Вакуоли

Практически каждая растительная клетка содержит вакуоли. Но, в отличие от животных клеток, у которых такие структуры тоже есть, вакуоли растений выполняют гораздо больше функций. Если в животной клетке принято выделять три основных ее компонента - плазмалемму, цитоплазму и ядро, то в клетках растений крупные вакуоли справедливо рассматривать как четвертый компонент, т.к. по ряду причин их нельзя отнести к органеллам цитоплазмы.

Вакуоли образуются из провакуолей - небольших мембранных пузырьков, которые отшнуровываются от элементов гладкого или шероховатого эндоплазматического ретикулума или от мешочков комплекса Гольджи. Такие мембранные структуры можно обнаружить уже в меристематических клетках. Затем пузырьки сливаются и образуют вакуоли значительных размеров.

Рис. 12. Формирование вакуолей:

1 - стенка; 2 - цитоплазма; 3 - ядро;

4 - ядрышко; 5 - вакуоли

(по Роббинсу, Виеру и Стокингу)

Они в среднем занимают около 30% объема протопласта. Однако в старых клетках все вакуоли могут сливаться в одну гигантскую центральную вакуоль. Она часто занимает до 90% объема протопласта, а иногда даже более. Вообще уместно отметить, что в процессе роста клетки ее объем увеличивается за счет увеличения объема вакуоли, а не цитоплазмы.

От цитоплазмы вакуоль отделена собственной мембраной, которая называется тонопластом (лат. tonus -напряжение и греч. plastos - оформленный). Толщина тонопласта несколько больше, чем у мембран эндоплазматического ретикулума, но меньше, чем у плазмалеммы.

Основная функция тонопласта заключается в транспорте веществ. Поскольку химический состав гиалоплазмы и содержимого вакуоли серьезно различается, плазмалемма и тонопласт функционируют по-разному. Так, тонопласт содержит АТР-зависимый Н+-насос, который накачивает протоны внутрь вакуоли, создавая невысокую величину рН содержимого вакуоли. Транспорт через тонопласт также может совершаться и без участия АТР. Например, особые системы могут переносить в вакуоли аминокислоты против градиента концентрации. Содержимое вакуолей называется клеточным соком. Основную часть его составляет вода, в которой растворены различные вещества. Такие растворы могут быть истинными, если растворенное вещество состоит из небольших полярных молекул, или коллоидными, если растворены высокомолекулярные биополимеры. Изредка встречаются включения в виде гранул.

Вещества, растворенные в клеточном соке, разнообразны. Вакуоль является внутриклеточным резервуаром ионов Na+, которые избирательно поглощаются тонопластом. В результате концентрация Na+ в клеточном соке становится в 4 - 5 раз больше, чем в гиалоплазме. Кроме этого в клеточном соке присутствуют метаболиты первичного обмена (углеводы, белки, органические кислоты) и вторичного (пигменты, алкалоиды, танины). Состав и концентрация содержащихся в вакуоли веществ очень различаются в зависимости от функционирования клетки, ее специализации, а также вида растения. В частности, органические кислоты присутствуют в клеточном соке незрелых плодов, что определяет их кислый вкус. По мере созревания плодов кислоты расходуются, участвуя в энергетическом обмене клетки, в результате чего их концентрация уменьшается и вкус плодов перестает быть кислым.

В вакуолях зрелых плодов в большом количестве накапливаются углеводы в виде моносахаридов (глюкоза и фруктоза во многих сочных плодах) и дисахаридов (сахароза в вакуолях сахарного тростника и сахарной свеклы). Реже накапливаются полисахариды (в виде слизей у кактусовых). Танины относят к дубильным веществам. Они придают вяжущий вкус и в наибольших количествах присутствуют в коре стеблей и корней. Алкалоиды включают в себя группу азотсодержащих веществ. К ним относят кофеин, морфин, кодеин, хинин, каучук и др. В состав клеточного сока могут также входить пигменты из группы антоцианов. Они имеют желтый, красный или синий цвет и, наряду с пластидами, определяют яркую окраску лепестков цветков, что способствует привлечению насекомых-опылителей.

Клеточный сок внутри вакуоли обычно не имеет структурной организации, и его оптическая прозрачность предопределила название этого компонента клетки (вакуум - пустота).