3 Животные

ЗООЛОГИЯ - НАУКА О ЖИВОТНЫХ

Зоология изучает животных, которые обитают в настоящее время или прежде существовали на Земле. Термин "зоология" греческого происхождения: "зоон" ╫ животное, "логос" ╫ учение. Зоология изучает внешнее (морфология) и внутреннее (анатомия) строение животных, функционирование их органов и систем органов (физиология), поведение, размножение и индивидуальное развитие (онтогенез), а также их происхождение, эволюцию, значение в природе и для человека.

Все животные объединяются в отдельное царство органического мира ╫ Царство Животные. Всех животных, кроме типа Хордовые, Ж.Б.Ламарк назвал "беспозвоночными". Тех и других изучают два направления зоологии ╫ зоология беспозвоночных и зоология позвоночных животных.

Сходство и различие животных и растений. Животные и растения обладают рядом общих свойств:

1) они имеют общий химический состав как на уровне элементов, так и на уровне молекул (биологические молекулы ╫ белки, липиды, углеводы, нуклеиновые кислоты);

2) и те, и другие обладают клеточным строением;

3) все животные и растительные организмы представляют собой открытые системы, т.е. находятся в постоянном обмене веществом, энергией и информацией с окружающей средой; совокупность этих процессов называется обменом веществ, или метаболизмом;

4) живые организмы способны воспроизводить себе подобных, т.е. размножаться; преемственность признаков организмов обеспечивается наследственностью, с которой неразрывно связано явление изменчивости;

5) для живых существ характерно свойство раздражимости, т.е. способность отвечать на различные изменения факторов внешней среды.

Вместе с тем, между животными и растениями имеются существенные различия:

1) на уровне химического состава (см. раздел X);

85

2) на уровне клеточного строения (см. раздел X);

3) на уровне обменных процессов: растения (за некоторым исключением) ╫ автотрофы, животные ╫ гетеротрофы;

4) по типам размножения: большинство животных диплоидны, и в их жизненном цикле присутствует гаметический тип редукционного деления; растения имеют промежуточный тип редукционного деления и чередование в жизненном цикле двух стадий: гаплоидной (гаметофит) и диплоидной (спорофит);

5) у животных ответной реакцией на раздражение является движение; сложные двигательные реакции лежат в основе целых поведенческих актов, таких как поиск пищи, избегание опасности, поиск полового партнера, забота о потомстве и т.д.; ответные реакции организма на воздействия внешней среды совершаются при участии нервной системы;

6) животные освоили те среды обитания, которые недоступны для растений: воздушную, глубоководную, пещерную и т.д.

Значение животных в природе и жизни человека. Животные в природе являются обязательным компонентом всех без исключения экосистем, где им отводится роль редуцентов или консументов различных уровней. Таким образом, животные наряду с растениями и другими организмами, входящими в экосистемы, обеспечивают круговорот веществ в природе.

В жизни и хозяйственной деятельности человека животные имеют огромное и разнообразное значение, прежде всего те, которых человек приручил с давних времен, ╫ домашние животные. Среди них есть виды, которые выращиваются для получения продуктов питания, шерсти, кожи, для транспортных, сторожевых, спортивных и других целей. В настоящее время процесс одомашнивания диких животных продолжается (например, одомашнены лисицы, песцы, норки, страусы и др.). Беспозвоночных одомашненных животных немного ╓ это прежде всего медоносная пчела и тутовый шелкопряд. Некоторые виды перепончатокрылых (наездники) используются человеком для борьбы с вредителями растений, диких и домашних животных, а также человека.

Вместе с тем не все контакты с животными полезны для человека. Многие грызуны являются вредителями сельского хозяйства, например суслики, мыши, полевки и т.д. Они уничтожают запасы зерна, корнеплодов, фруктов, овощей. Среди позвоночных (птицы, копытные, грызуны) есть виды, принадлежащие к числу носителей и распространителей опасных инфекционных заболеваний: энцефалита, чумы, туляремии, бруцеллеза и др., а также паразитарных инвазий: малярии, лейшманиозов, трипаносомозов и т.д. Массовое заражение животных паразитами называется эпизоотией. Паразитические формы встречаются в разных типах беспозвоночных животных: среди простейших (малярийный паразит, лямблии, лейшмании и др.), среди плоских червей (сосальщики,

86

ленточные), среди круглых червей (нематоды, волосатики). Членистоногие (насекомые и паукообразные) служат переносчиками как инфекционных (энцефалит, чума, тиф и др.), так и паразитарных (простейшие, нематоды) заболеваний. Кроме того, среди них много эктопаразитических видов: вши, блохи, оводы, пухоеды, клещи и т.д.

Основы систематики животных. Царство Животные, как и Царство Растения, подразделяется на огромное количество групп, различающихся по своей организации. Система животного мира была создана в конце XVII и в первой половине XVIII вв. в работах английского ученого Дж.Рея и шведского естествоиспытателя К.Линнея, разработавшего принцип бинарной номенклатуры для названий видов животных и растений (см. разделы I, с. 35 и V, с. 359╫ 360).

Основной систематической единицей (категорией) в животном царстве, как и в растительном, является вид, название которого состоит из двух слов. Первое слово, существительное, обозначает род, а второе, прилагательное, ╫ вид: Амеба обыкновенная, Двуустка печеночная, Лягушка травяная, Ящерица прыткая и др. Близкие виды объединяются в роды. В свою очередь близкие роды объединяются в семейства, семейства ╫ в отряды, отряды ╫ в классы, а классы ╫ в типы.

Тип характеризуется определенным планом строения, общим для всех групп входящих в него животных. Так, у всех членистоногих имеются наружный твердый скелет, брюшная нервная цепочка, отсутствует кожно-мускульный мешок и т.д. У хордовых центральная нервная система имеет вид трубки, расположенной на спинной стороне тела; внутренний твердый скелет ╫ хорда, которая у высших представителей типа замещается на хрящевой или костный позвоночник, глотка пронизана жаберными щелями и т.д.

В современной зоологии принимается также классификация самих типов: под определенным названием объединяются типы, сходные по существенным признакам, например Одноклеточные и Многоклеточные.

Одноклеточные и многоклеточные животные. Одноклеточные, или простейшие, ╫ это эукариотические (имеющие оформленное ядро) животные, тело которых морфологически представлено одной клеткой, а функционально соответствует целостному организму. Иногда простейшие образуют колонии (например, вольвокс), но при этом каждая клетка сохраняет свойства самостоятельного организма с одинаковыми признаками.

Тело многоклеточных животных образовано большим количеством клеток и их производных. Клетки дифференцированы как по строению, так и по функциям. В результате дифференцировки они утрачивают свою самостоятельность, и в этом состоит принципиальное отличие клеток многоклеточных животных от одноклеточных организмов.

87

Жизненный цикл многоклеточных животных характеризуется онтогенезом, или индивидуальным развитием (см. раздел XI). В процессе онтогенеза из зиготы (или неоплодотворенной яйцеклетки при партеногенезе) развивается взрослый организм. В онтогенез входит дробление яйца, в результате которого образуется множество клеток. Эти клетки затем дифференцируются на зародышевые листки. Из зародышевых листков впоследствии формируются ткани и органы взрослого организма.

ОДНОКЛЕТОЧНЫЕ, ИЛИ ПРОСТЕЙШИЕ

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ОДНОКЛЕТОЧНЫХ

Тело простейших отграничено от внешней среды цитоплазматической мембраной. (У простейших растительного происхождения снаружи мембраны формируется клеточная стенка из полисахаридов ╫ целлюлозы, пектина и др.) Жгутиконосцы, инфузории и споровики имеют пелликулу ╫ определенным образом структурированный верхний слой цитоплазмы, прилегающий к мембране. В том случае, если оболочка или пелликула отсутствуют, форма тела простейших непостоянна (амеба). Простейшие могут образовывать наружные скелеты в виде раковин и панцирей или внутренние скелеты в виде конструкций разнообразной формы.

Цитоплазма простейших условно подразделяется на два слоя: наружный ╫ прозрачную, плотную эктоплазму; и внутренний ╫ жидкую, зернистую эндоплазму. В эндоплазме сосредоточены основные клеточные органеллы (органоиды): ядро, эндоплазматическая сеть, комплекс (аппарат) Гольджи, митохондрии, лизосомы и клеточные включения, а также образующие цитоскелет микрофиламенты и микротрубочки.

Органеллами движения и захвата пищи у простейших служат ложноножки, жгутики и реснички. Ложноножки ╫ это временные выросты цитоплазмы. Жгутики и реснички имеют одинаковое внутреннее строение: их основу образуют микротрубочки, расположенные в определенном порядке; снаружи реснички и жгутики покрыты цитоплазматической мембраной, а в цитоплазме связаны с базальным тельцем.

В цитоплазме находятся также специальные органеллы ╫ сократительные, или пульсирующие, вакуоли. У разных видов простейших их число колеблется от одной до двадцати. Основная функция сократительных вакуолей ╫ регуляция осмотического давления; частично они выполняют и выделительную функцию.

В цитоплазме простейших, питающихся автотрофно, содержатся хлоропласта, число и форма которых сильно различаются в отдельных группах. У гетеротрофных и миксотрофных простейших

88

образуются пищеварительные вакуоли. Вакуоли формируются в процессе фагоцитоза с помощью ложноножек или в процессе пиноцитоза ╫ в виде мелких мембранных пузырьков. При фагоцитозе клетка простейшего захватывает крупные пищевые частицы ╫ бактерии, одноклеточные водоросли, кусочки детрита и т.д. В процессе пиноцитоза захватываются очень мелкие частицы или растворенные в воде органические вещества. Многие паразитические простейшие питаются осмотрофно, за счет диффузии. Непереваренные остатки пищи выводятся во внешнюю среду через наружную клеточную мембрану.

