Включения растительной клетки

Для растительных клеток включения характерны в той же мере, что и для животных. Однако здесь имеются определенные особенности. Вообще под этим термином подразумеваются вещества, которые либо на данном этапе выведены из метаболизма, либо являются конечными продуктами биохимических реакций, проходящих в клетке. Такие вещества обычно проявляют химическую и физическую инертность, поэтому они могут накапливаться (часто в больших количествах), не оказывая особого воздействия ни на рН, ни на осмотические свойства цитоплазмы. Включения могут находится в жидком, аморфном или кристаллическом состоянии, приобретать различную форму, неодинаковую у разных видов растений. Поэтому включения имеют важное систематическое значение, позволяя правильно распознавать вид растения.

К первой группе относят трофические включения. Они характерны для всех клеток, но особенно многочисленны в органах, которые запасают питательные вещества (например, в корнях, паренхиме побегов, семенах и др.). Трофические включения бывают трех типов: крахмальные зерна, белковые гранулы или кристаллы и липидные капли.

Крахмальные зерна

Крахмальные зерна представляют собой полимер глюкозы. Химически крахмал близок к целлюлозе и состоит из двух компонентов: амилозы, в которой остатки располагаются линейно, и амилопектина, имеющего многочисленные ответвления от основной углеродной цепи. Первоначально глюкоза образуется в хлоропластах в результате реакций фотосинтеза, где при избытке моносахаров вначале откладывается первичный крахмал (такие отложения могут быть очень значительными и иногда занимают более половины объема хлоропласта), который в темное время суток посредством ферментов подвергается гидролизу. Образовавшаяся при этом глюкоза транспортируется в неосвещаемые части растения. Там она вновь подвергается реакции поликонденсации и трансформируется в крахмал, который откладывается в виде крахмальных зерен. Эти структуры образуются в бесцветных пластидах -амилопластах. Для этого в них сначала формируются один или несколько центров инициации. Затем вокруг этих центров 'слоями друг на друга откладывается крахмал. В итоге образуется оформленное крахмальное зерно.

Рис. 14. Крахмальные зерна:

А - пшеницы (слева показаны в плане, справа - с ребра), Б - овса (сложное крахмальное зерно), В - картофеля: 1 - крупное отдельное зерно, 2 - сложное и 3- полусложное зерно: Г - фасоли, Д - кукурузы

(по Гуттенбергу)

Такое зерно обладает изотропным эффектом, т.е. способно к двойному лучепреломлению поляризованного света.

Сформировавшиеся крахмальные зерна могут достигать 100 мкм в поперечнике (клетки клубней картофеля), заполняя почти весь объем пластиды. Расположение зерен в амилопласте, а также их количество, форма и размер являются видоспецифическими признаками, позволяющими определить видовую принадлежность исследуемого растения.

Крахмал является чрезвычайно удобным запасным веществом. Несмотря на то что его молекулы состоят из полярных (а поэтому гидрофильных) остатков глюкозы, гигантские размеры молекул делают его практически нерастворимым (хотя крахмал способен набухать в воде, образуя коллоиды,- это свойство используется при приготовлении клейстера) и, следовательно, неспособным активно влиять на показатели гиалоплазмы. В то же время, при необходимости, крахмал легко гидролизируется до глюкозы, которая быстро вступает в реакции катаболизма.

Белковые гранулы можно обнаружить в различных структурах клетки - гиалоплазме, пластидах, эндоплазматической сети вакуолях, а также в ядре. В клетках сухих семян содержание запасенного белка может достигать 25% массы. Белковые отложения встречаются в аморфном и кристаллическом состояниях, чаще всего обнаруживаются алейроновые зерна.

Рис. 15. Алейроновые зерна в клетках из питательной ткани семени клещевины, из которых извлечена часть масла:

в алейроновых зернах находятся кристаллоиды (1) и глобоиды (2), погруженные в аморфную белковую массу (3), 4 - поры в оболочке (по Каусману)

Эти образования покрыты мембраной и при ближайшем рассмотрении представляют собой наполненные белком обезвоженные вакуоли. Семя при прорастании активно впитывает воду. Это приводит к обводнению вакуолей. Запасенные белки с помощью ферментов расщепляются до аминокислот. Последние транспортируются к интенсивно растущим частям зародыша и подвергаются энергетическому распаду. В результате алейроновые зерна вновь становятся типичными вакуолями клетки.