Функции вакуолей

Функции вакуолей очень разнообразны, но наиболее существенными являются четыре: создание тургора, запасание необходимых клетке веществ и отложение веществ, вредных для клетки, а также ферментативное расщепление органических соединений (эта функция сближает вакуоли с лизосомами). Рассмотрим каждую из этих функций более внимательно.

Как уже отмечалось, химический состав содержимого вакуолей сильно отличается от гиалоплазмы. Клеточный сок гипертоничен по отношению к окружающему вакуоль раствору. Вода через тонопласт, который, как и все биологические мембраны, обладает свойством полупроницаемости, поступает внутрь вакуоли, стремясь разбавить ее содержимое. Напомним, что движение растворителя через мембрану к растворенному веществу по градиенту концентрации носит название осмоса. Вакуоль увеличивается в объеме и «прижимает» цитоплазму с ядром к клеточной стенке, оказывая на нее определенное давление, которое и будет тургорным. Клетка может регулировать величину тургорного давления, изменяя концентрации осмотически активных веществ, таких как низкомолекулярные углеводы и электролиты. Тур-горное давление зависит от соотношения воды и электролитов в окружающем клетку растворе. В жаркий день растение из-за транспирации теряет много воды, и ее дефицит приводит к тому, что внеклеточная жидкость становится гипертоничной по отношению к внутриклеточной. Это происходит потому, что потеря воды не сопровождается выведением адекватного количества ионов. В результате вода, опять же в силу осмоса, выходит из клетки для того, чтобы уравновесить концентрации ионов. При этом объем вакуоли и всего протопласта в целом уменьшается, что приводит к отхождению протопласта от клеточной стенки. Этот процесс легко наблюдать в световом микроскопе, для чего кусочек ткани растения следует положить в гипертонический раствор соли или сахара. Такая реакция клетки называется плазмолизом.

Рис. 13. Различное состояние плазмолизированных клеток в клетках кожицы лука - Allium сера:

1 - нити Гехта - тяжи цитоплазмы, связанные с клеточными стенками

(по В. X. Тутаюк, с изменениями и дополнениями)

Плазмолиз обратим, и при разбавлении окружающего клетку раствора водой протопласт восстанавливает свой объем и вновь появляется тургор. Выше указывалось, что в клеточном соке в больших количествах накапливаются моно- и дисахариды, придавая сладкий вкус плодам, но, кроме углеводов, могут запасаться и другие вещества, в частности белки. Особенно это характерно для клеток семян. Белок запасается в особых вакуолях, которые называют алейроновыми. Эти вакуоли происходят из пузырьков, отшнуровывающихся от цистерн гранулярного эндоплазматического ретикулума. Вначале белки находятся в виде коллоидного раствора, и в семенах, находящихся на стадии молочной спелости, не имеют плотной консистенции. Затем в процессе созревания семена теряют лишнюю влагу, что приводит к образованию твердых безводных вакуолей -алейроновых зерен.

Кроме полезных веществ, в вакуолях могут также накапливаться и токсичные соединения. Они избирательно поглощаются из гиалоплазмы и тем самым перестают мешать правильному течению биохимических

реакций в клетке. Накопление в клеточном соке ядовитых веществ может иметь два объяснения. Первое заключается в изоляции соединений, высокая концентрация которых в клетке может быть опасной. При этом нужно помнить, что токсические вещества не удаляются из клетки, а лишь извлекаются из метаболизма (несколько сходную функцию выполняет жировое тело у насекомых). Второй причиной является то обстоятельство, что растение с накопленными в нем ядовитыми веществами становится несъедобным для травоядных животных.

Ферментативная функция вакуолей проявляется по-разному. Так, алейроновые зерна при прорастании семян наполняются влагой, и содержащиеся в них гидролитические ферменты расщепляют белки до аминокислот. Те, в свою очередь, окисляясь, дают необходимую для развивающегося зародыша энергию. Нередко тонопласт образует инвагинации, в результате чего в вакуоли оказываются участки цитоплазмы с органеллами, которые подвергаются расщеплению (аутолизу).