Простейшие обычно имеют одно ядро, которое может быть диплоидным или гаплоидным. Есть многоядерные простейшие, например жгутиконосцы, с ядрами одинаковой плоидности. У инфузорий, как минимум, имеются два ядра разной плоидности: большое ядро ╫ полиплоидное ╫ называется вегетативным, отвечает за жизнедеятельность организма, малое ядро ╫ диплоидное, участвует в половом процессе.

По типу питания простейших можно разделить на следующие группы: 1) автотрофы ╫ фотосинтетики; 2) гетеротрорфы ╫ сапрофиты, паразиты, хищники; 3) миксотрофы ╫ организмы, сочетающие как автотрофный, так и гетеротрофный типы питания.

Газообмен у простейших осуществляется через всю поверхность тела за счет диффузии газов. У паразитов дыхание анаэробное.

Выделение продуктов метаболизма ╫ аммиака и солей ╫ происходит также через клеточную мембрану и частично при опорожнении сократительной вакуоли.

Все простейшие могут размножаться бесполым путем. Существует два типа бесполого размножения: 1) деление клетки на две дочерние с последующим ростом каждой; 2) деление клетки на множество мелких клеток без последующего их роста.

Многие представители одноклеточных размножаются с помощью полового процесса, который может протекать двумя способами: путем копуляции, или слиянием гамет, и конъюгации, при которой две особи обмениваются генетическим материалом (не путать с конъюгацией у водорослей).

Простейшие обладают раздражимостью: они реагируют на свет, температуру, химические вещества, механические воздействия. Действие перечисленных факторов организмы воспринимают с помощью рецепторов, расположенных в мембранах, или с помощью специальных органелл ╫ светочувствительных глазков. Ответом на раздражение обычно служит движение организмов, или таксис. При положительном таксисе перемещение происходит в направлении действия фактора, например к свету, при отрицательном таксисе ╫ в противоположном направлении.

При неблагоприятных условиях, а также для расселения многие простейшие образуют цисты, т.е. покрываются плотной оболочкой.

89

Жизнь свободноживущих простейших связана с водой. Они обитают в соленых и пресных водоемах, где входят в состав бентоса и планктона. Важную роль в природе играет большая группа почвенных простейших: они населяют воду, заполняющую капилляры между частицами почвы. Среди простейших много паразитических форм, живущих в организме разных групп животных, как беспозвоночных, так и позвоночных, в том числе и человека; есть и паразиты растений. Большинство простейших, паразитирующих на человеке, вызывают у него тяжелые заболевания, например малярию, сонную болезнь и т.д.

К простейшим относятся Саркомастигофоры, Споровики, Инфузории, или Ресничные.

ТИП САРКОМАСТИГОФОРЫ

К типу Саркомастигофоры относятся классы Корненожки и Жгутиковые.

Обыкновенная амеба. Относится к классу Корненожек, представители которого отличаются непостоянством формы тела. Движение и питание амебы осуществляется с помощью ложноножек; их число и форма у разных видов неодинаковы. Некоторые виды корненожек имеют наружную раковину или внутренний скелет разнообразной формы.

Обыкновенная амеба обитает на дне пресных стоячих водоемов. Форма тела амебы изменчива, так как цитоплазматическая мембрана не имеет прочного наружного слоя ╫ пелликулы. Животное ползает с помощью ложноножек ╫ временных выпячиваний тела, образованных экто- и эндоплазмой (рис.Ш.1). Если на пути амебы встречаются пищевые частицы ╫ бактерии, водоросли, мелкие простейшие, ╫ ложноножки "обтекают" их со всех сторон и смыкаются, в результате образуется внутриклеточная пищеваритель-

Рис.111.1. Амеба: А ╫ захватывающая пищу; Б ╫ ползущая (х200).

1 ╫ эктоплазма; 2 ╫ эндоплазма; 3 ╫ заглатываемые пищевые частицы; 4 - сократительная вакуоль; 5 ╫ ядро; 6 ╫ пищеварительные вакуоли

90

ная вакуоль. Этот процесс называется фагоцитозом. В образовавшуюся вакуоль изливается содержимое лизосом. Под действием ферментов пища переваривается, питательные вещества всасываются, а непереваренные остатки удаляются наружу. При этом вакуоль перемещается к поверхности амебы и в любом месте наружной мембраны разрывается, выбрасывая содержимое. В теле амебы может присутствовать одновременно несколько пищеварительных вакуолей. Сократительная вакуоль только одна. Она представляет собой мембранный пузырек, опорожнение которого происходит в любом месте поверхности тела. Частота сокращений (опорожнений) вакуоли зависит от ряда факторов: температуры воды, концентрации в ней солей и т.д. Основная функция сократительной вакуоли ╫ осморегуляция. Газообмен происходит через всю поверхность тела путем диффузии. Кислород проникает в клетку и используется в процессе клеточного дыхания. Продукты обмена ╫ аммиак и избыток солей ╫ удаляются через всю поверхность тела амебы и частично с помощью сократительной вакуоли.

Размножение амебы происходит только бесполым способом ╫ делением на две дочерние клетки. Делению цитоплазмы предшествует митотическое деление диплоидного ядра.

Амеба способна к хемотаксису и отрицательному фототаксису.

Дизентерийная амеба ╫ паразит человека, обитающий в толстом кишечнике. Заражение происходит при употреблении воды, содержащей цисты амебы, или с загрязненными продуктами питания. Амебы внедряются в слизистую кишечника и питаются эритроцитами. Вследствие изъязвления кишечника у человека развивается тяжелое заболевание ╫ амебная дизентерия, или амебиаз. Эвглена зеленая. Относится к классу Жгутиковые. Название класса определяется тем, что у его представителей движение и захват пищи осуществляется с помощью жгутиков. Число жгутиков может колебаться от одного до нескольких сотен. Изменчиво и расположение жгутиков на теле организмов. По способу питания выделяются растительные жгутиконосцы, питающиеся, как правило, автотрофно, и животные жгутиконосцы, питающиеся гетеротрофно. Эвглена зеленая относится к растительным жгутиконосцам. Обитает эвглена в мелких стоячих пресных водоемах с большим количеством растворенных в воде органических веществ.

Тело эвглены веретеновидное, заостренное на заднем конце и притуплено на переднем (рис.Ш.2). Форма тела постоянна благодаря плотной эластичной пелликуле. На переднем конце тела находится углубление ╫ глотка, около которого выходит один жгутик, связанный с базальным тельцем. Рядом с клеточной глоткой находится красный светочувствительный глазок. В глотку же опорожняется сократительная вакуоль. В цитоплазме находятся одно гаплоидное ядро, несколько десятков некрупных хлоропластов и многочисленные гранулы резервного полисахарида ╫ парамила.

91

Рис.III.2. Эвглена зеленая. 1 ╫ жгутик; 2 ╫ резервуар сократительной вакуоли; 3 ╫ сократительная вакуоль; 4 ╫ несущие хлорофилл хроматофоры; 5 ╫ ядро; 6 ╫ парамиловые зерна; 7 ╫ глазок

На свету эвглена зеленая питается как зеленое растение: в процессе фотосинтеза в ней образуются питательные вещества, расходуемые на процессы жизнедеятельности. Минеральные вещества, кислород и углекислый газ эвглена поглощает из воды всей поверхностью тела. При изменении внешних условий ╫ в темноте и при наличии в воде органических растворенных веществ, эвглена теряет хлорофилл, обесцвечивается и переходит к гетеротрофному питанию. В клеточной глотке начинают образовываться пищеварительные вакуоли. Такой способ питания ╫ миксотрофный, или смешанный, ╫ характерен для многих представителей растительных жгутиконосцев.

Функцию осморегуляции у эвглены выполняет сократительная вакуоль. Выделение продуктов обмена осуществляется через всю поверхность тела.

Эвглена обладает положительным фототаксисом. Свет улавливается светочувствительным глазком, и организм перемещается в более освещенную часть водоема.

Размножаются эвглены только бесполым путем ╫ продольным делением клетки на две. Ядро делится митотически. От переднего конца тела к заднему проходит борозда деления. На переднем конце образуются новый жгутик и глотка, а "старый" жгутик вместе с глоткой отходит к одной из дочерних клеток. Образовавшиеся дочерние клетки по размерам и внутреннему строению не отличаются как друг от друга, так и от материнской клетки.

При неблагоприятных условиях эвглена инцистируется.

Вольвокс ╫ колониальное простейшее (рис.III.З). Колония состоит из нескольких десятков тысяч отдельных клеток и имеет форму шара. Каждая клетка по строению напоминает хламидомонаду: два жгутика на переднем конце, чашевидный пристеночный хроматофор, две пульсирующие вакуоли. Между собой клетки колонии соединены цитоплазматическими мостиками. Внутри колонии находится студенистое вещество. Движение колонии обеспечивается согласованной работой жгутиков. Для вольвокса характерен половой процесс. Одни клетки колонии растут, теряют жгутики и превращаются в макрогаметы. Другие клетки многократно делятся без последующего роста, в результате чего образуются микрогаметы. При слиянии гамет образуется зигота. Она опускается внутрь колонии и претерпевает редукционное деление, в ре-

92

Рис.III.3. Вольвокс: А ╫ участок колонии с половыми клетками; Б ╫ колония в процессе бесполого размножения, внутри материнской колонии видны дочерние колонии.

1 ╫ макрогамета; 2 ╫ микрогаметы; 3 ╫ дочерние колонии

зультате которого восстанавливается гаплоидный набор хромосом в клетках колонии.

Другие представители типа Саркомастигофоры. К корненожкам относятся также морские простейшие ╫ фораминиферы и лучевики (радиолярии). Фораминиферы (рис.Ш.4) являются составной частью планктона и бентоса морей и солоноватоводных водоемов. Их тело заключено в раковинку разной формы, строения и химического состава. У некоторых видов фораминифер раковинки образованы из песчинок, у других видов они имеют кальцитовый (карбонат кальция) состав. Фораминиферы с известковыми (кальцитовыми) раковинками доминировали в фауне морей мелового периода мезозойской эры. С течением времени эти раковинки отлагались на дне морей, накапливались и спрессовывались, образуя залежи мела и известняка. Многие виды ископаемых фораминифер служат для геологов руководящими ископаемыми форма-

Рис.III.4. Раковинки различных фораминифер

93

Рис.III.5. Радиолярии

ми при определении относительного возраста осадочных горных пород.

