнению с ископаемыми формами являются клювоголовые (гаттерия). Не совсем ясно происхождение чешуйчатых, ископаемые остатки которых известны лишь с конца юрского периода. От их основного ствола ╫ ящериц ╫ сначала отделяются мозозавры ╫ крупные морские животные (до 15 м) со змееобразным телом и двумя парами конечностей, превращенных в мощные ласты. К концу мелового периода мозозавры вымерли, и примерно в это же время от ящериц отделились змеи.

160

Очень большую и разнообразную группу пресмыкающихся составляют архозавры. В основании этой группы стоят псевдозухии ╫ небольшие животные с относительно сильно развитыми задними ногами, на которых они, по-видимому, передвигались. От псевдозухии произошло большое количество разнообразных форм пресмыкающихся: летающие ящеры (птеродактили), крокодилы, дожившие до настоящего времени, и динозавры.

Наиболее многочисленной и разнообразной группой пресмыкающихся, когда-либо жившей на свете, были динозавры. В эту группу входили как мелкие животные (размером с кошку и мельче), так и гиганты 30-метровой длины и весом 40╫50 тонн. Среди них были как хищники, так и травоядные животные. Они могли передвигаться на четырех или только на двух задних конечностях. Динозавры делятся на две группы ╫ ящеротазовых и птицетазовых. Наиболее известные представители первых ╫ бронтозавр и диплодок. К птицетазовым относят игуанодона, стегозавра ╫ с двумя рядами костных треугольных пластин на спине, и трицератопса╫с одним рогом на конце морды и двумя рогами над глазами.

От архозавров ведут свое происхождение и птицы.

Расцвет пресмыкающихся приходится на конец триасового и юрский период. К концу мела основные группы пресмыкающихся вымерли (рис.III.30).

Система класса Пресмыкающиеся. Современные рептилии представлены 4 отрядами:

отряд Клювоголовые;

отряд Чешуйчатые;

отряд Крокодилы;

отряд Черепахи.

К отряду Клювоголовые принадлежит единственный доживший до настоящего времени вид ╫ гаттерия, обитающая на островах Новой Зеландии. Внешним обликом она напоминает ящерицу, ведет ночной образ жизни, питается разнообразной животной пищей.

Отряд Чешуйчатые распадается на 2 подотряда: подотряд Ящерицы и подотряд Змеи. Около 2 тысяч видов ящериц группируются в многочисленные семейства. К ящерицам относятся гекконы, агамы, круглоголовки, игуаны, а также безногие ящерицы ╫ веретеница и желтопузик. К этой же группе принадлежат вараны, достигающие очень больших размеров, сцинки и настоящие ящерицы, включая хорошо известных представителей ╫ прыткую и живородящую ящериц. Подотряд змей также объединяет более 2 тысяч видов из 12 семейств. Удавы ╫ очень крупные (до 10 м) змеи, живущие в тропиках Америки, Азии и Африки. К ужовым относятся обыкновенный и водяной ужи, медянка, кошачья змея и стрела-змея. У ядовитых гадюковых (обыкновенной гадюки, гремучей змеи, щитомордника) передние зубы имеют канал, по ко-

161

Рис.III.30. Родословное дерево рептилий и происхождение современных рептилий, птиц и млекопитающих.

1 ╫ котилозавры; 2 - ихтиозавры; 3 ╫ плезиозавры; 4 - черепахи; 5 - ящеротазовые динозавры; 6 - птицетазовые динозавры 7 птицы; 8 ╫ пеликозавры; 9 ╫ звероподобные рептилии; 10 ╫ крокодилы; 11 ╫ крылатые ящеры; 12 ╫ ящерицы; 13 ╫ змеи; 14 - клювоголовые; 15 ╫ млекопитающие

торому в тело жертвы попадает секрет ядовитой железы. Ядовиты и все представители семейства Аспидовые ╫ кобры. Семейство Морские змеи объединяет животных, вторично перешедших к водному образу жизни и населяющих тропические районы Тихого и Индийского океанов.

Отряд Крокодилы объединяет около двух десятков близких между собой видов. Представители отряда ╫ нильский крокодил, индийский гавиал, американские аллигаторы и кайманы.

Представителей отряда Черепахи отличает наличие панциря. Его верхняя часть образована расширенными ребрами, так что черепаха "живет внутри" своей грудной клетки. Черепахи, ведущие водный образ жизни, ╫ каретта, суповая черепаха, болотная черепаха ╫ хищники, сухопутные черепахи растительноядные. К ним относятся среднеазиатская и греческая черепахи, а также слоновая черепаха с Галапагосских островов.

Прыткая, или обыкновенная, ящерица широко распространена в районах с умеренным климатом. Чаще всего она встречается на открытых, хорошо прогреваемых солнцем местах. В средней полосе прыткая ящерица наиболее многочисленна по краям небольших верховых болот. Питается разнообразными мелкими беспозвоночными. Форма тела вытянутая, хорошо выражены шейный отдел туловища и длинный хвост.

Тело ящерицы покрыто роговыми чешуями и щитками. Кожные железы отсутствуют. На концах пальцев имеются роговые когти. Для ящериц характерна линька ╫ периодическая смена кожных покровов. Во время линьки верхний роговой слой отделяется и заменяется образовавшимся под ним новым слоем.

Осевой скелет ящерицы делится на 5 отделов. Шейный отдел состоит из восьми позвонков, из них первые два имеют особое строение. Первый позвонок (атлант), сочленяющийся с затылочным отделом черепа, имеет форму кольца. В это кольцо входит вырост второго шейного позвонка (эпистрофея). Такое строение и способ сочленения двух шейных позвонков при наличии специальной группы шейных мышц обеспечивают большую подвижность головы. Это позволяет ящерице хорошо видеть окружающее пространство, не перемещая всего туловища. К отросткам позвонков шейного, грудного и туловищного отделов причленяются ребра. Первым грудным позвонком считается тот, ребро которого достигает грудины. В совокупности с грудиной ребра образуют грудную клетку. Крестцовый отдел состоит из двух позвонков. В хвостовой отдел входит большое количество позвонков. Особое строение удлиненных позвонков этого отдела скелета позволяет ящерицам "отбрасывать" хвост в случае опасности. Через некоторое время хвост восстанавливается, но основой нового хвоста служат уже не костные позвонки, а хрящевой стержень. В черепе хрящевая ткань сохраняется только в обонятельном отделе. Вес черепа уменьша-

163

ется за счет образования "окон" между костями. В них помещается мускулатура, обеспечивающая движение нижней челюсти. Пояса конечностей принципиально не отличаются от этих отделов скелета земноводных. Пояс передних конечностей ящерицы соединен с позвоночником не только с помощью мышц, но и через грудину. Тазовый пояс крепится к двум позвонкам крестцового отдела. Строение скелета свободной конечности типично для наземных позвоночных.

Органы дыхания ╫ легкие ╫ у прыткой ящерицы представляют собой тонкостенные мешки с внутренними складками, увеличивающими площадь поверхности газообмена. Воздух через наружные ноздри попадает в ротовую полость, откуда через отверстие гортани направляется в трахею, которая делится на два бронха, идущие к легким. От пережимания трахею предохраняют хрящевые полукольца. Дыхательные движения (расширение и сжатие грудной клетки) осуществляются при помощи межреберных мышц.

Кровеносная система имеет два круга кровообращения, но, в отличии от амфибий, в малом круге отсутствуют кожные артерии, так как кожа не участвует в газообмене. Сердце трехкамерное. Неполная перегородка в желудочке позволяет частично разобщить артериальную и венозную порции крови. От определенных участков желудочка, содержащих кровь, в разной степени обогащенную кислородом, отходят три крупных сосуда: легочная артерия и две дуги аорты (см. рис.III.34, Г). Легочная артерия, относящаяся к малому кругу кровообращения, несет в легкие чисто венозную кровь. Правая дуга аорты содержит только артериальную кровь; от нее отходят сонные артерии к головному мозгу и сосуды к передним конечностям. В левой дуге аорты кровь смешанная. В результате слияния левой и правой дуг образуется спинная аорта, снабжающая по отходящим от нее сосудам смешанной кровью большинство внутренних органов. Венозная кровь собирается в правое предсердие по двум передним и одной задней полым венам. В левое предсердие легочные вены приносят богатую кислородом кровь.

Пищеварительная система устроена типично для позвоночных. По сравнению с земноводными добавляется лежащая на границе тонкого и толстого кишечника небольшая слепая кишка.

Выделительная система представлена тазовыми почками, от которых отходят мочеточники, открывающиеся в клоаку. На брюшной стороне клоаки находится отверстие мочевого пузыря.

