Размножение и развитие пластид.

Размножение и развитие пластид. Хроматофоры водорослей делятся перетяжкой, и этот процесс обычно связан с делением клетки.

Хлоропласты высших растений также способны делиться, хотя у них этот процесс проходит нечасто, а при низких температурах останавливается совсем.

У высших растений все пластиды происходят от общего предшественника - пропластид, которые, в свою очередь, развиваются из двухмембранных инициальных частиц. Эти частицы наследуются только по материнской линии через яйцеклетку, спермин их не содержат.

Пропластиды представляют собой частицы шаровидной формы диаметром 0,4-1 мкм. Чаще всего они встречаются в клетках меристемы, где могут размножаться путем деления или почкованием. Из пропластид развиваются лейкопласты (они обычно имеют более крупные размеры), из них - хлоропласты, которые, в свою очередь, затем становятся хромопластами.

Развитие хлоропластов на свету и в темноте идет не одинаково.

Рис. 11. Онтогенез хлоропластов

(подробное описание дано в тексте):

1 - инициальная частица; 2 - впячиванив внутренней мембраны; 3 - крахмальное зерно; 4 - образование внутренней ламеллярной системы; 5 - грана; 6 - ламелла стромы; 7 - пластида с множеством пузырьков, образованных из впячиваний внутренней мембраны; 8 – проламеллярное тело; 9 - образование ламелл; 10- полностью сформированный хлоропласт; 11 -липидные капли (по Мюпеталеру и Фрей-Висслингу)

При освещении на внутренней мембране предшественника образуются инвагинации и складки. Из них затем развиваются тилакоиды и ламеллы стромы, т.е. формируется внутренняя мембранная система.

В темноте процесс идет иначе. Вместо тилакоидов и ламелл из внутренней мембраны оболочки образуется множество пузырьков, в мембранах которых находится прохлорофилл - предшественник хлорофилла. Такие пластиды называются этиопластами. На свету у них быстро формируются тилакоиды, прохлорофилл превращается в хлорофилл и этиопласт становится хлоропластом. Аналогично, при помещении растения в темноту, хлоропласты превращаются в этиопласты, но этот процесс также обратим.

Известны и другие взаимопревращения пластид. В частности, лейкопласты в выделительных клетках сразу превращаются в хромопласты. Обработка некоторыми фитогормонами делает процесс трансформации хлоропластов в хромопласты обратимым.

Эволюция пластид.

Эволюция пластид. В отношении происхождения двухмембранных органелл в настоящее время широко распространена теория эндосимбиоза. Согласно ей митохондрии и пластиды, на ранних этапах эволюции, возникли из проникших в эукариотические клетки прокариот. При этом из гетеротрофных прокариот развились митохондрии, а из автотрофных (вероятней всего, из сине-зеленых водорослей) - хлоропласты. Считается, что именно эукариотические клетки, которые содержали как митохондрии, так и пластиды, в своем эволюционном развитии дали начало царству растений. Сторонники теории эндосимбиоза руководствуются тем, что прокариотические клетки и двухмембранные органеллы имеют сопоставимые размеры. Много общего в укладке генетического материала (в обоих случаях он представлен кольцевой молекулой ДНК, не защищенной гистонами). Одинаковые у них и рибосомы - 70 S (эукариотические клетки содержат более крупные рибосомы, имеющие коэффициент седиментации 80 единиц Сведберга). Объединяет также сходная чувствительность к антибиотику левомицетину, который подавляет синтез белка. Однако прямых убедительных доказательств пока не существует.