Лучевики (рис.III.5) являются исключительно морскими планктонными формами с внутренним скелетом причудливой формы. Скелеты состоят из оксида кремния ╫ кремнезема, или сернокислого стронция ╫ целестина. Скелеты лучевиков также образуют осадочные горные породы: сначала они накапливаются в виде радиоляриевых илов, а затем преобразуются в кремнистые породы ╫ опоки, яшмы. Ископаемые лучевики также используются в геологии как руководящие формы в биостратиграфических исследованиях.

Среди жгутиконосцев животного происхождения большинство ведет паразитический образ жизни. Они вызывают опасные заболевания животных и человека. Трипаносома ╫ возбудитель африканской "сонной" болезни. Природным резервуаром возбудителей служат антилопы, а переносчиками ╫ мухи цеце. Внутриклеточные паразиты лейшмании вызывают пендинскую язву. Переносятся москитами. В месте укуса москита на теле человека появляется долго незаживающая язва. В клетках изъязвленной кожи обитают лейшмании. Резервуаром лейшмании в природе являются грызуны и собаки. В желчных протоках и двенадцатиперстной кишке человека паразитируют лямблии, вызывающие тяжелую форму колита и поражение печени.

94

ТИП СПОРОВИКИ

Практически все представители споровиков являются паразитами. К ним относится, в частности, малярийный паразит (малярийный плазмодий). При укусе малярийного комара в кровь человека попадают малярийные паразиты. Они внедряются в клетки печени, где растут, превращаясь в форму, напоминающую многоядерную амебу (малярийный плазмодий). Затем паразит многократно делится (бесполое размножение), и в кровь хозяина выходят мелкие плазмодии, которые внедряются в эритроциты. Питаясь содержимым эритроцита, паразит растет и снова многократно делится. Выход паразитов из эритроцитов в плазму крови приводит к попаданию в организм человека продуктов их обмена. Для человека они ядовиты и вызывают у него бурную иммунологическую реакцию с повышением температуры тела, лихорадкой, судорогами. В зависимости от вида возбудителя выход в кровь происходит через 1╫3 суток. После нескольких этапов бесполого размножения в эритроцитах образуются клетки-предшественницы макро- и микрогамет. Для продолжения цикла развития плазмодия кровь, содержащую клетки-предшественницы, должен выпить комар. В желудке комара образуются гаметы; они сливаются, и зигота выползает на наружную стенку желудка. Поскольку малярийный паразит ╫ организм гаплоидый, первым делением зиготы является мейоз. Образовавшиеся четыре гаплоидные клетки затем многократно делятся, и в гемолимфу комара выходит множество новых паразитов. Отсюда они попадают в слюнные железы и при укусе комара переносятся в организм человека. Организм, в котором происходит половой процесс паразита, называется окончательным хозяином ╫ в данном случае это комар. Организм, в котором происходит бесполое размножение или концентрация паразитов, называется промежуточным хозяином. Для малярийного плазмодия ╫ это человек. Малярия ╫ опасное заболевание и при отсутствии лечения приводит к смертельному исходу.

ТИП ИНФУЗОРИИ, ИЛИ РЕСНИЧНЫЕ

Инфузории ╫ наиболее высокоорганизованные простейшие. Органоидами движения и захвата пищи у них служат реснички, обычно покрывающие все тело правильными рядами. У некоторых видов, например у сосущих инфузорий, ресничек нет.

Форма и размеры тела инфузорий крайне разнообразны. Особенность инфузорий ╫ наличие, как минимум, двух ядер: макронуклеуса ╫ большого (полиплоидного) и микронуклеуса ╫ малого диплоидного).

Инфузория-туфелька (рис.III.6). Обитает в стоячих пресных водоемах. Форма тела постоянна за счет плотной эластичной пел-

95

Рис.III.6. Инфузория туфелька.

1 ╫ реснички; 2 ╫ пищеварительные вакуоли; 3 ╫ микронуклеус; 4 ╫ ротовое отверстие; 5 ╫ глотка; 6 ╫ порошица в момент выбрасывания непереваренных остатков пищи; 7 ╫ сократительная вакуоль (центральный резервуар и радиально расположенные приводящие каналы); 8 ╫ макронуклеус

ликулы. Тело покрыто продольными рядами ресничек, базальные тельца которых расположены под пелликулой и соединены специальными структурами, обеспечивающими синхронность биения ресничек.

Приблизительно в центре на брюшной стороне тела инфузории расположен клеточный рот, окруженный более длинными ресничками, соединенными вместе с помощью мембраны. Они помогают загонять в рот пищу ╫ бактерий. Рот ведет в глотку, на дне которой образуются пищеварительные вакуоли. Токами цитоплазмы вакуоли перемещаются в теле простейших, в это время в них происходит переваривание, а затем всасывание питательных веществ. Непереваренные остатки пищи выбрасываются из вакуолей через специальное отверстие в пелликуле ╫ порошицу.

Дыхание и выделение происходит за счет диффузии через всю поверхность тела. Функцию осморегуляции выполняют две сократительные вакуоли, расположенные на переднем и заднем концах тела. Вакуоль устроена сложнее, чем у амебы: вода из тела животного собирается в приводящие канальцы, из которых изливается в центральный резервуар, открывающийся во внешнюю среду. Сократительные вакуоли пульсируют попеременно. Частота опорожнения вакуоли зависит от факторов внешней среды: температуры, солености воды и др.

Инфузория-туфелька обладает хемотаксисом: она способна активно двигаться в сторону пищи и наоборот, избегать вредных химических воздействий.

Ядерный аппарат у инфузории-туфельки образован двумя ядрами: большим, полиплоидным ╫ вегетативным, которое контролирует синтез белков в клетке, и малым, диплоидным ╫ генеративным, принимающим участие в половом процессе.

При благоприятных условиях инфузория-туфелька размножается бесполым путем: клетка делится на две поперечной бороздой. При этом вегетативное ядро делится произвольно перетяжкой, а генеративное ╫ митозом. При бесполом размножении многие клеточные органеллы достраиваются заново, например ротовой аппарат. Половой процесс у инфузорий носит название конъюгации. Две особи подходят друг к другу, и в области клеточных ртов между ними образуется цитоплазматический мостик. Ядерный ап-

96

парат реорганизуется так, что в каждой особи оказывается по два гаплоидных ядра. Одним из этих ядер организмы обмениваются. Затем инфузории расходятся, гаплоидные ядра сливаются, и из образовавшегося диплоидного ядра вновь возникают большое и малое ядра.

ПОДЦАРСТВО МНОГОКЛЕТОЧНЫЕ

ТИП КИШЕЧНОПОЛОСТНЫЕ

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА

Кишечнополостные ╫ многоклеточные двуслойные животные. Ткани, образующие их тело, формируются из двух зародышевых листков ╫ эктодермы и энтодермы, и носят такие же названия. Таким образом, организация тела кишечнополостных отвечает строению гаструлы в эмбриональном развитии многоклеточных животных. Между эктодермой и энтодермой находится мезоглея ╫ слой неклеточного вещества. Степень развития мезоглеи различна у разных жизненных форм кишечнополостных: у полипов она представлена тонкой пластинкой, у медуз ╫ толстым студенистым слоем.

Кишечнополостные обладают радиальной, или лучевой, симметрией. Такой тип симметрии характерен для организмов, ведущих сидячий образ жизни. Одним концом тела они прикрепляются к субстрату, а другой, ротовой, оказывается в одинаковых условиях по отношению к факторам внешней среды. Поэтому органы тела, например щупальца, получают одинаковое развитие вокруг главной оси тела, проходящей через рот, и определяют порядок симметрии.

Тело кишечнополостных представляет собой двухслойный мешок, снаружи выстланный эктодермой, а изнутри ╫ энтодермой. Энтодерма образует кишечную полость, сообщающуюся с внешней средой ртом, окруженным венчиком щупалец. Кишечнополостные ╫ хищники. Добычу ╫ планктонных ракообразных ╫ они ловят с помощью щупалец. Пищеварение полостное и внутриклеточное. Непереваренные остатки пищи выбрасываются через рот.

Дыхание и выделение продуктов обмена происходят через всю поверхность тела.

У кишечнополостных образуется примитивная нервная система. Она представлена нервными клетками, разбросанными в эктодерме и соединяющимися в единую сеть с помощью нервных отростков. Такой тип нервной системы называется рассеянным (диффузным) нервным сплетением. На основе нервной системы у кишечнополостных осуществляются простейшие рефлексы: защитный

97

Рис.III.7. Жизненный цикл гидроида: А ╫ яйцо; Б ╫ планула; В ╫ колония полипов с бластостилем, на котором видны развивающиеся медузы; Г ╫ отделившаяся медуза

и пищедобывающий. У полипов развита только осязательная чувствительность; у медуз, кроме нее, имеются "глаза", воспринимающие свет, и органы равновесия.

В жизненном цикле кишечнополостных, как правило, происходит смена двух жизненных форм: прикрепленных полипов и свободноплавающих медуз. Полипы могут быть одиночными, но чаще всего образуют колонии. Медузы ╫ одиночные организмы.

Размножаются кишечнополостные бесполым и половым путем. Бесполое размножение свойственно полипам, половое ╫ медузам. На теле полипа образуется бугорок ╫ почка, из которой формируется новый полип или медуза, т.е. медузы возникают на полипах в результате бесполого размножения, или почкования. У медуз закладываются половые железы ╫ гонады, в которых развиваются половые клетки ╫ гаметы. Медузы раздельнополы. Половые продукты выметываются в воду, где происходит оплодотворение; из зиготы развивается личинка, покрытая ресничками. Личинка (планула) плавает, затем оседает на субстрат и из нее развивается новый полип. У большинства видов кишечнополостных в жизненном цикле происходит закономерное чередование полового и бесполого поколений (рис.III.7).