Строение центральной и периферической нервной системы прыткой ящерицы типично для позвоночных животных. Крыша переднего мозга ╫ кора ╫ образована серым веществом, представляющим собой тела нейронов. Обонятельные доли переднего мозга невелики, поскольку обоняние играет менее важную роль, чем у амфибий. На дорсальной стороне промежуточного мозга находится теменной орган (его локализация соответствует теменной

164

части черепа). Строение теменного органа напоминает строение глаза. Крупные зрительные доли среднего мозга обеспечивают зрительно-моторную координацию движений и свидетельствуют о важной роли зрения в приспособлении животного к среде. Высшим центром координации движений является хорошо (в отличие от земноводных) развитый мозжечок (см. рис.III.35, В). Благодаря особому развитию мозжечка ящерицы очень подвижны, а их движения разнообразны.

Из органов чувств у ящерицы развиты органы зрения, слуха, химической и кожной чувствительности. Строение глаза в общих чертах сходно со строением глаза земноводных. У ящерицы имеется мигательная перепонка ╫ третье веко, которая вместе с нижним и верхним веками защищает роговицу. Аккомодация глаза осуществляется за счет измения кривизны хрусталика. Орган слуха практически не отличается от органа слуха амфибий. Орган осязания ящерицы ╫ длинный, раздвоенный на конце язык. Он же доставляет микроскопические пробы с окружающих предметов к вкусовым почкам, находящимся в ротовой полости.

Ящерицы ╫ раздельнополые животные. Оплодотворение внутреннее: у самцов имеются копулятивные органы. Парные семенники самцов лежат в полости тела вдоль позвоночника. Созревшие сперматозоиды выводятся по семяпроводам, впадающим в мочеточники, и далее в клоаку. Половые железы самок ╫ яичники ╫ также парные. Созревшие в них яйцеклетки в результате разрыва стенки яичника попадают в полость тела, а затем в яйцевод, открывающийся в клоаку. Оплодотворение происходит в верхних отделах яйцевода, после чего яйцеклетка опускается по нему, одеваясь белковыми и скорлуповыми оболочками. Самка прыткой ящерицы откладывает от 5 до 15 яиц. Эмбрион развивается за счет большого запаса питательных веществ, находящихся в яйце. Продукты обмена зародыша не выводятся во внешнюю среду, а накапливаются в специальном органе ╫ зародышевом мочевом пузыре. Развитие прямое: из яйца вылупляется сформировавшееся животное, отличающееся от взрослого только размерами.

КЛАСС ПТИЦЫ

Общая характеристика класса. Птицы ╫ первые в эволюционном ряду теплокровные (гомойотермные) животные. Температура их тела постоянна и относительно независима от температуры окружающей среды. Другая особенность этого класса в том, что он образует особую ветвь эволюции, представители которой приобрели способность к полету. Большинство птиц относится к летающим видам. Отмеченные особенности позволили птицам освоить наземную, воздушную и (частично) водную среду обитания, расселиться практически во всех климатических зонах и даже менять их, мигрируя по мере необходимости в более благоприятные

165

условия существования (мигрирующие и кочующие виды ╫ см. ниже).

В организме птиц произошли существенные анатомо-физиологические изменения по сравнению с их эволюционными предшественниками ╫ рептилиями. Вместе с тем, будучи "прямыми потомками" рептилий, птицы сохранили многие свойственные им признаки: отсутствие кожных желез, наличие в покровах роговых образований (щитки на ногах, роговой чехол клюва, когти), сходное строение выделительной и половой систем (следует, однако, отметить, что в отличие от самок рептилий самки птиц имеют одиночные яичник и яйцевод ╫ левые), практически одинаковое строение яйца и развитие зародыша.

Поддержание постоянной температуры тела птиц и новый способ передвижения потребовали повышения уровня обменных процессов, прежде всего за счет высокой интенсивности всех физиологических функций: пищеварения, дыхания, кровообращения, выделения. Пища в желудочно-кишечном тракте птиц переваривается очень быстро благодаря эффективности пищеварительных ферментов, а после расщепления пищевые вещества активно всасываются за счет увеличения всасывающей поверхности кишечника: слизистая оболочка кишечника образует многочисленные ворсинки. В связи с отсутствием зубов функцию измельчения пищи берет на себя мощный мускульный желудок; в первичной механической обработке пищи могут участвовать клюв и когти (у хищных птиц). Непереваренные остатки пищи не задерживаются в прямой кишке (это значительно облегчает вес тела) и удаляются через клоаку. Интенсивный газообмен в легких достигается путем "двойного дыхания", при котором атмосферный воздух попадает в легкие не только во время вдоха, но и выдоха. Это становится возможным благодаря участию вдыхании специальных воздушных мешков (рис.III.31). Продуктивный газообмен в тканях обеспечивается тем, что к ним приходит обогащенная кислородом артериальная кровь. Артериальная и венозная кровь у птиц не смешивается, так как сердце у них четырехкамерное: сплошная межжелудочковая перегородка полностью разобщает венозную и артериальную кровь правого и левого желудочков. Большой круг кровообращения (см. рис.III.34, Д) начинается от левого желудочка одним сосудом ╫ правой дугой аорты. Артериальная кровь по отходящим от дуги аорты артериям разносится ко всем органам. Малый круг начинается от правого желудочка легочной артерией, несущей венозную кровь в легкие, где она отдает углекислый газ и насыщается кислородом. Для птиц характерны высокая частота сердечных сокращений и, следовательно, высокая скорость кровотока. Основной конечный продукт обмена веществ у большинства птиц ╫ мочевая кислота ╫ выводится из организма через туловищные почки в виде кристаллов (один из способов экономии жидкости в

166

Рис.III.31. Механизм "двойного" дыхания птиц: А, В ╫ вдох; Б, Г ╫ выдох (заштрихована порция воздуха, попавшая в дыхательные пути при первом вдохе).

1 ╫ передние дыхательные мешки; 2 ╫ легкие; 3 ╫ главный бронх; 4 ╫ задние дыхательные мешки

организме). Мочевой пузырь как накопительный орган у птиц отсутствует (облегчение веса тела).

Птицы в отличие от других животных имеют перьевой покров (оперение). Перья представляют собой роговые образования сложной структуры, покрывающие кожу. По своему происхождению они являются производными чешуи рептилий. Главная роль перьевого покрова связана с терморегуляцией: он препятствует рассеиванию тепла с поверхности тела. Не менее важное значение перьевой покров имеет для полета. Перья придают телу обтекаемую форму; от них во многом зависят летные свойства крыльев и хвоста. Перья разнообразны по своему назначению и строению. Те из них, которые определяют контуры тела, называются соответственно контурными. Они придают телу обтекаемую форму, что очень важно для полета. Расположенные под контурными пуховые перья и пух обеспечивают термоизоляцию. Летные свойства крыла связаны с двумя рядами крупных маховых перьев и находящимися над ними верхними и нижними кроющими перьями крыла. Перья хвоста называются рулевыми. Перо состоит из стержня, нижний конец которого (очин) погружен в кожу. К нему крепятся специальные мышцы, поднимающие и опускающие перо. От стержня в обе стороны отходят бородки первого порядка, на которых располагаются бородки второго порядка с крючочками. Сцепляясь друг с другом, бородки образуют опахало пера. У пуховых перьев и пуха бородки второго порядка отсутствуют; стержень настоящего пуха сильно укорочен.

Освоению птицами воздушной среды способствовало изменение строения опорно-двигательного аппарата: осевого скелета,

167

скелета черепа и парных конечностей. Общий вес скелета у птиц облегчен за счет наличия воздушных полостей во многих костях. Череп образован тонкими сросшимися костями. Челюсти превращены в клюв: верхняя челюсть ╫ надклювье, нижняя ╫ подклювье. Отсутствие зубов также значительно облегчает вес черепа. В осевом скелете почти все позвонки срастаются, подвижными остаются шейные и часть хвостовых позвонков. Срастание отделов осевого скелета очень важно, так как для придания телу устойчивости на суше и в воздухе птицам необходима "жесткая несущая конструкция". Грудина имеет вырост (киль) ╫ место прикрепления мощных грудных мышц, приводящих в движение крылья при полете. При движении по земле птицы опираются только на задние конечности, а в полете используют видоизмененные передние конечности ╫ крылья. Прочное прикрепление задних конечностей к позвоночнику достигается за счет образования сложного крестца. В его состав входят кости тазового пояса, позвонки крестцового и поясничного отделов, часть позвонков хвостового отдела и последний грудной позвонок. В скелете обеих пар конечностей уменьшается количество пальцев, удлиняются и сливаются кости запястья и пясти (образуется пряжка), предплюсны и плюсны (с образованием цевки).

В головном мозге самый крупный отдел ╫ передний мозг (см. рис.III.35, Г). Он состоит из двух полушарий с гладкой поверхностью. Обонятельные доли переднего мозга занимают меньший по сравнению с пресмыкающимися объем, что свидетельствует о незначительной роли обоняния в жизни птиц. Ведущим органом чувств является орган зрения, с этим связано развитие зрительных бугров; первичная зрительная информация поступает в хорошо развитые зрительные доли среднего мозга. Значительных размеров достигает мозжечок ╫ центр регуляции и координации движений. С прогрессивным развитием мозга связаны элементы высшей нервной деятельности (в частности, память, обучаемость, рассудочная деятельность), а также сложные формы поведения птиц (гнездостроение, забота о потомстве, миграции и т.п.).

