Вторичноротые

Тип ECHINODERMATA. ИГЛОКОЖИЕ

К типу иглокожих относятся исключительно морские животные: морские звезды, морские ежи, морские лилии, а также целый ряд ис­копаемых групп. Это весьма своеобразные и специализированные жи­вотные, существующие в течение всего фанерозоя. Своеобразие сов­ременных иглокожих состоит в том, что будучи высокоорганизован­ными, они в то же время обладают пятилучевой симметрией. В их те­ле различается оральная сторона, на которой расположен рот; боль­шинство современных иглокожих обращено оральной стороной вниз.

На аборальной стороне находится анальное отверстие. У морских звезд, офиур и некоторых других иглокожих от ротового отверстия отходят пять (реже больше) "лучей" и тело приобретает звездчатую форму, тогда как у других тело шаровидное (морские ежи) или уд­линенное, вытянутое в орально-аборальном направлении. Радиальные направления, проходящие от центра оральной площади (от середины рта) к вершинам лучей, принято называть радиусами, или амбуляк-рами, а пространства между двумя лучами - интеррадиусами, или ин-терамбулякрами.

Лучевая симметрия, кроме иглокожих, имеется и у кишечнопо­лостных, но у иглокожих она вторична — их личинки двусторонне-сим-метричные, билатеральные. У многих иглокожих лучевая симметрия в большей степени носит внешний характер, нарушается асимметрич­ным расположением внутренних органов, рта и ануса. Зоологи счита­ют, что ее развитию способствовал переход далеких предков совре­менных иглокожих к прикрепленному образу жизни.

Скелет многих иглокожих имеет кожистый покров, сходный по строению с покровами хордовых. Состоит скелет из известковых плас­тинок (рис. 53), образующих сплошной известковый панцирь, и не-

Рис. 53. Правильный морской еж:

Вид со спинной (А) и брюшной (Б) сторон: ан - анальное отверстие; амб и иа -соответственно амбулякральные и интерамбулякральные ряды пластинок панци­ря; р — ротовое отверстие.

сет большое количество иногда очень крупных игл, торчащих наружу. В некоторых случаях скелетные образования в виде микроскопичес­ки малых известковых пластинок закладываются в коже (морские кубышки, или голотурии). У многих иглокожих наблюдаются видо­измененные иглы - педицеллярии, превращенные в своеобразные щипчики, которые удаляют застрявшие между иглами посторонние частицы; многие педицеллярии снабжены ядовитыми железками.

Для иглокожих характерно наличие амбулякральной системы, ко­торой .нет у других животных. В основном эта система обеспечива­ет передвижение. Лучше всего ее рассмотреть на примере морской звезды. На аборальной стороне ее интеррадиально расположена из­вестковая пористая пластинка округлой формы - мадрепоровая плас­тинка. Поры пластинки ведут в каменистый канал, расположенный интеррадиально и проходящий от аборальной к оральной стороне. На оральной стороне этот канал впадает в кольцевой, от которого отхо­дит пять радиальных каналов. В кольцевой канал из интеррадиусов открываются пузыри с запасом жидкости, а от радиальных отходят небольшие канальцы, продолжающиеся в многочисленные амбулякральные ножки, которые высовываются наружу через отверстия в амбулякральных пластинках. Амбулякральные ножки представляют собой тонкие трубочки, заканчивающиеся присоской, растяжимые и мускулистые. Благодаря движению жидкости в амбулякральной системе ножки одновременно сокращаются и животное подтягива­ется в определенном направлении.

Пищеварительная система включает рот, пищевод, кишечник, анус. Органами дыхания являются кожные жабры. Кровеносная система состоит из околоротового кольца и радиальных кровеносных сосу­дов. Имеются выделительная и нервная системы.

Иглокожие раздельнополы. Это исключительно юрские живот­ные, как правило, строго стеногалинные. Нередко они окрашены в яркие тона. Обитают - от прибрежного мелководья до абиссальных глубин, ведут прикрепленный или подвижный образ жизни. Питают­ся растительной и животной пищей.

Тип Echinodermata делится на два подтипа: Pelmatozoa — прикреп­ленные и Eleutherozoa — подвижные.

ТИП HEMICHORDATA. ГЕМИХОРДОВЫЕ

Тип гемихордовые объединяет три подтипа — граптолитов, кишеч-нодышащих и крыложаберных. Представители кишечнодышащих и крыложаберных в настоящее время обитак г в зонах прибрежного мор­ского мелководья, в ископаемом состоянии либо не сохраняются (кишечнодышащие), либо встречаются исключительно редко (крыложа­берные). В отличие от других гемихордовых, граптолиты играют в гео­логии исключительно важную роль и поэтому будут рассмотрены более детально.

ПОДТИП GRAPTOLITHINA. ГРАПТОЛИТЫ

История изучения. Граптолиты известны со времен К. Линнея (ко­нец XVIII в.). Систематическое научное изучение этой группы началось в 30-х гг. прошлого столетия благодаря исследованиям Э.И. Эйхваль-да, И. Барранда, Э. Зюсса, Ф. Почта. Успешные работы по морфологии и стратиграфическому распространению граптолитов в Чехословакии и странах Скандинавского полуострова принадлежат Б. Боучеку, С. Тор-нквисту, Н. Спьелненсу. Особенно большой вклад в познание этих жи­вотных внесли такие исследователи, как О. Бульмен, Г. Еллис, Р. Коз­ловский, А.М. Обут, А.В. Аверьянов, О.Н. Халецкая, Т.Н. Корень, Д.Л. Кальо и др.