У некоторых кишечнополостных в жизненном цикле отсутствует стадия медузы. В этом случае половым способом размножаются полипы. Таковы, например, гидра и коралловые полипы.

Характерным признаком всех кишечнополостных является наличие в эктодерме особых стрекательных клеток, которые служат им для защиты и нападения.

Кишечнополостные обитают в морской и пресной воде, причем в морях их видовое разнообразие значительно выше.

Кишечнополостные включают три класса: Гидрозои, Сцифоидные медузы и Коралловые полипы.

КЛАСС ГИДРОЗОИ

Пресноводный полип ╫ гидра. Этот одиночный малоподвижный полип (рис.III.8), обитающий в пресных чистых стоячих водоемах, прикрепляется к водным растениям или грунту. Тело гидры цилиндрической формы. На переднем конце тела расположен рот, окруженный венчиком из 5╫12 щупалец. На заднем конце

98

Рис.III.8.Гидра: А ╫ продольный разрез; Б ╫ поперечный разрез; В ╫ участок среза при небольшом увеличении; Г ╫ эктодермальная эпителиально-мускульная глотка.

1 ╫ эктодерма; 2 ╫ эндодерма; 3 ╫ базальная мембрана; 4 ╫ гастральная полость; 5 ╫ эктодермальные эпителиально-мускульные клетки; 6 ╫ промежуточные клетки; 7 ╫ стрекательные клетки; 8 ╫ покровные клетки; 9 ╫ энтодермальные эпителиально-мускульные клетки; 10 ╫ железистые клетки; 11 ╫ ротовое отверстие; 12 ╫ ротовой конус; 13 ╫ почка; 14 ╫ подошва; 15 ╫ яйцеклетка; 16 ╫ мужские гонады

тела находится подошва, с помощью которой гидра передвигается и прикрепляется к субстрату.

КЛЕТОЧНЫЙ СОСТАВ ЭКТОДЕРМЫ.

1. Эпителиально-мускульные клетки эктодермы составляют основную массу, образуя однослойный покровный эпителий. Их эпителиальные части имеют цилиндрическую форму. К мезоглее прилегают сократимые (мускульные) отростки этих клеток. При их одновременном сокращении тело животного укорачивается.

2. Между эпителиально-мускульными клетками располагаются группы мелких округлых клеток, которые называются промежуточными. Это недифференцированные клетки, они могут превращаться во все другие типы клеток тела гидры.

3. Нервные клетки образуют рассеянное нервное сплетение. Скопления нервных клеток имеются на подошве, вокруг рта и на щупальцах.

4. Стрекательные клетки внутри имеют стрекательную капсулу, заполненную ядовитым веществом. Внутрь капсулы ввернута стрекательная нить. На поверхности клетки располагается чувствительный волосок, при раздражении которого нить выстреливает и поражает жертву. После выстреливания клетки погибают, а на их

99

месте из промежуточных образуются новые. Большое количество стрекательных клеток сосредоточено на щупальцах, где они образуют стрекательные батареи.

5. В период полового размножения закладываются половые железы ╫ гонады, в которых развиваются половые клетки. Гидры могут быть как раздельнополыми, так и гермафродитами. КЛЕТОЧНЫЙ СОСТАВ ЭНТОДЕРМЫ.

1. Эпителиально-мускульные клетки энтодермы. Эпителиальные части клеток направлены в полость кишки и несут жгутики, которые перемешивают пищу. На них образуются ложноножки, с помощью которых захватываются частицы пищи. В клетках образуются пищеварительные вакуоли, т.е. происходит внутриклеточноепищеварение. При сокращении мышечных отростков этих клеток тело гидры сужается.

2. Железистые клетки энтодермы выделяют в полость кишки пищеварительные соки, которые расщепляют пищу, т.е. обеспечивают полостное пищеварение. Непереваренные остатки выбрасываются через рот.

Дыхание и выделение продуктов обмена происходит через всю поверхность тела животного.

Нервная система гидры обеспечивает простые рефлекторные реакции (рефлекс ╫ это ответная реакция организма на раздражение, осуществляемая при участии нервной системы). Гидра реагирует на механическое прикосновение, температуру, растворенные в воде химические вещества и на ряд других факторов внешней среды.

Гидра в высокой степени способна к регенерации, т.е. к восстановлению поврежденных или утраченных тканей, органов, частей организма. В регенерации главную роль играют промежуточные клетки.

В теплое время года гидра размножается бесполым путем ╫ почкованием. На теле образуется выпячивание ╫ почка; она растет, на ней формируются щупальца, а затем прорывается рот. Молодая особь отшнуровывается от материнского организма и ведет самостоятельный образ жизни, прикрепляясь к субстрату. Осенью гидра переходит к половому размножению. В эктодерме образуются половые клетки. Яйцеклетки гидры крупные, по внешнему виду напоминают амебу. Сперматозоиды мелкие, подвижные, выходят из гонады в воду. Оплодотворение происходит в теле гидры: через специальное отверстие в гонаде сперматозоид проникает к яйцеклетке и сливается с ней. Вокруг зиготы образуется плотная защитная оболочка, и в таком виде она зимует. Весной начинается развитие зародыша и формируется молодая гидра.

Морские кишечнополостные ╫ колониальные формы. Колонии полипов состоят из многих сотен особей и имеют вид кустиков, неподвижно прикрепленных к субстрату. Могут встречаться и оди-

100

ночные полипы. Кишечная полость каждого полипа сообщается с общей кишечной полостью, проходящей через все участки колонии, поэтому полипы оказываются связанными между собой "общей кишкой", по которой распределяется пища.

В жизненном цикле большинства морских гидроидных полипов присутствуют плавающие формы ╫ медузы. Медуза имеет вид зонтика. Ротовое отверствие обращено вниз. По краю зонтика расположены щупальца.

КЛАСС СЦИФОИДНЫЕ

Сцифоидные ╫ очень крупные медузы с хорошо развитой мезоглеей. В жизненном цикле этих животных происходит чередование поколений: медуз и полипов. Полипы, как правило, одиночные, мелкие, от них отпочковываются маленькие медузы, которые затем растут. Представители: аурелия, корнерот.

КЛАСС КОРАЛЛОВЫЕ ПОЛИПЫ

Коралловые полипы ╫ исключительно морские организмы, очень требовательные к солености и химическому составу воды. Стадия медузы у них отсутствует. Среди кораллов есть одиночные, малоподвижные представители, например актинии. Большинство же кораллов ╫ колониальные формы, имеющие твердый известковый или роговой скелет (рифообразующие кораллы). Ими образованы береговые рифы, атоллы и коралловые острова. Отмершие скелеты кораллов используются как строительный материал. Красный, голубой и черный кораллы идут на изготовление украшений.

ТИП ПЛОСКИЕ ЧЕРВИ

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА

Плоские черви ╫ трехслойные животные. Это означает, что их органы и ткани формируются из трех зародышевых листков: наружного ╫ эктодермы, внутреннего ╫ энтодермы и среднего ╫ мезодермы.

Плоские черви ╫ двусторонне-симметричные организмы: через их тело можно провести только одну плоскость симметрии, разделяющую тело на две зеркально отраженные половины ╫ левую и правую.

Тело плоских червей ╫ листовидное или лентовидное, сплющенное в спинно-брюшном направлении. В нем выделяются брюшная, спинная и две боковые стороны. Снаружи тело покрыто однослойным эктодермальным эпителием. У ресничных червей эпителий несет реснички и называется мерцательным эпителием. У сосальщиков и ленточных червей реснички отсутствуют. У ленточных червей эпителий снабжен микроворсинками, с помощью

101

которых они всасывают питательные вещества. Под эпителием располагаются слои мускулатуры ╫ кольцевой и продольной, а также пучки спинно-брюшных мышц. Эпителий и мышечные слои образуют кожно-мускульный мешок червей.

Пространство между органами внутри кожно-мускульного мешка заполнено рыхлой соединительной тканью ╫ паренхимой. Крупные межклетники в паренхиме заполнены жидкостью. Функции паренхимы: 1) опорная ╫ жидкий внутренний скелет; 2) распределительная ╫ через паренхиму происходит транспорт газов и питательных веществ; 3) выделительная ╫ осуществляется перенос продуктов метаболизма от тканей к органам выделения; 4) запасающая ╫ откладывается гликоген.

Пищеварительная система образована эктодермальной передней кишкой и слепозамкнутой энтодермальной средней кишкой. Непереваренные остатки пищи выбрасываются через рот, который находится на брюшной стороне тела. У ленточных червей пищеварительная система отсутствует, всасывание происходит всей поверхностью тела.

У свободноживущих червей газообмен осуществляется через всю поверхность тела, у паразитов дыхание анаэробное (гликолиз).

У плоских червей оформляется выделительная система, выполняющая функции выделения продуктов обмена и осморегуляции. В паренхиме разбросаны особые звездчатые клетки ╫ протонефридии, которыми заканчиваются тонкие разветвленные канальцы. В просвет канальца от клетки отходит пучок жгутиков, биение которых обеспечивает ток жидкости. Канальцы сливаются в более крупные и открываются на поверхности тела выделительными порами. Такая выделительная система называется протонефридиальной.

Нервная система плоских червей значительно усложнена по сравнению с кишечнополостными. В передней части тела находятся два нервных узла, образованные скоплениями нервных клеток. Это головной мозг, координирующий работу нервной системы. От него отходят нервные стволы, которые тянутся вдоль тела и соединены между собой нервными перемычками. У свободноживущих червей хорошо развиты органы чувств: зрения, осязания, химического чувства и равновесия. У паразитов органы чувств редуцированы.