Кроме зрения, у птиц хорошо развиты слух, чувство равновесия, мышечная чувствительность. Глаза крупные. Сетчатка глаза имеет большую плотность фоторецепторов, что позволяет получать детальное изображение объекта, в том числе в полете. Многие птицы обладают цветовым зрением. Аккомодация глаза осуществляется изменением формы хрусталика с его одновременным перемещением относительно сетчатки. Орган слуха включает три отдела: внутреннее ухо, среднее ухо и зачатки наружного уха. Птицы характеризуются тонким различением звуков в широком диапазоне частот, звуковое общение в их жизни играет одну из главных ролей (сигналы опасности, обозначение границ территории, привлечение брачного партнера и т.д.). Органом равновесия

168

является вестибулярный аппарат. Вместе с мышечными рецепторами он участвует в координации движений, особенно важной при полете.

Происхождение птиц. Предки птиц ╫ ящеротазовыв динозавры ╫ рептилии из группы архозавров (см. рис.III.30). Долгое время было известно единственное ископаемое животное, внешним обликом отдаленно напоминавшее современных птиц, ╫ археоптерикс. В юрских отложениях Германии археологи нашли 5 отпечатков этой "первоптицы". Археоптерикс сочетал признаки как рептилий (наличие зубов, длинный хвост из 20 позвонков, свободные пальцы в передней конечности, отсутствие киля), так и птиц (перьевой покров, характерное строение плечевого пояса и задней конечности). В настоящее время археоптерикса не считают прямым предком птиц. Он представлял параллельную линию развития, выработавшую приспособления к полету. До сих пор не существует единого мнения о том, как рептилии "научились летать". По одной версии, предки птиц вели древесный образ жизни и постепенно от прыжков с ветки на ветку перешли к планирующему, а затем и к машущему полету. Согласно другой гипотезе, они, как и многие рептилии, передвигались по земле только на задних конечностях. Удлинение чешуи на передних конечностях позволило им "перепархивать" при быстром беге, а затем перейти к машущему полету.

Система класса Птицы. Современные птицы представлены тремя над отрядами: Бескилевые, Пингвины и Килевые. К бескилевым относятся африканские и южноамериканские страусы, а также казуары и киви. Все они лишены способности к полету, крылья развиты слабо, на грудине отсутствует киль; передвигаются исключительно по земле на задних конечностях, имеющих сильно развитую мускулатуру. Отличительная особенность пингвинов, которые тоже не летают, ╫ способность к плаванию и нырянию. В воде они перемещаются с помощью крыльев, а не задних конечностей, как другие плавающие птицы. Распространены пингвины в Южном полушарии. Большинство современных птиц принадлежит к надотряду килевые. Их анатомо-физиологичесие особенности рассмотрим на одном из представителей ╫ сизом голубе, относящемся к отряду Голубеобразные.

Сизый голубь. Голубеобразные обитают в лесах (клинтух, вяхирь, горлицы) и горах (скалистый голубь). Это зерноядные птицы. Родина сизых голубей ╫ предгорья, однако они приспособились к близкому соседству с человеком и в настоящее время населяют многие города, используя для гнездования чердаки и ниши каменных зданий. Обильная подкормка делает численность этого вида в городах очень высокой.

Небольшая округлая голова сизого голубя заканчивается клювом, состоящим из надклювья и подклювъя. Клюв покрыт роговым

169

чехлом. У основания надклювья лежат отверстия ноздрей, к ним прилегает участок мягкой голой кожи ╫ восковица. По бокам головы располагаются большие глаза, защищенные верхними и нижними веками и мигательной перепонкой. За глазами находятся наружные слуховые отверстия, затянутые барабанной перепонкой и прикрытые перьями. Шея относительно длинная и подвижная. У стоящего на земле голубя бедро и голень скрыты оперением и видна только цевка, покрытая роговыми чешуями. Четыре пальца заканчиваются когтями.

Тело голубя покрыто перьями. Верхние перья ╫ контурные. Под ними расположены пуховые перья и настоящий пух, обеспечивающие термоизоляцию. Участки, покрытые контурными перьями, чередуются с участками голой кожи. Отдавая излишки тепла, неоперенные участки предохраняют тело от перегрева. Плоскость крыла образована двумя рядам крупных маховых перьев, частично прикрытых верхними и нижними кроющими перьями крыла. Рулевые перья хвоста выполняют соответствующую названию функцию.

Кожа у голубя тонкая и сухая. Единственная кожная железа, находящаяся у основания хвоста (копчиковая), выделяет жироподобный секрет для смазывания перьев. Это придает им эластичность и водоотталкивающие свойства.

В позвоночнике голубя различают шейный, грудной, поясничный, крестцовый и хвостовой отделы, но в связи с приспособлением к полету они претерпели существенные изменения.

Череп голубя крупный (относительно тела), что связано с увеличением размеров расположенного в нем головного мозга. Кости черепа тонкие и срастаются без швов. Большие глазницы создают условия для подвижности глаз. Челюстной отдел представлен клювом, покрытым роговым чехлом и лишенным зубов.

Пояс передних конечностей голубя, превращенных в крылья, включает саблевидные лопатки, направленные вниз мощные коракоиды (вороньи кости) и ключицы, срастающиеся в вилочку. Грудина связана с позвоночником при помощи ребер. От нижней поверхности грудины отходит вырост ╫ киль (отсюда название надотряда) ╫ место прикрепления мощных "летательных" мышц. Свободная передняя конечность состоит из плеча, предплечья и кисти, удлиненной за счет образования пряжки. Из пяти пальцев остаются три, с уменьшенным количеством фаланг (рис.III.32).

Рис.III.32. Передняя конечность птицы.

1 ╫ плечевая кость; 2 ╫ лучевая кость; 3 ╫ локтевая кость; 4 ╫ сросшиеся кости запястья и пясти (пряжка); I, II, III ╫ фаланги пальцев

Тазовый пояс открытый, т. е. его левая и правая половины не срастаются на брюшной стороне; это позволяет самкам откладывать относительно крупные яйца. В скелете свободной задней конечности, кроме бедра и голени, присутствует третье звено ╫ цевка. В скелете голени малоберцовая кость сильно уменьшена в размерах и прирастает к большеберцовой кости. Задняя конечность голубя имеет четыре пальца с когтями: три из них направлены впе-

170

ред, один ╫ назад. Такое расположение создает надежную опору и фиксацию на любой поверхности (рис.III.33).

Мускулатура голубя подразделяется на мышцы головы, шеи, туловища и конечностей. Длинные мышцы шеи обеспечивают сложные движения головы. Большая часть мышц туловища участвует в полете, поднимая и опуская крылья, ╫ это подключичные и большие грудные мышцы, которые крепятся к грудине и к килю. Сильно развиты мышцы задних конечностей, предназначенных только для передвижения по земле.

Особенности пищеварения связаны с необходимостью интенсификации процессов жизнедеятельности. Процесс переваривания пищи у голубя, как у всех птиц, ускоренный. Желудок подразделяется на два отдела: железистый и мускульный. В железистом желудке пища переваривается (подвергается химической обработке) с помощью ферментов, секретируемых многочисленными пищеварительными железами. Механическая обработка пищи (перетирание зерна) происходит за счет сокращений мощной мускулатуры стенок второго отдела желудка ╫ мускульного. Его внутренняя поверхность имеет плотную роговую выстилку и лишена желез. Для более эффективного перетирания пищи голуби, как и многие другие растительноядные птицы, заглатывают мелкие камешки, которые задерживаются в желудке и выполняют роль жерновов. Полость желудка небольшая, и он не может играть роль накопителя пищи. Эта функция переходит к особому расширению пищевода ╫ зобу. Он выполняет и другую функцию: в первые дни после вылупления

Рис.III.33. Задняя конечность птицы.

1 ╫ бедренная кость; 2 ╫ коленная чашечка; 3 ╫ малоберцовая кость; 4 ╫ большеберцовая кость, сросшаяся с частью костей предплюсны; 5 ╫ часть костей предплюсны, сросшихся с костями плюсны (цевка); 6 ╫ фаланги пальцев

171

птенцов голуби кормят их так называемым "зобным молоком", образующимся в результате слущивания эпителиальных клеток выстилки зоба. В передний отдел тонкого кишечника ╫ двенадцатиперстную кишку ╫ открываются протоки поджелудочной железы и печени. На границе тонкого и толстого кишечника располагаются парные слепые кишки. Прямая кишка очень короткая, непереваренные остатки пищи в ней не накапливаются и через клоаку быстро выводятся наружу.