Рис. 59. Граптолиты:

А — В — взрослые колонии с воздухоносным пузырем (п) : А — ponMonograptus sp. (р — рабдосомы), Б - род Dictyonema; В — начальная стадия развития рода Dip-lograptus (видны воздухоносный пузырь и два ряда ячеек - я)

Граптолиты — вымершие колониальные морские организмы. Их колонии - рабдосомы — состоят из хитинового вещества серацина, представляющего собой азотно-углеродистое соединение. Рабдосомы имеют вид ветвей, образованных сообщающимися друг с другом ячей­ками — теками, в которых помещались отдельные зооиды.

Среди граптолитов существовали бентосные формы, колонии ко­торых могли прикрепляться к морскому дну, подавляющее же боль­шинство вело планктонный образ жизни. Плавание граптолитов было возможным благодаря плавательному пузырю - пневматофору (рис. 59), двуслойному центральному телу — поплавку или специальным вместилищам в сетчатом скелете. Все перечисленные приспособления позволяли граптолитам находиться в воде во взвешенном состоянии; течениями их переносило на большие расстояния — из одного бассей­на в другой. Кроме того, известны эпипланктонные формы, коло­нии которых прикреплялись к водорослям, планктонным граптолитам, раковинам брахиопод.

По-видимому, размножение граптолитов осуществлялось чередо­ванием полового и бесполого (вегетативного) поколений. Личинка была снабжена маленьким пневматофором, с которым она соединя­лась посредством нити — немы. От воздействия внешней среды она защищалась тончайшим хитинизированным скелетом, образующим первую конусовидную ячейку — просикулу.

Тафономия и экология. Многочисленные отпечатки и остатки раб-досом граптолитов встречаются в битуминозных глинистых, крем­нистых сланцах и аргиллитах. В алевролитах и известняках они наб­людаются значительно реже. Рабдосомы граптолитов имеют удлинен­ную форму, поэтому они, как и ископаемые остатки растений, рас-

полагаются на поверхности наслоения пород. В отпечатках либо со­вершенно не остается первоначального вещества, либо оно оказыва­ется замещенным продуктом его изменения серебристо-серого цвета. Очень часто отмечаются сдавленные обуглившиеся остатки рабдосом, иногда — марказитовые или пиритизированные ядра тек. Гибель ко­лоний, по-видимому, вызывалась прекращением поступления газов в пневматофор и заполнением его водой. Колония утрачивала рав­новесие и опрокидывалась, пневматофор отрывался и захоронялся отдельно. Несмотря на то, что граптолиты были в основном планк­тонными животными, чаще всего они селились у плоских пологих мор­ских берегов, в областях развития дельт крупных рек, где накапли­вались карбонатно-глинистые илы. Подобные илы богаты продукта­ми разложения органического вещества, служившего пищей для граптолитов.

Обычно в глинистых сланцах и аргиллитах находят рабдосомы си-кулы, теки и пневматофоры граптолитов вместе с самым разнообраз­ным детритом, остатками растений. Поскольку планктонные и эпи-планктонные формы могли перемещаться на значительные расстоя­ния, одни и те же их виды встречаются в одновозрастных отложени­ях в территориально разобщенных разрезах Европы, Азии, Северной и Южной Америки, Австралии и Новой Зеландии.

Историческое развитие. Самыми древними граптолитами счита­ются позднекембрийские представители рода Вкфопета, обладаю­щие ветвистыми, пучковатыми рабдосомами. Большое количество тонких ветвей было не всегда "выгодным" организму. При усилении течений и волноприбойных движений слабые ветви рабдосом лома­лись, тело утрачивало симметричность и погибало. Укрепление подоб­ных рабдосом происходило поперечными перемычками.

В ордовике появилось большое количество одно- и двуветвистых рабдосом, которые широко расселялись в акваториях планеты. В се­редине силура произошло некоторое сокращение площади глинистых илор вблизи береговой линии, увеличилось количество грубообломоч-ных осадков. Сильная волноприбойная деятельность способство­вала сокращению планктона. С конца раннего ордовика начинается вымирание граптолитов, продолжавшееся до середины раннего де­вона. В среднем — позднем девоне и раннем карбоне известны еди­ничные формы с ветвистыми рабдосомами.

Геологическое значение. Граптолиты являются прекрасными ин­дикаторами возраста и широко используются для расчленения ордо­викских и силурийских отложений.

Методика изучения. Граптолиты обнаруживают в сланцах и аргил­литах. В полевых условиях их отыскивают с помощью лупы. Так как остатки и отпечатки бывают деформированы, рекомендуется соби­рать большое количество экземпляров.

Для извлечения рабдосом граптолитов породу растворяют в уксусной, соляной и плавиковой кислотах. Освобожденные фрагмен­ты рабдосом промывают водой и помещают в глицерин, иногда за­ливают расплавленным парафином. Из застывших в парафине пре­паратов делают тонкие срезы для изучения под микроскопом тонких деталей строения.