Плоские черви ╫ гермафродиты, т.е. в одном организме образуются и женские, и мужские половые клетки. Половая система устроена крайне сложно и сильно отличается деталями строения у представителей разных систематических групп. Женская половая система состоит из яичников, где образуются яйцеклетки, яйцеводов, по которым они поступают в матку, и желточников, вырабатывающих питательные клетки, где содержатся вещества, необходимые для развития зародыша. Мужская половая система обра-

102

зована семенниками, в которых развиваются сперматозоиды, семяпроводами и семяизвергательным каналом, который заканчивается совокупительным органом. Оплодотворение внутреннее, перекрестное. Развитие у одних представителей типа протекает с метаморфозом: имеется личиночная стадия, которая отличается по внешнему виду от взрослого организма. У других представителей развитие идет без метаморфоза: из яйца выходит организм, напоминающий по внешнему виду и плану строения взрослое животное, но только меньших размеров.

К типу Плоских червей относятся три класса: Ресничные черви, Сосальщики и Ленточные черви.

КЛАСС РЕСНИЧНЫЕ ЧЕРВИ

Этот класс представляют свободноживущие водные организмы; реже встречаются наземные формы. Тело покрыто ресничным эпителием, который может принимать участие в движении червя.

Белая планария. Обитает в мелких пресных водоемах, ведет скрытый образ жизни. Тело червя листовидное, вытянутое, на его переднем конце расположены два щупальца ╫ органы осязания, и два глаза. Движение планарии осуществляется за счет сокращений мышц кожно-мускульного мешка, в движении принимает участие также ресничный эпителий, покрывающий тело животного. В эпителии имеется множество слизистых желез, секрет которых облегчает скольжение планарии. Кожно-мускульный мешок типичного строения. Пространство между мускулатурой и внутренними органами заполнено паренхимой.

Рот находится посередине брюшной стороны тела червя и ведет в мускулистую глотку ╫ переднюю кишку. Глотка может выворачиваться и захватывать добычу ╫ мелких беспозвоночных. От глотки начинается слепозамкнутая средняя кишка. Кишка имеет три ветви. Одна из них направлена вперед, к головному концу, а две загнуты назад по краям глотки. Ветви кишечника имеют дополнительные карманообразные выпячивания, которые увеличивают поверхность кишечника. Непереваренные остатки пищи выбрасываются через рот.

Дыхание происходит через всю поверхность тела (используется растворенный в воде кислород).

Выделительная система протонефридиального типа.

Нервная система образована крупным парным головным мозгом, от которого по бокам тела тянутся два продольных нервных ствола. Нервные стволы соединяются между собой нервными перемычками. Органы чувств: органы осязания, зрения, химического чувства и орган равновесия.

У планарии хорошо развита способность к регенерации: она восстанавливает утраченные части тела.

103

Планария ╫ гермафродит. Яйца планарии развиваются внутри слизистого кокона. Коконы животное прикрепляет к подводным предметам или растениям. Развитие прямое, т.е. без метаморфоза: из яйца через разрывы кокона выходит маленькая планария.

КЛАСС СОСАЛЬЩИКИ

Все представители класса ╫ паразиты, обитающие в организмах беспозвоночных и позвоночных животных. Эпителий сосальщиков не имеет ресничек. На брюшной стороне тела расположены две присоски ╫ ротовая, на дне которой открывается рот, и брюшная. Присоски служат для прикрепления к организму хозяина.

Печеночный сосальщик. Паразитирует в желчных протоках печени крупного и мелкого рогатого скота. Питается кровью и слущенным эпителием желчных протоков. В отдельных случаях может паразитировать в печени человека. Позвоночные животные (и человек) служат окончательным хозяином печеночного сосальщика.

Рот ведет в короткую глотку, которая переходит в среднюю кишку, тянущуюся двумя ветвями вдоль тела животного. Дыхание анаэробное.

Сосальщики откладывают огромное количество яиц, которые выводятся из организма хозяина вместе с экскрементами. Для дальнейшего развития яйца должны попасть в воду, где из них выходят личинки, покрытые ресничками (мирацидии). Личинка плавает и отыскивает промежуточного хозяина ╫ малого прудовика. Она вбуравливается в тело моллюска, сбрасывает реснички и мигрирует в печень. Здесь происходит несколько этапов размножения личинок, в результате чего образуются хвостатые личинки. Они выходят из тела прудовика в воду, плавают и прикрепляются к подводным растениям. Хвост отбрасывается, и личинки покрываются плотной оболочкой, превращаясь в цисту. В таком виде они способны заражать окончательного хозяина. Это происходит при поедании скотом травы (рис.Ш.9). Человек заражается при питье некипяченой воды из водоемов.

Кроме печеночного сосальщика у человека паразитируют кошачья двуустка и кровяная двуустка.

КЛАСС ЛЕНТОЧНЫЕ ЧЕРВИ

Все представители класса ╫ паразиты. Окончательными хозяевами (см. с. 110) червей служат позвоночные животные (и человек), у которых они обитают в кишечнике, а промежуточными ╫ позвоночные и беспозвоночные животные. Тело червей образовано головкой, шейкой и члениками, число которых различно у разных видов. Ленточные черви не имеют пищеварительной системы: всасывание питательных веществ из кишечника хозяина про-

104

Рис.Ш.9. Жизненный цикл печеночной двуустки. 1 ╫ половозрелые особи из желчных ходов печени рогатого скота; 2 ╫ яйцо; 3 ╫ мирацидий (во внешней среде); 4 ╫ развитие партеногенетических поколений (а╫г) в организме промежуточного хозяина ╫ малого прудовика; 5 ╫ свободноплавающая личинка; 6 ╫ личинка, инцистировавшаяся на траве

исходит через всю поверхность тела микроворсинами наружного эпителия.

Бычий цепень. Окончательным хозяином бычьего цепня является человек, у которого червь обитает в тонком кишечнике. Тело червя образовано небольшой головкой, несущей четыре присоски, короткой шейкой и многочисленными (более 1000) члениками. С помощью присосок паразит прикрепляется к стенке кишечника. Шейка содержит мелкие, недифференцированные клетки, которые постоянно делятся. Из клеток, образовавшихся ниже шейки, формируются новые членики. Каждый членик цепня имеет собственную гермафродитную половую систему. В зависимости от степени развития половой системы тело червя можно разделить на три зоны. Сразу за шейкой идет зона незрелых члеников ╫ в них половая система еще не функционирует. Затем следует зона гермафродитных члеников: в каждом из них находится функционирующая гермафродитная половая система и между отдельными члениками происходит процесс оплодотворения. На конце тела червя располагается зона зрелых члеников: в них сохраняется только матка, заполненная яйцами, а остальные части половой системы атрофируются. Конечные зрелые членики отрываются от тела червя и вместе с экскрементами хозяина выводятся наружу. Во внешней среде яйца рассеиваются и с помощью выростов оболочки зацепляются за траву. Крупный рогатый скот ╫ промежуточный хозяин цепня: поедая траву, животные заглатывают яйца. В кишечнике быка из яйца выходит личинка с шестью крючьями. Личинка пробуравливает стенку кишки и током крови разносится

105

Рис.III.10. Стадии развития свиного солитера: А, Б ╫ финны в свином мясе; В ╫ вывернутая финна; Г ╫ головка взрослого червя; Д ╫ гермафродитный членик

по организму. Чаще всего личинки оседают в мышцах. Здесь личинка превращается в следующую стадию развития ╫ финну, которая представляет собой двуслойный пузырек величиной с горошину, внутрь которого ввернута головка с шейкой (рис.Ш.10). При недостаточной термической обработке зараженного мяса финны остаются живыми. Человек, съев такое мясо, заражается цепнем.

Сходным образом протекает цикл развития свиного цепня.

У кошек и собак в кишечнике паразитирует огуречный цепень, промежуточным хозяином которого является блоха.

В кишечнике плотоядных ╫ волков, собак, лисиц и других паразитирует эхинококк. Личинки эхинококка ╫ крупные пузыри, развиваются в различных органах травоядных животных ╫ промежуточных хозяевах червя. Промежуточным хозяином эхинококка может быть человек.

ТИП КРУГЛЫЕ ЧЕРВИ (НЕМАТОДЫ)

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА

Тело нематод имеет веретеновидную форму: к переднему и заднему концу оно сужается, а в поперечном сечении круглое (отсюда происходит название типа).

Тело покрыто плотной эластичной кутикулой, которую выделяет наружный эпителий, или гиподерма. В связи с сильной кутикулизацией покровов у нематод полностью отсутствует ресничный эпителий (даже сперматозоиды лишены жгутиков).

По окружности тела гиподерма образует четыре валика, вдающиеся в полость тела: спинной, брюшной и два боковых. Под гиподермой расположен один слой продольных мышц, который разделяется валиками гиподермы на четыре ленты. Попарное сокращение мышечных лент обеспечивает "червеобразные" движения нематод. Сокращаться и вытягиваться тело червей не может. Кутикула, гиподерма и продольная мускулатура образуют кожно-мускульный мешок.

Между кожно-мускульным мешком и внутренними органами находится обширная полость. Это первичная полость тела: она не

106

имеет собственной эпителиальной выстилки и заполнена жидкостью. Функции первичной полости тела: опорная (жидкий внутренний скелет); распределительная (транспорт питательных веществ и газообмен); выделительная (транспорт продуктов метаболизма к органам выделения).

На вершине переднего конца тела находится ротовое отверстие, окруженное губами. Рот ведет в мускулистую глотку ╫ переднюю кишку. Мускулатура глотки служит для засасывания пищи. Глотка открывается в среднюю кишку. Заканчивается пищеварительная система эктодермалъной задней кишкой с анальным отверстием. Таким образом, у нематод возникает сквозной кишечник. Спектр питания нематод очень широк: свободноживущие нематоды-сапрофаги заглатывают гниющие органические остатки; паразитирующие нематоды животных потребляют различные вещества хозяина; нематоды, паразитирующие на растениях, обладают вне-кишечным пищеварением и питаются тканями растений.

Дыхание свободноживущих нематод происходит через всю поверхность тела. У паразитирующих животных дыхание анаэробное.