Процесс дыхания голубя очень интенсивный (обеспечение терморегуляции и летательной функции). Воздух поступает через ноздри в ротовую полость, оттуда ╫ в гортань и длинную трахею, разделяющуюся на два бронха. В месте разделения трахеи натянуты тонкие мембраны ╫ голосовые связки. За счет колебания мембран, вызванного током воздуха, голуби, как и другие птицы, издают разнообразные звуки. В легких от бронхов отходят вторичные бронхи, а от них ╫ парабронхи. Этим определяется губчатая структура легких голубя, практически не способных к расширению. Для нагнетания воздуха в легкие и его выталкивания используются тонкостенные воздушные мешки. Они расположены между всеми внутренними органами, а некоторые даже заходят в трубчатые кости передних конечностей. Расширяясь и сжимаясь при опускании и поднимании грудины, мешки прокачивают воздух через легкие (см. рис.III.31). При вдохе большая часть воздуха поступает по бронху в задние воздушные мешки, меньшая порция попадает в легкие. При выдохе воздух из задних мешков направляется в легкие, из них ╫ в передние воздушные мешки, откуда через трахею выводится наружу. Таким образом, атмосферный воздух попадает в легкие и при вдохе, и при выдохе (двойное дыхание).

Сердце у голубя четырехкамерное: желудочки полностью разделены вертикальной перегородкой. Частота сердечных сокращений в покое очень высокая: составляет 200╫300 ударов в минуту, а во время полета достигает до 500 ударов в минуту. Малый круг кровообращения начинается легочной артерией, несущей кровь из правого желудочка в легкие. Обогащенная кислородом кровь от легких поступает по парным легочным венам в левое предсердие. Остальные сосуды относятся к большому кругу кровообращения. Единственная правая дуга аорты выносит артериальную кровь из левого желудочка. От нее отходят парные сосуды (начинаются одним стволом) к голове (сонные артерии) и очень крупные артерии, снабжающие кровью передние конечности и мощные грудные мышцы. Повернув на спинную сторону, правая дуга переходит в спинную аорту, отдающую сосуды ко всем органам. От органов, расположенных в передней части туловища, кровь собирается в парные передние полые вены. Вены, несущие кровь от всех остальных органов, сливаются в заднюю полую вену. Две передние и одна задняя полые вены впадают в правое предсердие. Из

172

него венозная кровь поступает в правый желудочек и оттуда ╫ в малый круг кровообращения (см. рис.III.34, Д).

Для головного мозга голубя, как и других птиц, характерно увеличение размеров полушарий переднего мозга. Их поверхность, покрытая слоем серого вещества, не имеет борозд и извилин. Обонятельные доли занимают незначительный объем, развиты зрительные доли среднего мозга. К полушариям переднего мозга сзади примыкает крупный мозжечок, прикрывающий средний мозг и значительную часть продолговатого мозга (рис.III.35, Г).

Ведущие органы чувств голубя ╫ органы зрения и слуха. Крупные глаза защищены подвижными веками и мигательной перепонкой. Аккомодация глаза осуществляется как изменением формы хрусталика, так и его одновременным перемещением относительно сетчатки. Сетчатка имеет высокую плотность фоторецепторов. Ухо включает три отдела: внутреннее ухо, среднее ухо и зачатки наружного уха.

Органы выделения ╫ тазовые почки ╫ состоят из трех долей. Почки расположены на спинной стороне тела и плотно прилегают к костям сложного крестца. От почек отходят мочеточники, впадающие в клоаку; мочевой пузырь отсутствует. Мочевая кислота, конечный продукт обмена, выводится из клоаки вместе с пометом.

Органы размножения у самцов представлены парными семенниками, от которых отходят семяпроводы, впадающие в клоаку; самки имеют единственный, левый, яичник. Созревшая яйцеклетка попадает из яичника в яйцевод и, продвигаясь по нему в клоаку, одевается белковой, подскорлуповой и скорлуповой оболочками. Вещества, образующие эти оболочки, выделяются железами стенок яйцевода. Оплодотворение внутреннее: оно происходит в верхних отделах яйцевода, так как сперматозоид должен слиться с яйцеклеткой до образования плотных оболочек яйца.

Самка голубя откладывает 2 яйца в гнездо, построенное из мелких веточек и лишенное специальной выстилки. Во время насиживания, продолжающегося 16╫19 суток, в гнезде поддерживаются температура и влажность, оптимальные для развития зародыша. Развитие происходит за счет большого количества питательных веществ, содержащихся в желтке яйца. Вылупившиеся птенцы голубя голые, слепые и полностью зависят от родителей (нуждаются в обогреве и частом кормлении). В первые дни жизни голуби выкармливают своих птенцов "зобным молоком" (см. выше), потом отрыгивают им частично переваренную пищу. На питание зерном переходят уже почти полностью оперившиеся птенцы, покидающие гнезда (слетки).

Особенности размножения и развития птиц. Период размножения у большинства птиц начинается с наступлением весны. Увеличение длины светового дня стимулирует выработку яичниками

173

и семенниками птиц половых клеток; повышение температуры воздуха наряду с другими факторами определяет начало строительства гнезд. Сроки откладки яиц связаны с природными условиями (главным образом, доступностью и обилием пищи) не только на момент ее начала, но и в течение всего периода вылупления и выкармливания птенцов.

Большинство птиц держатся во время размножения парами. Некоторые из них меняют партнера каждый год (мелкие воробьиные птицы), у других видов пары сохраняются в течение нескольких лет, а иногда даже на протяжении всей жизни (гуси, крупные хищные птицы, цапли, аисты). Для гнездования пары, как правило, занимают участки, сильно различающиеся по размерам у птиц разных видов, и охраняют их от конкурентов. Привязанность к определенным местам гнездования обусловлена наличием оптимальных условий размножения. Некоторые птицы гнездятся колониями (чистики, бакланы, некоторые чайки).

Способы постройки гнезда, виды строительных материалов и места расположения гнезд у представителей класса весьма разнообразны. Некоторые виды устраивают гнезда на земле (гуси, многие утки, жаворонки, трясогузки и т.д.), откладывая яйца в небольшие углубления в земле (многие кулики) или на камни (чистики) без подстилки. Птицы могут гнездиться на ветвях деревьев (грачи, дрозды, многие другие воробьиные птицы), в дуплах (синицы, дятлы, мухоловки, совы, гоголи и т.д.), на скалах (чистики, чайки, хищные птицы) и в норах (ласточки-береговушки, сизоворонки, зимородки, огари). Поганки устраивают плавучие гнезда из травы и камыша. Гнезда некоторых птиц представляют собой кучи травы (чайки, гагары) или веточек (голуби, вороны, цапли, хищные птицы). Большинство мелких воробьиных птиц строят гнезда в виде чаши, используя самые разнообразные материалы: свежую и сухую траву, веточки, листья, перья, шерсть, глину и т.д. Ткачики и некоторые другие птицы вьют сложные гнезда в виде сумок с входами-коридорами, иногда с крышками, и подвешивают их на ветки. В строительстве гнезда могут принимать участия оба партнера (голуби, чайки), только самка (синицы, соловьи, поползни) или только самец (камышевки, крапивники, многие ткачики). Отложенные яйца ╫ кладку ╫ насиживает либо один из родителей (у большинства воробьиных птиц, сов, гусей, чаек и хищных птиц ╫ только самка, у многих куликов, киви, нанду и казуаров ╫ только самец), либо оба попеременно. Сорные куры, живущие в Австралии, вообще не насиживают яйца. Они закапывают их в песок или кучи гниющих листьев и, периодически разгребая или досыпая эти кучи, поддерживают в них температуру, оптимальную для развития зародышей.

Количество яиц в кладке является видовым признаком, хотя и может несколько колебаться в зависимости от внешних условий и

174

состояния птицы. Альбатросы, буревестники, олуши, большинство чистиков и пингвинов всегда откладывают только одно яйцо. У козодоев, крачек, пеликанов и большинства голубей в кладке всегда бывает по два яйца. У воробьиных птиц кладка может состоять из 5╫7, а у некоторых синиц ╫ даже из 10╫15 яиц. Самое большое количество яиц (до 20╫22) откладывают куриные птицы (например, рябчик). Некоторые птицы (кукушки, медоуказчики, некоторые ткачики) откладывают свои яйца в чужие гнезда. Такое явление называется гнездовым паразитизмом.

У некоторых птиц (воробьиные, дятлы, кукушки, стрижи, голуби и др.) из яиц вылупляются почти совсем голые слепые птенцы со слабыми конечностями и плохо развитыми органами чувств; они нуждаются не только в кормлении, но и в обогреве и защите от перегревания. Эти виды называются птенцовыми. У птиц других видов птенцы способны самостоятельно передвигаться и кормиться уже через несколько часов после вылупления. У них относительно сильные ноги, тело покрыто густым пухом, хорошо развиты органы чувств. Такие птенцы покидают гнездо вскоре после вылупления и больше никогда в него не возвращаются. Роль родителей в этом случае сводится к тому, чтобы привести птенцов в места с наиболее обильным и доступным для них кормом, защищать их от хищников и предупреждать об опасности. Птицы с таким типом развития гнездятся преимущественно на земле и называются выводковыми, к ним относятся куриные, пластинчатоклювые (гуси, утки и лебеди), журавли, дрофы, гагары, кулики. Птенцы чаек, козодоев, сов и дневных хищников вылупляются в плотном пуховом наряде, они могут передвигаться, но не способны сами добывать корм.

