Ветвь agnatha. Бесчелюстные

Общая характеристика и морфология. Бесчелюстные — первично-водные позвоночные животные, противопоставляемые челюстным по отсутствию у них настоящих челюстей, производных жаберных дуг. Хорда сохраняется; внутренний скелет, как правило, не окостенева­ет. Парных плавников либо нет, либо присутствуют только грудные.

Д.В. Обручев предложил следующее подразделение ветви бесче­люстных:

Ветвь Agnatha (бесчелюстные)

Класс Diplorhina (парноноздревые)

Подкласс Thelodonti (телодонты)

Подкласс Heterostraci (гетеростраки) Класс Monorhina (непарноноздревые)

Подкласс Osteostraci (остеостраки, костнопанцирные)

Подкласс Anapsida (беспанцирные)

Подкласс Cyclostomi (круглоротые)

На рыле парноноздревых (класс Diplorhina) у верхнего края рта находятся парные носовые капсулы. Глаза располагаются по бокам головы, как и жаберные отверстия — по одному с каждой стороны. Наружный скелет головы и туловища состоит из большего или мень­шего числа пластинок, построенных из кожных зубов. Хвост покрыт округлыми чешуями или кожными зубами. Распространение — ран­ний ордовик — поздний девон.

У телодонтов весь наружный скелет образован отдельными кож­ными зубами, не объединенными более крупными окостенениями. Внутренний скелет хрящевой. Глаза маленькие, расположенные у пе­реднего края головы, имеется жаберный аппарат. Хвост гетероцер-кальный (см. раздел "Рыбы"); парных плавников нет, есть анальный или спинной.

Голова и передняя часть туловища гетеростраков покрыты пан­цирем, состоящим из разного числа кожных пластинок. Задняя часть туловища и хвост подвижны и покрыты чешуей. Наружный скелет построен из дентина кожных зубов или аспидина — бесклеточной кос­ти панциря и чешуи. Хвостовой плавник гипоцеркальный (см. раздел "Рыбы"). Широко распространен среди гетеростраков род Cephalaspis (рис. 60,А).

У непарноноздревых (класс Monorhina) наблюдается несколько (до 15) наружных жаберных отверстий. Наружный скелет их головы состоит из мелких раздельных или слившихся в головной щит пластинок. Туловище, покрыто правильными рядами высоких узких пря­моугольных чешуй.

Рис. 60. Представители бесчелюстных:

А - подкласс гетеростраки, Cephalaspis lyelli (ранний девон) : г - головной кост­ный щит; хп — хвостовой, сп — спинной плавники; п — площадка, на которой помещались электрические органы рыб, кп - кожные пластинки; Б - современ­ная минога Lampetra fluvialis: a - общий вид сбоку, б-в - голова: вид сверху (б) и снизу (в - видны ротовая воронка и в ее центре "язык" с роговыми зу­бцами)

Голова остеострак уплощенная; со спинной стороны ее прикры­вает сплошной щит, включающий также большее или меньшее коли­чество туловищных сегментов. На брюшной стороне в жаберно-ротовой области развиты мелкие кожные пластинки, рот расположен на ее переднем крае, жаберные отверстия (10 пар) — вдоль задне-боко-вых краев. Позади глаз размещается одно непарное чувствительное поле, покрытое мелкими пластинками, а по краям головного щита -одна-три пары таких полей. Туловище в разрезе уплощенное или тре­угольное с плоской брюшной стороной. Хвост гетероцеркальный, ось тела продолжается в верхнюю лопасть. Грудные плавники часто име­ются, брюшных нет. Ткань щита и чешуи содержит костные клетки. Для беспанцирных (Anapsida) характерно веретеновидное неболь­шое (до 20 см длиной) тело с выпуклым брюхом, менее выпуклой спиной и гипоцеркальным хвостом. Голова покрыта мелкими плас­тинками, бока туловища — четырьмя-пятью рядами высоких узких чешуи. Наружный скелет состоит из тонковолокнистого плотного или содержащего полости аспидина (бесклеточной кости). Вдоль спины расположен гребень из колючих чешуи, а позади головы — косой ряд круглых жаберных отверстий. Имеются грудные, брюшные, хвостовой и анальный плавники. Остеостраки и беспанцирные жили с позд­него силура до девона.

К круглоротым (Cyclostomi) относятся современные миноги (см. рис. 60, Б) и миксины, неизвестные в ископаемом состоянии. Тело у них голое, угреобразное. Внутренний скелет хрящевой. Наблюда­ется 5-15 пар жаберных мешков. Буравящий "язык" также снабжен скелетом; зубы роговые. Непарные плавники поддерживаются эндо-скелетными хрящами.

Историческое развитие. Бесчелюстные — первая по времени появ­ления группа позвоночных. В глауконитовых песчаниках раннего ор­довика окрестностей Ленинграда найдены остатки кожных зубов - древнейшие достоверные остатки позвоночных Thelodonti. Из сред­него ордовика США известны позвоночные, обладающие наружным скелетом — панцирем . Только в позднем силуре бесче­люстные встречаются в значительных количествах - крупные место­нахождения известны на о-ве Саарема (Эстонская ССР); здесь впер­вые появляются Оз1еоз1гас1. Наиболее многочисленны раннедевон-ские бесчелюстные, которые широко расселились как в морских ак­ваториях, так и в пресных водах. Их местонахождения известны в ев­ропейской части СССР (от Арктики до Украины), Восточной Сиби­ри, Туве, странах Скандинавского полуострова, на Британских остро­вах, в Северной Америке, МНР. Большинство бесчелюстных выми­рает к концу раннего девона, отдельные представители развиваются до конца девона.

Тафономия и геологическое значение. В ископаемом состоянии полные скелеты Agnatha сохраняются исключительно редко, чаще все­го палеонтологи имеют дело с их фрагментами. Так, раннеордовик-ские телодонты представлены кожными зубами; изучение ассоциа­ций последних позволяет установить возраст вмещающих отложений, а небольшие размеры зубов позволяют извлекать их из керна сква­жин. Познание телодонтов имеет также большое значение для реше­ния вопросов о происхождении позвоночных и о связях их древней­ших групп. Что касается гетеростраков, то от них. Сохраняются фраг­менты зубов и наружного скелета. Наличие только хвостового (ред­ко других) плавника свидетельствует о том, что это были животные малоподвижные, ведущие придонный образ жизни, а отсутствие челюс­тей заставляет думать, что пищей им служили мелки придонные жи­вотные, планктон. Гетеростраки захоронялись в прибрежной зоне мо­ря, в лагунах и дельтах.

У остеострак строение костной ткани наружного скелета и сам ске­лет достигают большой сложности. В сравнении с гетеростраками, они становятся более подвижными (помимо хвостового имеются и груд­ные плавники). В ископаемом состоянии остеостраки представлены чаще всего более или менее полными головными щитами, чешуями. Фрагменты скелета гетерострак и остеострак позволяют устанав­ливать возраст вмещающих отложений. Тонкая препарировка скеле та, изготовление сериальных пришлифовок дают возможность рекон­струировать нервную, кровеносную и дыхательную системы, что име­ет большое значение для познания древних позвоночных и путей их развития.

В бывшем СССР большой вклад в исследование Agnatha внесли А.П. Быст­рое, Д.В. Обручев, Э. Марк-Куурик, В.Н. Талимаа и др.