Выделительная система образована одноклеточной шейной железой, представляющей собой видоизмененный протонефридий: клетка не имеет ресничек. Функцию выделения выполняют также особые фагоцитарные клетки, расположенные в полости тела. В течение всей жизни червя эти клетки накапливают в себе нерастворимые продукты обмена и инородные частицы. Связи с внешней средой не имеют. Такой способ выделения называется "почкой накопления".

Нервная система нематод состоит из окологлоточного нервного кольца и шести отходящих вперед и назад нервных стволов. Преимущественно развиты спинной и брюшной стволы, залегающие в соответствующих валиках гиподермы. Между собой нервные стволы связаны нервными перемычками. Органы чувств развиты слабо, имеются лишь органы осязания и органы химического чувства.

Нематоды раздельнополы. Половой диморфизм выражен отчетливо: самцы и самки различаются между собой по внешнему виду. У самцов задний конец тела закручен на брюшную сторону и имеются специальные органы, способствующие оплодотворению. Половые органы, как правило, парные, имеют трубчатое строение. Парные семенники самцов переходят в парные семяпроводы, которые, сливаясь, образуют мускулистый семяизвергательный канал. Мужское половое отверстие открывается на заднем конце тела рядом с анальным отверстием. У самок парные яичники переходят в парные яйцеводы, которые в свою очередь переходят в парные матки, сливающиеся в непарное влагалище. Последнее открывается женским половым отверствием.

107

Развитие нематод протекает с метаморфозом. В жизненном цикле этих животных обязательно присутствуют четыре личиночные стадии и одна взрослая. Переход от стадии к стадии совершается в процессе линьки ╫ сбрасывания старой кутикулы. Жизненный цикл паразитических нематод часто сопровождается сменой хозяев, миграциями (перемещениями) в организме хозяина и сменой сред обитания.

НЕМАТОДЫ - ПАРАЗИТЫ ЧЕЛОВЕКА

В организме человека нематоды могут паразитировать в кишечнике, подкожной клетчатке, мышцах, глазах, крови и других тканях и органах.

Человеческая аскарида. Паразитирует в тонком кишечнике человека, чаще встречается у детей. Питается полупереваренными веществами. Аскарида находится в постоянном движении против перистальтических волн кишечника.

Строение аскариды в целом соответствует описанию, изложенному в "Общей характеристике" (рис.III.11).

Жизненный цикл имеет свои особенности. Яйца аскариды вместе с экскрементами человека выходят во внешнюю среду. Для формировании личинки внутри яйца оно должно 2╫3 недели на-

Рис.III.11. Вскрытая аскарида: А ╫ самка; Б ╫ самец.

1 ╫ губы; 2 ╫ нервное кольцо; 3 ╫ глотка; 4 ╫ фагоцитарные клетки; 5 ╫ "пищевод" (передний отдел средней кишки); 6 ╫ средняя кишка; 7 ╫ боковая линия; 8 ╫ яйцевод; 9 ╫ матка; 10 ╫ яичник; 11 ╫ влагалице; 12 ╫ брюшной валик гиподермы; 13 ╫ семяпровод; 14 ╫ семенник; 15 ╫ семяизвергательный канал

108

Рис.III. 12. Жизненный цикл человеческой аскариды

ходиться на воздухе. В человеческий организм яйца попадают в результате употребления в пищу плохо промытых овощей, фруктов, а также с водой. Существенную роль в распространении аскарид играют мухи, которые переносят яйца на лапках. В кишечнике личинки выходят из яйца, пробуравливают стенку кишки и попадают в кровь. Сначала они заносятся в печень, затем по нижней полой вене ╫ в сердце, а оттуда ╫ в легкие. Некоторое время личинки находятся в легких, а далее через бронхи и трахею выползают в рот, при этом они раздражают слизистую дыхательных путей. Человек кашляет, выделяется мокрота, и вместе с ней личинки проглатываются вторично. Снова оказавшись в кишечнике, они растут и достигают половой зрелости. Далее жизненный цикл повторяется (рис.III. 12).

Аскариды отравляют человека продуктами своего метаболизма, что вызывает серьезные расстройства пищеварения.

Острица. В толстом кишечнике человека паразитирует острица. Чтобы отложить яйца, черви выходят в промежность, вызывая при этом зуд. Человек расчесывает зудящее место, под ногти попадают яйца, которые через руки или предметы обихода могут попасть в рот этого или другого человека, и происходит заражение. Острицы особенно часто встречаются у детей.

НЕМАТОДЫ - ПАРАЗИТЫ РАСТЕНИЙ

Нематоды способны паражать все вегетативные органы растений. Галловые нематоды поселяются на корнях томатов и огурцов, снижая продуктивность растений. Свекловичная нематода паразитирует в корнеплодах сахарной свеклы. Она вызывает изменения в структуре корнеплода, нарушает темпы роста и снижает урожай-

109

ность. Стеблевая нематода картофеля, поселяясь в клубнях, превращает их в труху.

ОСОБЕННОСТИ ОРГАНИЗАЦИИ ПАРАЗИТИЧЕСКИХ ЧЕРВЕЙ

В процессе эволюции паразиты выработали ряд приспособлений, которые позволяют им обитать в организме хозяина.

1. В организме хозяина паразиты удерживаются с помощью органов прикрепления ╫ это различные присоски, крючочки, зубчики, шипики, хоботки с крючьями, присасывательные щели.

2. Все паразитические представители, к какому бы типу они ни относились, значительно крупнее свободноживущих форм данного таксона. В то же время у паразитов наблюдается редукция некоторых органов: кишечника ╫ у ленточных червей, ресничного эпителия ╫ у сосальщиков, органов чувств ╫ у плоских и круглых червей и т.д..

3. Для паразитов характерна огромная плодовитость. Так, аскарида в сутки откладывает до 250 000 яиц, а за всю жизнь ╫ до 60 млн яиц. В течение жизни свиной цепень (а он живет около 15 лет) откладывает до 300 млн яиц. Это явление объясняется тем, что большинство яиц рассеивается во внешней среде и гибнет, и только единицы заражают нового хозяина.

4. Большинство паразитов имеет довольно сложные жизненные циклы, протекающие со сменой хозяев и среды обитания. Передача паразита от хозяина к хозяину происходит, как правило, в процессе питания. Однако существуют и иные способы передачи, например при укусе насекомых (малярийный паразит). Включение в жизненный цикл промежуточных хозяев обеспечивает накопление в их телах личиночных стадий паразита. Это накопление в свою очередь создает условия для более стабильной и массированной передачи паразитов от одного хозяина к другому, т.е. для расселения.

ТИП КОЛЬЧАТЫЕ ЧЕРВИ

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА

Тело кольчатых червей сегментировано и состоит из головной лопасти, сегментов туловища (колец) и анальной лопасти. На головной лопасти обычно располагаются органы чувств.

Снаружи тело червей покрыто тонкой прозрачной кутикулой, которую выделяет однослойный покровный эпителий. В эпителии находятся одноклеточные железы, выделяющие слизь на поверхность тела. Слизь облегчает движение червей, а у почвенных форм служит также для дыхания. Под эпителием располагаются два слоя мускулатуры ╫ кольцевой и продольной. Кутикула, эпителий и слои мускулатуры образуют кожно-мускулъный мешок. У морских представителей кольчатых червей (многощетинковые) сегменты туло-

110

вища по бокам несут парные двигательные придатки, в которых находятся пучки щетинок. У почвенных и пресноводных форм (малощетинковые) двигательные придатки отсутствуют, а на их месте сохраняются только малочисленные щетинки.

Изнутри кожно-мускульный мешок выстлан однослойным эпителием, который отграничивает полость тела. Полость тела, имеющая собственную эпителиальную выстилку, называется вторичной (о первичной полости см. на с. 106). В каждом сегменте тела червя вторичная полость представлена парой эпителиальных мешочков, заполненных жидкостью. Стенки мешочков, соприкасаясь над и под кишкой, образуют перегородки, на которых подвешен кишечник в центре тела. На границе между сегментами стенки мешочков формируют поперечные перегородки. Функции вторичной полости тела: опорная (жидкий внутренний скелет); распределительная (транспорт питательных веществ и газообмен); выделительная (транспорт продуктов обмена к органам выделения); половая (созревание и выведение половых продуктов).

Пищеварительная система начинается ртом, расположенным на первом сегменте туловища. Рот ведет в глотку, переходящую в пищевод, который может расширяться в зоб. Затем следует желудок. Это отделы передней кишки. За ней следуют средняя, а потом ╫ задняя кишка, открывающаяся анальным отверстием. Пищевой спектр кольчатых червей очень широк: среди них есть илоеды, грунтоеды, хищники и т.д.

Дыхание червей осуществляется всей поверхностью тела. У некоторых морских форм возникают жабры, которые представляют собой видоизмененные участки двигательных придатков.

Выделительная система образована воронками, выстланными изнутри мерцательным эпителием. Воронки продолжаются в длинные извитые канальцы. Такие структуры называются метанефридиями. В каждом сегменте имеется пара выделительных органов. Воронки открываются в мешочек вторичной полости, а извитые канальцы открываются выделительными порами на поверхности следующего сегмента. Функцию выделения выполняет также особая ткань, окружающая кишечник. Ее клетки накапливают продукты обмена, которые не выводятся из организма, т.е. эта ткань функционирует как почка накопления.

У кольчатых червей замкнутая кровеносная система. Это означает, что кровь в теле животного циркулирует только по сосудам и не смешивается с полостной жидкостью. Имеются два главных кровеносных сосуда: спинной, по которому кровь течет от заднего конца тела к переднему, и брюшной, по которому кровь течет в обратном направлении. В каждом сегменте спинной и брюшной сосуды связаны между собой кольцевыми сосудами. Сердца нет. Его Функции выполняют спинной сосуд или утолщенные кольцевые сосуды. Самыми тонкими сосудами в кровеносной системе являются капилляры. Они образуют густое сплетение вокруг кишки ╫

111

здесь в кровь всасываются питательные вещества. Второе капиллярное сплетение формируется под наружным эпителием и называется подкожным. С его помощью происходит газообмен.