Летать в первый день жизни могут птенцы только сорных кур. Птенцы всех остальных видов способны к полету лишь после того, как их пуховой наряд сменится на перья. У большинства воробьиных это происходит через полторы╫три недели после вылупления, у соколов ╫ через полтора, а у гусей ╫ через два месяца. Слетки птенцовых видов в течение некоторого времени все еще не способны питаться самостоятельно, поэтому родители продолжают их кормить.

Некоторые молодые птицы ведут одиночный образ жизни (хищники), другие держатся выводками до следующей весны (вьюрки, синицы, поползни). Птенцы лебедей и многих гусей могут сохранять связь со своими родителями до следующего сезона размножения, улетая вместе с ними на зимовку и возвращаясь к местам гнездования.

Сезонные явления в жизни птиц. Всех птиц можно разделить на перелетных, кочующих и оседлых. К перелетным относятся те виды, которые ежегодно покидают районы гнездования и улетают на определенные места зимовок, иногда на значительные расстоя-

175

ния. Многие птицы, улетающие зимой из Европы в Африку, должны пролететь около 9╫10 тыс. км в один конец. Примерно такое же расстояние приходится преодолевать птицам, мигрирующим из северо-восточных районов России в Западную Европу (например, турухтанам). Самый далекий путь совершают полярные крачки, пролетая около 17,5 тыс. км от мест гнездования (в Арктике) до районов зимовки (в Антарктиде, т.е. на другом полюсе земного шара). Кочующие птицы (снегири, свиристели, дятлы, синицы) не совершают регулярных перелетов в строго определенных направлениях. Местом их зимовки служит ближайший к участку гнездования район с наиболее оптимальными условиями зимнего сезона. Птицы, зимующие в тех же местах, где и размножаются, называются оседлыми. К. ним относятся воробьи, глухари, тетерева. Некоторые птицы одного вида, обитающие в разных регионах, могут быть и мигрирующими, и оседлыми. Например, соколы-сапсаны северной тундры являются перелетными, живущие в средней полосе совершают лишь сезонные кочевки, а кавказские и крымские сапсаны ведут оседлый образ жизни.

Класс Млекопитающие

Общая характеристика класса. Млекопитающие ╫ высший класс наземных позвоночных животных. Эволюционное обособление млекопитающих (см. рис.III.30) было связано с приобретением ими теплокровности. Температура тела млекопитающих, постоянная и не зависимая от температуры окружающей среды, поддерживается высоким уровнем обмена веществ в организме.

Быстрому расцвету млекопитающих способствовало возникновение у них живорождения (исключение составляет группа однопроходных животных). Развиваясь в материнском организме, зародыш через плаценту (образуется при беременности в результате срастания оболочек плода с эпителием матки) получает из крови матери питательные вещества и кислород; через нее же удаляются продукты обмена. После рождения детеныши выкармливаются материнским молоком (отсюда название класса), выделяемым млечными железами (разновидность потовых желез). В связи с этим в составе пищеварительных соков появляется фермент лактаза, расщепляющий молочный сахар. К моменту рождения у детенышей полностью формируется сосательный аппарат: мягкие губы плотно замыкают ротовую полость вокруг соска; круговые мышцы рта, мышцы щек и язык, выполняющий роль поршня, позволяют совершать активные сосательные движения.

У млекопитающих переваривание пищи начинается уже в ротовой полости, изолированной от полости носа твердым небом (это позволяет совмещать пережевывание пищи с дыхательными движениями). При помощи зубов, которые у большинства видов делятся на резцы, клыки, предкоренные и коренные, пища измель-

176

чается и подвергается действию пищеварительных ферментов, содержащихся в слюне ╫ секрете слюнных желез. Зубы у млекопитающих имеют корни, покруженные в ячейки челюстей. Многочисленные железы на протяжении пищеварительного тракта обеспечивают интенсивное переваривание пищи.

Большая поверхность легких (имеют альвеолярное строение) и увеличение легочной вентиляции (дыхательные движения осуществляются за счет сокращений не только межреберных мышц, но и диафрагмы ╫ мышцы, разделяющей грудную и брюшную полости, впервые появившейся у млекопитающих) создают условия для поступления в организм достаточного количества кислорода.

Оптимальный уровень газообмена в тканях и органах у млекопитающих стал возможным, как у птиц, в результате полного разделения венозного и артериального тока крови (рис.III.34, Е). Сердце четырехкамерное; от левого желудочка отходит единственная, левая дуга аорты (дает начало большому кругу кровообращения).

Эффективная терморегуляция у млекопитающих достигается разными способами. Развитый шерстный покров сохраняет тепло. Испарение пота, выделяемого кожными железами, с поверхности тела, предохраняет организм от перегрева. При сильноразвитом шерстном покрове испарение влаги происходит с поверхности слизистой ротовой полости и через легкие с выдыхаемым воздухом. Нижний слой кориума (собственно кожи), содержащий большое количество жировых клеток, называется у млекопитающих подкожной жировой клетчаткой. Жировой слой помогает, например, сохранять тепло водным животным ╫ китам. Млекопитающим, впадающим в зимнюю спячку,╫ медведям, барсукам, суркам ╫ подкожный жир служит также дополнительным источником питания.

Строение опорно-двигательного аппарата обеспечивает подвижность всех частей тела и разнообразные типы локомоции (движений), зависящие от способа существования видов, населяющих всевозможные экологические ниши.

Эволюционный скачок млекопитающих и приспособление к самым разным условиям существования во многом обязаны особому развитию нервной системы и органов чувств. Для них характерен большой объем головного мозга, прежде всего полушарий переднего мозга (рис.III.35, Д). Полушария покрыты слоем серого мозгового вещества (корой), образованного многочисленными нейронами. Борозды и извилины на поверхности полушарий значительно увеличивают площадь коры. Число борозд и извилин особенно велико у высших приматов. С развитием коры больших полушарий связаны различные проявления высшей нервной деятельности. Ведущими органами чувств млекопитающих считаются органы обоняния, осязания, слуха, однако в зависимости от биологии

177

Рис.III.34. Строение кровеносной системы позвоночных животных: А ╫ ланцетник; Б ╫ рыба; В ╫ амфибия; Г ╫ рептилия; Д ╫ птица; Е ╫ млекопитающее.

1 ╫ предсердие; 1а ╫ правое предсердие; 16 ╫ левое предсердие; 2 ╫ желудочек; 2а ╫ правый желудочек; 26 ╫ левый желудочек; 3 ╫ сонная артерия; 4 ╫ выносящая жаберная артерия; 5 ╫ приносящая жаберная артерия; 6 ╫ брюшная аорта; 7 ╫ спинная аорта; 8 ╫ правая дуга аорты; 9 ╫ левая дуга аорты; 10 ╫ кожно-легочная артерия; 11 ╫ легочная артерия; 12 ╫ кожная артерия; 13 ╫ передняя кардинальная вена; 14 ╫ задняя кардинальная вена; 15 ╫ печеночная вена; 16 ╫ передняя полая вена; 17 ╫ задняя полая вена; 18 ╫ легочная вена; 19 ╫ легкое

178

Рис.III.35. Строение головного мозга позвоночных животных: А ╫ рыба; Б ╫ земноводное; В ╫ пресмыкающееся; Г ╫ птица; Д ╫ млекопитающее.

1 ╫ обонятельные доли переднего мозга; 2 ╫ полушария переднего мозга; 3 ╫ промежуточный мозг; 4 ╫ средний мозг; 5 ╫ мозжечок; 6 ╫ продолговатый мозг

179

видов преобладает тот или иной вид чувствительности. У приматов, а также у копытных важную роль играет зрение. В отличие от всех остальных позвоночных в среднем ухе млекопитающих передача звука происходит с помощью трех слуховых косточек. В той или иной степени развито наружное ухо в виде ушной раковины. Особого развития все виды органов чувств достигают у приматов.

Более подробно общие особенности класса млекопитающих можно рассмотреть на одном из его представителей ╫ домашней собаке.

Домашняя собака. Собаки относятся к отряду хищных млекопитающих (семейство Псовые); ближайшие родственники собак ╫ волки и шакалы. Образ жизни хищников обусловливает необходимость тонкого чутья и острого слуха. У собаки хорошо выражены ушные раковины (наружное ухо), с помощью которых она определяет направление источника звука. На конце морды находятся парные ноздри, ведущие в носовую полость лицевого отдела черепа. Глаза защищены подвижными веками с ресницами; во внутреннем углу глаза остается рудиментарная мигательная перепонка. Рот окружен мягкими губами. Вокруг них, а также на подбородке, вокруг носа, над глазами и на щеках заметно выделяются отдельные крупные жесткие волосы ╫ вибриссы: это органы осязания.

Передние и задние конечности собаки расположены под туловищем. При движении она, как и другие псовые, опирается не на всю стопу, а только на пальцы (пальцехождение), что позволяет развивать большую скорость при преследовании жертвы.

Кожа, как у всех позвоночных, состоит из двух слоев: эпидермиса и кориума. Тело покрыто шерстью. Отдельный волос представляет собой стержень из ороговевших клеток. Основание волоса ╫ луковица, погруженная в кориум, ╫ содержит живые клетки, обеспечивающие рост волоса. Различаются два типа волос: остевые, создающие направление укладки меха, и более тонкие пуховые. Пуховые волосы образуют подпушь, предохраняющую животное от излишней потери тепла, т.е. несут функцию теплоизоляции. В кориуме имеются сальные железы. Их протоки открываются у основания волоса. Жировой секрет смазывает волос и делает его эластичным. Потовых желез у собаки почти нет. При перегреве тело охлаждается в основном за счет испарения влаги с поверхности языка и верхних дыхательных путей. Специфические кожные железы выделяют пахучий секрет. Его запах, обусловленный особыми летучими веществами ╫ феромонами, служит индивидуальной "визитной карточкой" каждого животного и воспринимается даже на больших расстояниях в очень малых количествах.

Скелет собаки состоит из осевого скелета (позвоночник), скелета головы (череп) и скелета конечностей. Позвоночник подразделяется на шейный, грудной, поясничный, крестцовый и хвос-

180

товой отделы. К шейному отделу (как и у подавляющего большинства млекопитающих) относятся семь первых позвонков. Подвижность головы обеспечивается особым строением первых двух шейных позвонков ╫ атланта и эпистрофея. К позвонкам грудного отдела прикрепляются ребра. Соединяясь нижними концами с грудиной, они образуют грудную клетку. Поясничных позвонков шесть. Крестцовый отдел (крестец) образован сросшимися позвонками. Количество позвонков в хвостовом отделе зависит от длины хвоста. В черепе сильно развит мозговой отдел, вмещающий крупный головной мозг. Большую часть лицевого отдела черепа занимает носовая полость с носовыми раковинами. Проходя через передние раковины, воздух очищается, увлажняется и согревается. Задние раковины покрыты обонятельным эпителием. Верхние дыхательные пути отделены от ротовой полости твердым нёбом. Некоторые кости черепа несут выросты (гребни), к которым крепятся мощные жевательные мышцы. Нижняя челюсть представлена одной костью, что придает ей большую прочность.

Скелет конечности собаки состоит из пояса и скелета свободной конечности. Пояс передней конечности представлен единственной костью ╫ лопаткой, которая с помощью мышц крепится к ребрам и позвоночнику. Коракоиды (вороньи кости) отсутствуют у всех плацентарных млекопитающих. У собак, как и у многих других быстро бегающих млекопитающих, нет ключиц. Тазовый пояс состоит из двух безымянных костей, каждая из которых образовалась в результате слияния седалищной, лобковой и подвздошной костей. Скелет свободных конечностей построен по общему для наземных животных плану.

Мускулатура собаки дифференцирована в зависимости от выполняемых функций. Выделяют несколько групп мышц: мышцы головы, шеи, туловища, конечностей, хвоста. Жевательные мышцы приводят в движение нижнюю челюсть. Шейные мышцы поддерживают голову в вертикальном положении и обеспечивают ее движения. К туловищной мускулатуре относятся мышцы грудной клетки (межреберные мышцы и диафрагма), брюшной стенки (прямые и косые мышцы живота) и поясничные мышцы, обеспечивающие сгибание позвоночника при быстром беге. Функции мышц конечностей ╫ поддержание позы и организация разнообразных движений конечностей. Для собаки, как и для других млекопитающих, характерно наличие почти сплошного слоя подкожной мускулатуры. Она играет особую роль в терморегуляции: с ее помощью поднимается и опускается шерсть, при этом меняется толщина воздушной прослойки между волосами. Подкожная мускулатура принимает участие в образовании щек и губ. Она служит животному также для выражения его эмоционального состояния, приводя в движение отдельные участки кожи на голове и теле, а также уши и губы.

181

Пищеварительный тракт начинается ротовым отверстием, мягкие губы облегчают захват пищи. Зубы собаки подразделяются на резцы, клыки, предкоренные и коренные и имеют особенности, свойственные хищникам. Резцы развиты меньше по сравнению с другими зубами. С помощью крупных клыков удерживается добыча. Характерным признаком всего отряда является наличие так называемых "хищных" зубов (четвертые предкоренные зубы в верхней челюсти и первые коренные в нижней), предназначенных для разгрызания твердой пищи. Ротоглоточная полость переходит в пищевод, ведущий в желудок. Желудок собаки имеет форму изогнутого мешка; в нем пища накапливается и переваривается ферментами соков пищеварительных желез. Из желудка пищевая масса попадает в тонкий кишечник, начинающийся двенадцатиперстной кишкой. В нее открываются протоки печени, выводящие желчь, и поджелудочной железы. Избыточные количества желчи накапливаются в желчном пузыре. На границе тонкого и толстого кишечника находится небольшая слепая кишка (этот отдел кишечника у растительноядных млекопитающих развит гораздо лучше, чем у видов, питающихся белковой пищей). В ней растительная клетчатка переваривается ферментами, выделяемыми бактериями-симбионтами. В толстом кишечнике всасывается вода и формируются каловые массы. Толстая кишка переходит в прямую, заканчивающуюся анальным отверстием.

Дыхательная система начинается носовой полостью, из которой воздух попадает в гортань. Над отверстием гортани расположен хрящевой надгортанник, закрывающий вход в гортань в момент заглатывания пищи. За гортанью следует трахея, просвет которой поддерживается хрящевыми полукольцами. Трахея разделяется на два бронха. Войдя в легкие, бронхи многократно ветвятся, образуя бронхиальное древо. Бронхи переходят в бронхиолы, которые ведут в полость альвеол (легочных пузырьков). Тонкие стенки альвеол густо оплетены капиллярами малого круга кровообращения. В них совершается газообмен между вдыхаемым воздухом и кровью. Общая поверхность альвеол очень велика и у собаки средних размеров составляет около 80 м2. Дыхание собаки осуществляется при участии мышц грудной клетки и диафрагмы. При сокращении межреберных мышц и диафрагмы (диафрагма при этом становится плоской) увеличивается объем грудной полости и в легкие засасывается воздух (активный вдох). Выдох осуществляется пассивно, при расслаблении этих мышц. При высокой температуре воздуха, а также при физической нагрузке (беге) и после нее собака дышит открытым ртом. Это не только усиливает теплоотдачу, но и увеличивает вентиляцию и газообмен в легких. Организация кровеносной системы у собаки соответствует общей схеме, характерной для млекопитающих. Малый (легочный) круг устроен так же, как у всех наземных позвоночных, и представлен

182

системой легочных артерий и вен. Относящаяся к большому кругу кровообращения левая дуга аорты начинается от левого желудочка. По ходу от нее ответвляются парные сонные артерии, несущие кровь к голове, и подключичные артерии, снабжающие кровью передние конечности. Продолжение левой дуги аорты ╫ спинная аорта ╫ отдает многочисленные артерии к внутренним органам и мускулатуре туловища и задних конечностей. Спинная аорта переходит в хвостовую артерию. Кровь от головы, шеи, передних конечностей и передней части туловища собирается в две передние полые вены. Каждая из них открывается самостоятельным отверстием в правое предсердие. От задней части тела в сердце кровь несет непарная задняя полая вена (см. рис.III.34, Е).

Выделительная система собаки представлена парными тазовыми почками. Идущие от них мочеточники впадают в мочевой пузырь, от которого отходит мочеиспускательный канал, открывающийся наружу. Основной конечный продукт обмена ╫ мочевина. У самцов мочеиспускательный канал одновременно служит для выведения половых продуктов: в него открываются семяпроводы, по которым созревшие сперматозоиды покидают семенники. Парные семенники у самца находятся не в полости тела, а в особой кожной складке ╫ мошонке. Половые железы самки ╫ парные яичники, лежащие в брюшной полости. От яичников отходят яйцеводы. Расширенные задние отделы яйцеводов сливаются и образуют матку, открывающуюся во влагалище. Оплодотворение внутреннее. С помощью полового члена сперматозоиды вводятся в половые пути самки. Яйцеклетка, оплодотворенная в верхней части яйцевода, попадает в матку, где происходит развитие зародыша. Питание и дыхание зародыша осуществляется через плаценту. Беременность (процесс развития зародыша внутри организма матери) у собак длится два месяца. На свет появляются слепые беспомощные детеныши (щенки), которые в течение полутора месяцев питаются материнским молоком, вырабатываемым млечными железами.

У собак высоко развиты нервная система и органы чувств. Передний мозг представлен большими парными полушариями, наружная поверхность которых образует борозды и извилины. Полушария прикрывают собой промежуточный и частично средний мозг. Многослойные скопления нейронов образуют кору больших полушарий. В кору поступает информация от всех органов чувств; она является центром формирования условных рефлексов. С развитием мозговой коры связан высокий уровень психической деятельности собаки (способность к обучению, память, появление сложных форм поведения). В среднем мозге выделяются две пары бугров (четверохолмие): передняя пара отвечает за первичную обработку зрительной, а задняя ╫ слуховой информации. Мозжечок у собаки крупный и, так же как полушария переднего мозга, име-

183

ет много извилин. Он отвечает за координацию движений и поддержание равновесия. В продолговатом мозге находятся центры регуляции функций внутренних органов и мышечного тонуса; через него осуществляется связь спинного мозга с остальными отделами головного мозга.