Нервная система образована парным надглоточным нервным узлом (ганглием), окологлоточным нервным кольцом, которое связывает надглоточные узлы с подглоточными. Подглоточные узлы являются первыми узлами брюшной нервной цепочки. Цепочка образована двумя продольными стволами, на которых в каждом сегменте располагаются два сближенных нервных узла. От них отходят нервы к органам и тканям животного. Органы чувств хорошо развиты. У многощетинковых червей ╫ это органы зрения, осязания, химического чувства.

Многие кольчатые черви могут размножаться бесполым путем, представленным разными вариантами. В одном случае червь делится на две половины, одна из которых достраивает передний конец, а вторая ╫ задний конец. В другом случае могут формироваться цепочки особей, образующиеся за счет деления клеток на заднем конце тела червя.

Половое размножение также протекает по-разному. Одни виды кольчатых червей раздельнополы, другие ╫ гермафродиты. Оплодотворение наружное. У многощетинковых червей развитие протекает с метаморфозом: имеется планктонная личинка. У малощетинковых червей развитие без метаморфоза, т.е. ╫ прямое.

К типу Кольчатые черви относятся два класса: класс Многощетинковые черви и класс Малощетинковые черви.

КЛАСС МНОГОЩЕТИНКОВЫЕ ЧЕРВИ

За редким исключением, эти животные обитают в морях. Каждый сегмент тела червя снабжен парой двигательных придатков с пучком щетинок. На переднем конце тела располагаются органы чувств: различные щупальца, глаза, обонятельные ямки. Сегменты, образующие тело, могут быть одинаковыми по строению и выполняемым функциям (например, у нереиды), но могут быть разными (например, у пескожила). Черви раздельнополы, в жизненном цикле имеется планктонная личинка.

Многощетинковые черви служат пищей для рыб, ракообразных, морских птиц и млекопитающих.

КЛАСС МАЛОЩЕТИНКОВЫЕ ЧЕРВИ

Дождевой червь. Обитает в рыхлых, богатых перегноем почвах, проделывая в земле норки, или ходы. Тело дождевого червя состоит из головной лопасти, сегментов туловища (до 180) и анальной лопасти. В передней трети тела находится поясок ╫ утолщение, образованное скоплением слизистых желез. Каждый сегмент тела по бокам с брюшной стороны несет четыре пучка коротких щети-

112

Рис.III. 13. Поперечный разрез средней части тела дождевого червя.

1 ╫ кутикула; 2 ╫ эпидермис; 3 ╫ слой кольцевой мускулатуры; 4 ╫ слой продольной мускулатуры; 5 ╫ целомический эпителий; 6 ╫ метанефридий; 7 ╫ щетинка; 8 ╫ мезентерий; 9 ╫ брюшной сосуд; 10 ╫ субневральный сосуд; 11 ╫ брюшная нервная цепочка, ╫ хлорагогенные клетки; ╫ полость кишки; 14 ╫ сосудистое сплетение; 15 ╫ тифлозоль; 16 ╫ сосуд тифлозоля

нок, по две в каждом пучке. Щетинки служат для движения в норках.

Под тонкой кутикулой лежит однослойный эпителий. Между клетками эпителия находятся одноклеточные железы, выделяющие слизь, поэтому поверхность тела червя всегда влажная. Кольцевые и продольные мышцы кожно-мускульного мешка червя действуют как антагонисты, обеспечивая движение животного и рытье норок (рис.III.13).

Дождевой червь питается перегнившим растительным опадом, заглатывая его вместе с землей. С помощью мускулистой глотки эта масса затягивается в пищевод (рис.III. 14). Задняя часть пищевода расширяется, образуя зоб, где пища накапливается, набухает и подвергается воздействию ферментов, расщепляющих углеводы. Далее она поступает в мускулистый желудок, где перетирается. Содержимое желудка выталкивается в среднюю кишку, где происходит всасывание питательных веществ, и они попадают в капилляры кровеносной системы, окружающие кишку. Стенка кишки на спинной стороне образует внутреннюю петлю (тефлозоль) для увеличения всасывающей поверхности. Снаружи кишка покрыта особой (хлорагогенной) тканью, функционирующей как почка накопления. По мере прохождения пищевого химуса по кишке формируются каловые массы, содержащие непереваренные остатки пищи и землю. Они удаляются через анальное отверстие задней кишки.

Рис.III.14. Продольный разрез передней части тела дождевого червя.

1 ╫ перегородки; 2 ╫ семенные мешочки; 3 ╫ метанефридий; 4 ╫ пищевод; 5 ╫ глотка; 6 ╫ рот; 7 ╫ надглоточный нервный узел; 8 ╫ брюшная нервная цепочка; 9 ╫ зоб; 10 ╫ желудок; 11 ╫ кишка

Строение кровеносной системы принципиально не отличается от описанного в общей характеристике. Един-

113

ственной особенностью является то, что роль сердец у червя выполняют пять первых пар кольцевых сосудов: они перекачивают кровь из спинного сосуда в брюшной. Под кожным эпителием у дождевого червя развита густая сеть капилляров. Кровь красного цвета, просвечивая через покровы, придает телу червя темно-розовый или красный цвет.

Газообмен происходит в подкожных капиллярах: газы растворяются в воде, входящей в состав слизи, а затем диффундируют в кровь или из крови.

Строение выделительной и нервной системы типично и особенностей не имеет.

Дождевые черви обладают высокой способностью к регенерации: они могут восстанавливать недостающие части тела. Регенерационная способность лежит в основе бесполого размножения, свойственного многим малощетинковым червям.

Дождевые черви ╫ гермафродиты. Половые железы располагаются только в нескольких половых сегментах тела. Оплодотворение перекрестное, наружное. Два червя сближаются, прикладываются друг к другу брюшными сторонами так, что передний конец одного червя обращен к заднему концу другого червя. С помощью слизи, выделяемой поясками, черви склеиваются. Из мужских половых органов выделяется сперма, которая затекает в семяприемники партнера. После обмена спермой черви расходятся. На пояске образуется слизевая муфточка, которая сползает с тела червя по направлению к переднему концу тела. Сначала муфточка проходит мимо отверстий женской половой системы, из которой в нее откладываются яйцеклетки, а затем мимо отверстий семяприемников, из которых в муфточку поступает сперма другой особи. В муфточке происходит оплодотворение (наружное), затем она сползает с тела червя, ее концы замыкаются, и образуется кокон. Внутри кокона из яиц развиваются маленькие червячки, т.е. развитие протекает без метаморфоза.

ТИП МОЛЛЮСКИ

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА

Моллюски, или Мягкотелые, ╫ преимущественно водные обитатели, но есть виды, которые ведут наземный образ жизни.

Тело моллюсков несегментировано и подразделяется, как правило, на голову, ногу и туловище. Голова ясно обособлена от туловища и несет органы чувств ╫ щупальца и глаза. С брюшной стороны на голове открывается рот. Нога ╫ мускулистый вырост брюшной стенки тела, у представителей разных классов имеет разную форму и служит для передвижения. Туловище разрастается на спинную сторону тела, в нем располагается большая часть внутренних органов.

114

Моллюски ╫ двустороннесимметричные животные, но в некоторых группах развивается асимметрия.

Тело моллюсков обычно заключено в раковину. У одних видов раковина двустворчатая, у других она имеет разнообразную форму ╫ колпачка, завитка, спирали и т.д. Раковина образована двумя слоями: наружным, органическим, и внутренним, известковым, состоящим из углекислого кальция. В свою очередь известковый слой подразделяется на два слоя: к органическому слою прилегает фарфоровидный слой, образованный призматическими кристаллами углекислого кальция, а за ним лежит перламутровый слой, кристаллы которого имеют форму тонких пластинок, и на них происходит интерференция света.

Раковина представляет собой наружный твердый скелет. Возникновение такого типа скелета приводит к существенным изменениям во внутренней организации животных. Во-первых, распадается кожно-мускульный мешок: мускулатура моллюсков представлена отдельными мышцами, которые крепятся к раковине. Во-вторых, распадается вторичная полость тела, так как она утрачивает свою основную опорную функцию. От вторичной полости тела остаются только околосердечная сумка, окружающая сердце, и полость гонад. Промежутки между органами в теле моллюсков заполнены соединительной тканью.

У моллюсков формируется мантия ╫ большая кожная складка, окружающая основание туловища. Между мантией и стенкой тела образуется мантийная полость. В ней располагается мантийный комплекс органов: органы дыхания, почки, сердце, некоторые органы чувств и т.д. Мантия выделяет вещества, образующие раковину.

Пищеварительная система образована передней, средней и задней кишкой. Передняя кишка в зависимости от способа питания моллюска может дифференцироваться на глотку и пищевод, расширяющийся в зоб. У многих моллюсков в глотке находится особый пищедобывающий аппарат ╫ терка. Ее образуют ряды кутикулярных зубчиков, служащих для скобления и измельчения пищи. В глотку открываются протоки слюнных желез. У моллюсков имеется особая пищеварительная железа ╫ печень. Функции печени разнообразны: 1) секреторная (выделяет пищеварительные ферменты); 2) всасывание питательных веществ; 3) внутриклеточное пищеварение: особые амебоидные клетки захватывают мелкие частицы пищи и переваривают их; 4) запасающая (откладывается гликоген). Протоки печени открываются в желудок. С него начинается средняя кишка. Она делает петлю в туловище и переходит в заднюю кишку, открывающуюся анальным отверстием в мантийную полость.

Первичноводные моллюски дышат с помощью жабр, расположенных в мантийной полости. Наземные и вторичноводные

115

моллюски (т.е. те, которые перешли от обитания на суше к обитанию в воде) дышат легкими. Легкое представляет собой карман мантии; стенка мантии густо пронизана кровеносными сосудами, где происходит газообмен. С внешней средой легкое сообщается дыхательным отверстием, открывающимся над головой животного.

Органы выделения моллюсков ╫ почки, протоки которых открываются в мантийную полость.