Важную роль в жизни собаки играет обонятельная чувствительность. Орган обоняния расположен в задней части носовой полости. Он представляет собой сложную систему раковин, покрытых чувствующим обонятельным эпителием (обонятельные рецепторы). От клеток эпителия обонятельные нервные волокна направляются в обонятельные доли переднего мозга.

Глаза собаки имеют такое же строение, как глаза всех наземных позвоночных. Хрусталик двояковыпуклый, аккомодация осуществляется за счет изменения его кривизны.

Орган слуха состоит из трех отделов: наружного, среднего и внутреннего уха. Наружное ухо представлено наружным слуховым проходом и хорошо выраженной ушной раковиной, с помощью которой животное определяет направление источника звука. В среднем ухе находятся три слуховые косточки (молоточек, наковальня и стремечко). Они образуют систему, передающую колебания барабанной перепонки во внутреннее ухо. Во внутреннем ухе располагается улитка ╫ спирально изогнутая перепончатая трубка, содержащая слуховые рецепторные клетки, воспринимающие звук.

Происхождение млекопитающих. Млекопитающие произошли от появившихся в верхнем карбоне звероподобных рептилий (см. рис.III.30). Примитивные черты сближали этих рептилий с древними амфибиями. В то же время по некоторым признакам они были близки к современным млекопитающим (зубы у них находились в ячейках, имели корни и подразделялись на резцы, клыки и коренные; головной мозг был крупным; конечности располагались под туловищем, а не по бокам от него, как у пресмыкающихся). Наиболее известный представитель звероподобных рептилий ╫ иностранцевия, хищное животное трехметровой длины. Все крупные звероподобные рептилии вымерли в конце триаса, а непосредственные предки современных млекопитающих образовали небольшую ветвь ╫ это были мелкие рептилии, приспособившиеся к ночному образу жизни в зарослях растительности. Обитание в таких условиях привело к прогрессивному развитию органов обоняния, осязания и слуха. После того, как большая часть древних рептилий вымерла в меловом периоде, млекопитающие заняли господствующее положение, освоив практически все среды обитания: воздушную (летучие мыши, крыланы), водную (китообразные, ластоногие) и наземную (большая часть остальных млекопитающих). Расцвет млекопитающих приходится на кайнозойскую эру.

184

Система и разнообразие млекопитающих. Из современных млекопитающих наиболее близки к предковым формам представители подкласса Первозвери (клоачные, или однопроходные): утконос, ехидна и проехидна, обитающие в Австралии, Тасмании и Новой Зеландии. Эти животные не рождают детенышей, как остальные млекопитающие, а откладывают яйца (яйцекладущие). Ехидна и проехидна вынашивают яйца в сумке, а ведущий водный образ жизни утконос высиживает их в норах. Челюстной аппарат однопроходных превращен в клюв: длинный и относительно тонкий ╫ у ехидны, и широкий ╫ у утконоса. Вылупившиеся детеныши питаются молоком, которое слизывают с голого участка кожи на брюхе матери.

Подкласс Сумчатые объединяет около 270 видов животных, обитающих в Австралии, Новой Гвинее, на Тасмании и в Южной Америке. В Австралии и на островах вокруг нее сумчатые не испытывали конкуренции со стороны плацентарных млекопитающих и приспособились к роющему (сумчатый крот), наземному (сумчатая крыса, вомбат, кенгуру) и древесному (сумчатая белка, коала) образу жизни. Для этих животных характерно рождение очень мелких недоразвитых детенышей. Самки донашивают их в специальных сумках, которые поддерживаются сумчатыми костями, относящимися к тазовому поясу. В сумке находятся соски молочных желез; на ранних стадиях развития детеныши плотно присасываются к соскам, и молоко впрыскивается им в рот при сокращении специальных мышц молочной железы.

Большинство видов современных млекопитающих относится к подклассу Плацентарные. Отличительной чертой этой группы является образование плаценты: развивающийся зародыш через околоплодные оболочки прикрепляется к стенкам матки. Через кровеносные сосуды, пронизывающие плаценту, он получает питательные вещества и кислород из крови матери; через плаценту удаляются и продукты обмена зародыша.

В подклассе плацентарных млекопитающих выделяют 18 отрядов; представители 11 из них обитают на территории России.

К отряду Насекомоядные относятся самые древние и примитивные плацентарные млекопитающие (ежи, кроты, землеройки и выхухоли). Большинство насекомоядных покрыты короткой мягкой шерстью, ежи ╫ колючками. Эти небольшие животные живут в лесной подстилке и в почве. Некоторые из них (кутора, выхухоль) приспособлены к водному образу жизни и населяют пресные водоемы. У насекомоядных плохо развито зрение, и при поиске добычи (они питаются не только насекомыми, но и любыми другими мелкими беспозвоночными и позвоночными животными) они ориентируются главным образом по запаху. Передний мозг имеет крупные обонятельные доли. Зубы у насекомоядных слабодифференцированные, конусовидные, очень мел-

185

кие и острые. К этому отряду относится и самое маленькое млекопитающее ╫ карликовая бурозубка, длина тела которой не превышает 3,5 см.

Представители отряда Рукокрылые (летучие мыши и крыланы) способны к активному полету. Их крылья образованы тонкой перепонкой, натянутой между очень длинными пальцами передних конечностей, и от них ╫ до задних конечностей и хвоста. На грудине большинства рукокрылых есть киль, как у птиц. Все летучие мыши, обитающие в России, питаются насекомыми. В тропиках и субтропиках живут крыланы ╫ крупные животные с размахом крыльев до 1,5 м, питающиеся плодами. Для некоторых тропических видов рукокрылых кормом служит рыба, для вампиров ╫ кровь животных. При поиске добычи и перемещениях рукокрылые используют эхолокацию: они испускают ультразвуковые сигналы, определяя размер и положение предметов по отражению от них звука. У летучих мышей огромных размеров достигает наружное ухо, играющее роль эхолокатора. Большинство видов активны ночью и в сумерках, а день проводят в различных убежищах (в пещерах, дуплах, на чердаках и т.д.). Многие обитатели умеренной зоны совершают, подобно птицам, сезонные миграции. Почти все виды рукокрылых образуют колонии.

Представителей отряда Хищные объединяет в первую очередь характер питания: они предпочитают главным образом живую добычу, хотя некоторые всеядны (медведи). Для зубной системы характерно наличие "хищных зубов" (четвертые предкоренные в верхней челюсти и первые коренные в нижней); сильно развиты клыки, коренные зубы острые, особенно у видов, питающихся рыбой (выдры). Мощные острые когти на пальцах могут быть втяжными (сем. Кошачьи) или невтяжными (сем. Псовые). Хищники отличаются очень острым слухом и обонянием. Хищники в значительной степени различаются по размерам (от ласки, едва достигающей в длину 25 см, до 3-метрового белого медведя и тигра) и образу жизни, причем даже внутри одного семейства. Например, некоторые представители сем. Медвежьи ведут преимущественно наземный образ жизни (бурые медведи), другие являются специализированными древесными животными (малайский медведь, губач); белые медведи большую часть времени проводят в воде. Многие виды хищников являются промысловыми благодаря красивому густому меху. Из них в России наиболее многочисленны представители сем. Куньи (хорьки, куницы, горностаи, ласки).

Животные из отряда Ластоногие (ушастые тюлени ╫ сивучи, морские котики и львы, настоящие тюлени ╫ кольчатая и байкальская нерпы, гренландский и каспийский тюлени, и моржи) имеют общих предков с представителями отряда Хищных. Ластоногие вторично перешли к обитанию в воде, и в процессе эволюции у них выработались приспособления к водному образу жизни.

186

Конечности превращены в ласты: все пальцы кисти одеты общим кожным покровом, а между пальцами задних конечностей натянута плавательная перепонка. Ноздри щелевидные и замыкаются при нырянии, препятствуя попаданию воды в дыхательные пути. Некоторые ластоногие способны нырять на глубину до 300 м и находиться под водой до 40 мин. Ушастые тюлени могут передвигаться на суше прыжками, поднимаясь над землей на всех четырех конечностях, а настоящие тюлени (у этого вида нет ушных раковин) только ползают (у них ласты не подгибаются под тело). У моржей есть бивни ╫ верхняя пара клыков, удлиненных до 20╫ 25 см. Ими животные пользуются, вылезая на сушу и лед, и рыхлят донный грунт в поисках пищи ╫ разнообразных беспозвоночных. Тюлени питаются преимущественно рыбой, головоногими моллюсками и ракообразными. Большинство видов образуют лежбища ╫ тысячные сезонные скопления, в основном во время размножения и линьки. Размножаются ластоногие только на суше или на льдинах. Беременность у самок длится около года, и на свет обычно появляется один детеныш.