У моллюсков кровеносная система незамкнутая. Это означает, что кровь из сосудов выталкивается в полости между органами и в тканях, смешиваясь с жидкостями этих полостей. Имеется сердце, состоящее из 1╫2 предсердий и мускулистого желудочка. Окисленная в органах дыхания кровь по сосудам попадает в предсердия, а из них ╫ в желудочек. При сокращении желудочка кровь выталкивается в артерии, по которым распределяется по телу животного.

Нервная система моллюсков называется разбросанно-узловой. Нервные узлы, входящие в ее состав, располагаются или в самих иннервируемых органах, или около них. Между собой нервные узлы связаны нервными стволами. Органы чувств хорошо развиты: имеются довольно сложно устроенные глаза, органы осязания, химического чувства, равновесия

Размножаются моллюски только половым путем. Среди них есть как раздельнополые виды, так и гермафродиты. Развитие может протекать с метаморфозом (имеется планктонная личинка) или по прямому пути (из яйца вылупляется маленький моллюск).

В состав типа входят два класса: класс Брюхоногие и класс Двустворчатые.

КЛАСС БРЮХОНОГИЕ, ИЛИ УЛИТКИ

Тело брюхоногих подразделяется на голову, ногу и туловище. Туловище заключено в раковину, имеющую вид колпачка или спирали. В глотке находится терка.

Большой прудовик. Обитает в тихих, стоячих, пресных водоемах на водных растениях.

Раковина прудовика спирально закручена в 4╫5 оборотов, имеет острую вершину и отверстие ╫ устье, через которое из раковины высовываются нога и голова. Туловище заключено в раковину и повторяет ее обороты. Как и у многих других брюхоногих, оно асимметрично из-за смещения раковины. Изнутри к раковине прикрепляются мускулы, которые втягивают и выдвигают ногу и голову (рис.Ш.15).

На голове находятся два щупальца ╫ органы осязания. В основании щупалец расположены глаза. С брюшной стороны головы открывается рот.

Нога большая, мускулистая, имеет плоскую ползательную подошву. С помощью медленных волнообразных сокращений мускулатуры ноги прудовик передвигается.

116

Рис.III. 15. Прудовик.

1 ╓ ротовые лопасти; 2 ╓ щупальца; 3 ╫ глаза; 4 ╫ нога; 5 ╫ дыхательное отверстие

Питается прудовик водными растениями, которые скоблит с помощью терки, расположенной в глотке. Пищевод образует расширение ╫ зоб, где пища накапливается и пропитывается водой. Затем она поступает в желудок, куда впадают протоки печени. Средняя кишка делает петлю в туловище и переходит в заднюю кишку, которая открывается анальным отверстием над головой животного.

Сердце прудовика состоит из предсердия и желудочка. Дыхание легочное. Окисленная кровь из легкого поступает в сердце, а затем разносится по всему телу. Прудовик поднимается к поверхности воды, открывает дыхательное отверстие, расположенное над головой, захватывает порцию свежего воздуха и снова опускается на дно.

Орган выделения ╫ одна крупная почка, расположенная рядом с легким и сердцем.

Нервная система прудовика образована скоплением нервных узлов вокруг глотки. От них отходят нервы к органам и тканям тела.

У прудовика гермафродитная половая система. Она устроена несколько иначе, чем у плоских и кольчатых червей. Прудовик имеет только одну половую железу ╫ гермафродитную, в которой одновременно образуются и яйцеклетки, и сперматозоиды. Оплодотворение внутреннее, перекрестное. Яйца прудовик откладывает в прозрачные слизистые шнуры, которые прикрепляет к подводным растениям. Развитие без метаморфоза: из яиц выходят маленькие прудовики с тонкой раковиной.

Разнообразие брюхоногих моллюсков очень велико. Их раковины могут иметь разную окраску и форму, иногда весьма причудливую. Есть виды без раковины ╫ это морские голожаберные моллюски и наземные слизни. Слизни, питаясь растениями, наносят ущерб сельскому хозяйству. На суше обитают моллюски, имеющие раковину: виноградная улитка, фруктовая улитка, янтарка.

Брюхоногие моллюски представляют интерес для медиков и ветеринаров, поскольку являются первыми промежуточными хозяевами личинок сосальщиков, паразитирующих в организме человека и животных.

КЛАСС ДВУСТВОРЧАТЫЕ

Тело этих моллюсков заключено в раковину, состоящую из двух створок ╫ левой и правой. Голова отсутствует.

Беззубка. Обитает на дне пресных стоячих водоемов, зарывшись До середины тела в грунт. На спинной стороне животного створки

117

раковины соединяются вместе с помощью эластичного тяжа. У других представителей двустворчатых створки раковины удерживаются вместе при помощи замка. Замок образован зубами на одной створке и впадинами, им соответствующими, ╫ на другой. С брюшной стороны створки раковины беззубки могут раскрываться.

Захлопывание и раскрывание створок обеспечивается особыми мускулами-замыкателями, которые проходят через тело животного и прикрепляются к створкам раковины.

Рис.III. 16. Анатомия беззубки (раковина и левая мантия удалены).

1 ╫ линия, по которой обрезана левая мантия; 2 ╫ передний мускул-замыкатель; 3 ╫ рот; 4 ╫ нога; 5 ╫ ротовые лопасти; 6╫ левая внутренняя полужабра; 7 ╫ левая наружная полужабра; 8 ╫ правая мантия; 9 ╫ вводной сифон; 10 ╫ выводной сифон; 11 ╫ задняя кишка; 12 ╫ перикардий

Тело беззубки, как и других двустворчатых моллюсков, состоит из ноги и туловища, голова редуцирована. Вместе с головой редукции подверглись органы чувств, глотка, терка. Нога имеет клиновидную форму и служит для рытья фунта и заякоривания. Туловище занимает спинную сторону животного. От него по обеим сторонам свешиваются мантийные складки. На заднем конце тела они сближаются и образуют два сифона: верхний ╫ выводной и нижний ╫ вводной. Через сифоны происходит циркуляция воды в мантийной полости.

Складки мантии прикрывают две крупные, решетчатые жабры. Над ногой расположен рот, окруженный двумя парами ротовых лопастей. Эпителий жабр, мантии и ротовых лопастей несет реснички, которые загоняют воду в мантийную полость (рис.111.16). Через вводной сифон вода, обогащенная кислородом и содержащая пищевые частицы (мелких беспозвоночных, одноклеточные водоросли), попадает в мантийную полость и проходит через решетку жабр. В жабрах происходит газообмен, насыщенная кислородом кровь направляется к сердцу. В то же время на жабрах оседают пищевые частицы. Они прилипают к слизи, выделяемой жаберным эпителием. За счет работы ресничек слизь с пищей движется вперед и попадает в рот. Такой способ питания называется фильтрацией, а животные ╫ фильтраторами. Далее пища поступает в пищевод, затем в желудок, куда впадают протоки печени. Отходящая от желудка средняя кишка, сделав несколько петель в ноге, поднимается на спинную сторону животного и переходит в заднюю кишку. Анальное отверстие открывается в мантийную полость у выводного сифона (рис.III. 17).

118

Рис.III.17. Схема внутреннего строения пластинчатожаберного моллюска.

1 ╫ рот; 2 ╫ передний мускул-замыкатель; 3 ╫ церебро-плевральный ганглий; 4 ╫ желудок; 5 ╫ печень; 6 ╫ передняя аорта; 7 ╫ наружное отверстие почки; 8╫ почка, открывающаяся в перикардий; 9 ╫ сердце; 10 ╫ перикардий; 11 ╫ задняя аорта; 12 ╫ задняя кишка; 13 ╫ задний мускул-замыкатель; 14 ╫ анальное отверстие; 15 ╫ висцеро-париетальный ганглий; 16 ╫ жабры; 17 ╫ отверстие гонады; 18 ╫ средняя кишка; 19 ╫ гонада; 20 ╫ педальный ганглий

На спинной стороне тела расположено сердце, состоящее из двух предсердий и желудочка. Окисленная кровь поступает в предсердия, а из них ╫ в желудочек. От желудочка отходят передняя и задняя аорты, по ним кровь выбрасывается в полости тела.

Выделительная система образована двумя крупными почками, открывающимися в мантийную полость в области выводного сифона.

Нервная система состоит из трех пар нервных узлов: над пищеводом, в ноге и в заднем конце тела рядом с мускулом-замыкателем. Из органов чувств у беззубки имеются только органы осязания и равновесия.

Беззубки ╫ раздельнополые животные. Половые железы располагаются в ноге. Через половые отверстия гаметы выметываются в мантийную полость. Через выводной сифон сперматозоиды выводятся в воду и попадают в мантийную полость самки. Яйцеклетки оседают в жабрах, где после оплодотворения развиваются личинки ╫ глохидии. Личинки имеют две створки личиночной раковины, которые на брюшной стороне несут зазубренные шипы (рис.III.18). Полностью сформировавшаяся личинка выбрасывается через выводной сифон в воду. Для дальнейшего развития она Прикрепляется к коже рыбы клейкой нитью, выделяемой особой Железой. С помощью шипов личинка внедряется под кожу рыбы-хозяина и начинает питаться его соками, т.е. ведет эктопаразитический образ жизни. В этом месте образуется опухоль. Через некоторое время личинка превращается в маленькую беззубку. Она выва-

119

ливается из опухоли и становится самостоятельной. Рыба служит не только хозяином для личинок моллюска, но и помогает ему расселяться по водоему.

Все двустворчатые моллюски ╫ фильтраторы. На этом основано их применение в качестве естественных биофильтров, очищающих водные экосистемы от посторонних частиц и взвесей. Мидии, устрицы, гребешки ╫ объекты промысла, разводятся в марикультурах. Двустворчатые моллюски ╫ обязательный компонент в пищевом рационе многих рыб, морских птиц и млекопитающих. Подводным деревянным сооружениям наносит вред моллюск "корабельный червь", который проделывает ходы в дереве, делая его трухлявым.

Рис.III.18. Глохидий беззубки с полураскрытыми створками (вид спереди).