Животные, относящиеся к отряду Китообразные, обитают в большинстве морей Земного шара. Они всю жизнь проводят в воде и внешне напоминают рыб. Китообразные полностью утратили задние конечности (от них остались лишь очень маленькие косточки ╫ рудименты тазового пояса). Передние конечности превратились в плавники (ласты), все кости в них соединены неподвижно, а у некоторых видов срастаются. Основным органом передвижения в воде является хвост, несущий парные горизонтальные лопасти. У большинства видов есть непарный спинной плавник. Кожа китообразных лишена волосяного покрова, кожные железы отсутствуют (кроме млечных). Толстый слой жира надежно защищает тело от переохлаждения. Ноздри смещены на верх головы и при нырянии закрываются клапанами. У большинства китообразных наружная ноздря непарная (дыхало). Китообразные способны погружаться на глубину до 1000 м (кашалоты) и находиться под водой до 1,5 часов. Самки рожают обычно одного хорошо развитого детеныша и выкармливают его очень жирным молоком. К отряду Китообразные относятся зубатые (дельфины, нарвалы, клюворылы, кашалоты) и усатые киты (гладкие, серые киты и полосатики). У зубатых китов все зубы одинаковые, мелкие и острые. У усатых зубы отсутствуют. Они питаются планктоном, который отцеживают через "китовый ус" ╫ роговые выросты нёба. Многие виды зубатых китов пользуются эхолокацией. Для фокусировки ультразвукового луча служит жировая подушка, расположенная над верхней челюстью. У кашалотов огромный мешок в передней части головы заполнен спермацетом ╫ жироподобным веществом, использующимся в парфюмерии. Некоторые виды усатых китов для общения на больших расстояниях используют

187

инфразвуковые сигналы. Активный промысел на протяжении многих десятков лет привел к тому, что численность практически всех крупных видов китообразных существенно снизилась, и в настоящее время, несмотря на почти повсеместный запрет китобойного промысла, большинство из них остаются очень редкими.

Представители отряда Непарнокопытные хорошо приспособлены к быстрому бегу. К этому отряду относятся лошади, зебры, ослы (составляющие семейство Лошадиные), тапиры и носороги. У лошадиных на всех четырех конечностях сохранился только третий палец, а его коготь превратился в роговое копыто. У носорогов на передних и задних конечностях по 3 пальца, у тапиров ╫ по 4 и 3 соответственно. У всех представителей отряда отсутствует первый палец. Питаются непарнокопытные растительной пищей; резцы у них приспособлены для скусывания травы, коренные зубы ╫ для ее перетирания. Клыков нет. Тапиры ведут одиночный образ жизни, некоторые виды носорогов образуют небольшие группы, а лошадиные обычно держатся стадами. В помете один детеныш, способный следовать за самкой почти сразу после рождения. Предки непарнокопытных ╫ примитивные хищные животные.

У большинства видов отряда Парнокопытные (олени, быки, бараны, козлы, свиньи) на передних и задних конечностях остается по 4 пальца (исчезает первый), III и IV пальцы одеты копытами, а II и V более короткие и не достают до земли. Северным парнокопытным такое строение конечностей помогает раскапывать глубокий снег в поисках пищи, а горным ╫ передвигаться по осыпям и скалам. Почти все виды парнокопытных растительноядны (кроме всеядных кабанов и других диких свиней). У свиней, пекари и бегемотов желудок двух- или трехкамерный, у остальных (оленей, жирафов, быков, баранов, козлов, антилоп и др.) ╫ четырехкамерный. Копытных, желудок которых состоит из 4 отделов, называют жвачными. Они быстро заглатывают пищу, которая набухает и подвергается брожению в первом отделе желудка (рубце), затем попадает во второй отдел ╫ сетку и отсюда отрыгивается обратно в ротовую полость. Здесь она смачивается слюной и измельчается, полужидкая масса стекает по узкому желобу в третий и четвертый отделы желудка ╫ книжку и сычуг. Первые три части желудка жвачных лишены пищеварительных желез, переваривание под действием ферментов происходит только в сычуге. Для самцов многих видов парнокопытных характерны турнирные бои в брачный период. В качестве оружия олени, антилопы, бараны и козлы используют мощные рога, а кабаны ╫ клыки. У оленей рога имеют только самцы; за исключением северного оленя, у самок рогов нет. Рога у оленей сменяются ежегодно. У большинства видов быков, баранов, козлов и антилоп рога имеют и самцы, и самки. Рога этих копытных представляют собой костные

188

выросты черепа, не имеющие отростков и одетые роговыми чехлами; они сохраняются на протяжении всей жизни.

Отряд Мозоленогие часто включают в качестве подотряда в отряд Парнокопытных. У верблюдов и лам, относящихся к этому отряду, передние и задние конечности имеют по два пальца (III и IV). Они заканчиваются эластичной кожной подушкой, образующей широкую мозолистую подошву. На спине у верблюдов есть один или два горба. Они образованы жировой тканью, служащей запасом воды и питательных веществ. Мозоленогие ╫ единственные млекопитающие, имеющие эритроциты овальной, а не округлой формы.

Отряд Грызуны ╫ наиболее многочисленный отряд млекопитающих. Он объединяет около 3000 видов современных животных; к нему относится почти половина видов млекопитающих, обитающих на территории России. Грызуны существенно различаются по внешнему виду и размерам: от 5 см (мышовки) до почти 1,5 м (капибары). Самый характерный признак грызунов ╫ строение зубов. Две пары длинных резцов не имеют корней и растут в течение всей жизни. Твердой эмалью резцы покрыты только спереди, поэтому они стираются неравномерно и постоянно затачиваются. Клыки и передние (или все) предкоренные зубы у грызунов отсутствуют; резцы отделены от коренных (или оставшихся предкоренных) зубов диастемой ╫ промежутком, лишенным зубов. Коренные зубы имеют бугорчатую поверхность. Они необходимы для перетирания грубых растительных кормов, которыми питаются большинство видов грызунов. Некоторые представители отряда (например, крупные крысы) используют в пищу также беспозвоночных и даже мелких позвоночных животных. С растительноядностью грызунов связано сильное развитие у них слепой кишки. Грызуны заселяют практически все климатические зоны и высотные пояса. Преобладают наземные виды; некоторые грызуны живут на деревьях (бурундуки, белки, летяги), другие ведут подземный образ жизни (слепыши, цокоры), есть виды, много времени проводящие в воде (бобры, нутрии, ондатры). Одни животные активны только ночью (сони), другие ╫ днем (сурки, суслики), третьи ╫ в любое время суток (мыши, крысы, полевки). Большинство грызунов живет в убежищах: норах, дуплах, расщелинах скал. Некоторые виды умеренных широт зимой впадают в спячку (сони, суслики, сурки, белки).

Роль грызунов, как и других животных, в природе и жизни человека неоднозначна. Многие из них могут быть носителями заболеваний, в том числе опасных для человека (чумы, туляремии, лейшманиоза), и вредителями сельского хозяйства. Есть также виды, имеющие промысловое значение: белки, нутрии, бобры, ондатры и т.д. Мышей, крыс, хомячков и морских свинок издавна

189

используют в качестве лабораторных животных для проведения научных экспериментов.

К отряду Зайцеобразные относятся зайцы, кролики и пищухи. У зайцев задние конечности обычно длиннее передних, уши вытянуты. Пищухи внешне напоминают грызунов. Питаются эти животные исключительно растениями. Зубная система почти такая же, как у грызунов (отсутствуют клыки, есть диастема). Ее особенность ╫ наличие в верхней челюсти дополнительной пары резцов, расположенной позади основной. Для зайцеобразных характерно поедание собственного помета, который содержит витамины, синтезирующиеся микроорганизмами в слепой кишке. Зайцы ведут одиночный образ жизни, пищухи обычно образуют колонии. Все виды активны круглый год, в спячку не впадают.

Животные из отряда Приматы (низшие приматы ╫ лемуры, лори, галаго, и высшие, или обезьяны, ╫ мартышки, бабуины, макаки, шимпанзе, гориллы и др.) распространены преимущественно в субтропиках и тропиках. Большинство ведет древесный образ жизни, некоторые ╫ наземный. Их конечности хорошо приспособлены для хватания, чему способствует противопоставление первого пальца остальным четырем. Предками этих животных считают примитивных насекомоядных. Приматы эволюционировали в сторону растительноядности, некоторые используют в пищу беспозвоночных. Хищников среди современных приматов нет. Мозговой отдел черепа значительно крупнее лицевого, характерно прогрессивное развитие головного мозга. Из органов чувств наиболее хорошо развито зрение. Глаза смещены на переднюю сторону черепа, зрение стереоскопическое. Самки большинства видов рожают по одному детенышу раз в год.

К отряду Приматы относится и человек. Для него характерны вертикальное положение тела (с чем связана S-образная форма позвоночника) и передвижение исключительно на задних конечностях, которые значительно длиннее передних. Головной мозг и высшая нервная деятельность достигают высшей степени развития среди млекопитающих (см. раздел V).