Подкласс Actinopterygii. Лучеперые

Внутренних ноздрей у лучеперых нет. Челюстная дуга подвижно сочленяется с черепом. Парные плавники имеют широкое основание и мясистые лопасти, непарные состоят из отдельных радиалий, не сли­вающихся в базальные пластинки. Спинной плавник обычно один (рис. 64), но может быть два или три. Туловище покрыто ганоидной чешуей, иногда присутствуют костные чешуи или кожа остается голой. Распрос­транение — средний девон — ныне.

Рис. 64- Представитель лучеперых рыб - Cheirolepis trailli (средний девон) :

сп — спинной, хп — хвостовой, ап — анальный, бп — парные брюшные плавники

Первые остатки лучеперых известны из среднего девона Запад­ной и Восточной Европы и Сибири, а в позднем девоне они уже ши­роко распространены. Если в девоне лучеперые связаны с морски­ми отложениями, то в карбоне и перми они играют большую роль в континентальных. Мезозойские лучеперые обитали в морских и прес­новодных водоемах.

Ископаемые лучеперые используются для сопоставления конти­нентальных толщ, лишенных других ископаемых. Так как они сох­раняются в основном в виде разрозненных чешуи и костей, то не всег­да возможны точные родовые и видовые определения.

Изучением ископаемых лучеперых рыб в СССР занимались Д.В. Обручев, Э.И. Воробьева, Л.С. Берг, П.Г. Данильченко и др.

Класс Amphibia. Земноводные

Общая характеристика и морфология. Наиболее типичная особен­ность земноводных — совмещение в их организации приспособлений к наземной и водной жизни. Особенно ярко двойственность приспо­соблений земноводных выражена в их размножении. Будучи типич­ными наземными животными по таким признакам, как наличие ко­нечностей пятипалого типа, а также легких, они размножаются, как и рыбы, откладывая икру в воду.

Морфологически земноводные весьма разнообразны. По строе­нию черепа, например, примитивные земноводные весьма близки к кистеперым рыбам, а высшие с трудом отличимы от примитивных пресмыкающихся; современные же земноводные резко обособле­ны как от ископаемых представителей этого класса, так и от других групп позвоночных, приобретая иногда сходство с двоякодышащи-ми рыбами (хвостатые земноводные).

Несмотря на появление пятипалых конечностей и легких, земно­водные остались тесно связаны с водой, о чем свидетельствуют необычные для наземных животных особенности их облика. Вся орга­низация земноводных рассчитана на непрерывное поступление воды через покровы и выведение ее избытков с мочой. Кожа их не образу­ет рогового покрова, защищающего животное от высыхания, и, бу­дучи высокопроницаемой, свободно пропускает воду. Только в во­де земноводные могут поддерживать водный баланс, на суше же они непрерывно и интенсивно "высыхают", теряя воду через покровы. В этом отношении земноводные стоят ближе к пресноводным рыбам, чем к остальным наземным позвоночным (пресмыкающимся, пти­цам и млекопитающим).

Секрет кожных желез, увлажняющий поверхность тела животно­го, создает вокруг него своеобразное водное окружение. Таким об­разом, и на суше земноводные как бы находятся в микроводоеме, создаваемом ими самими.

Проницаемость кожи тесно связана с важнейшей физиологичес­кой особенностью земноводных — со спецификой их терморегуляции. Сколько-нибудь значительное накопление тепла в организме земно­водных невозможно ввиду интенсивного охлаждения их из-за испа­рения воды с покровов. Этим земноводные резко отличаются от дру­гого класса — пресмыкающихся, у которых температура тела может подниматься заметно выше температуры воздуха. У земноводных же на суше температура тела оказывается даже более низкой, чем тем­пература воздуха.

Совмещение признаков "наземной" организации, с особенностя­ми водного обмена, присущими пресноводным животным, ставит зем­новодных в совершенно особое положение и резко отделяет их от ос­тальных классов позвоночных. Позвоночники земноводных отлича­ются от позвоночников рыб. Возросшая нагрузка парных конечнос­тей привела к установлению непосредственной связи таза с ребрами заднего туловищного позвонка, превратившегося в крестцовый. Реб­ра редуцированы и с грудиной не соединяются. Строение позвоноч­ника издавна служило основой для разделения земноводных на со­подчиненные группы.

Дыхание у земноводных совершается по принципу нагнетающе­го насоса: воздух не всасывается в легкие вследствие расширения объема грудной полости, как у высших наземных позвоночных, а наг­нетается в них посредством активного сжатия ротовой полости. У не­которых земнонодпых, как и у рыб, имеются жабры. Кровеносная система занимает промежуточное положение между таковой у рыб и пресмыкающихся. Ома включает сердце с двумя предсердиями и одним желудочком и дне дуги кровообращения со смешанной кровью.

Классификация земноводных в значительной степени основыва­ется на особенное!их строения позвоночника и черепа. Почти все древ­ние палеозойские амфибии имеют сплошную костную крышу чере­па, состоящую и I тесно примыкающих друг к другу кожных костей; в ней имеются отнерегин для парных глаз, теменного глаза и ноздрей.

Такие земноводные получили название стегоцефалы, что означает пок-рытоголовые. Однако стегоцефалов едва ли можно рассматривать как таксономическую единицу класса, потому что к ним причисляются груп­пы, произошедшие от различных предков. Л.П. Татаринов, Е.Д. Конжукова и М.А. Шишкин подразделяют земноводных на три подклас­са: Apsidospondyli (апсидоспондильные), Batrachosauria (батрахозав-ры) и Lepospondyli (лепоспондильные).

Наиболее интересна группа амфибий, которую называют батрахозавры (лягушкоящеры). Они как бы "заполняют" пробел между ар­хаичными земноводными и ранними пресмыкающимися. Примитив­ные батрахозавры вели водный образ жизни, более высокооргани­зованные (сеймуриаморфы) постепенно во многом приблизились к пресмыкающимся, выходили на сушу.

Апсидоспондильные (лабиринтозубые) разделяются на два рез­ко разграниченных надотряда: саламандро-, или крокодилообразные, — хвостатые земноводные с большим черепом, покрытым сплошной крышей покровных костей, и бесхвостые земноводные со значитель­ной редукцией покровных окостенений черепа. У некоторых апсидо-спондильных (ихтиостеги) наружный ряд небных костей содержит продольный ряд зубов; часто он неполный и представлен лишь клы­ками. Кроме больших зубов, на покровных костях нёба иногда раз­вита неровная поверхность мелких зубиков (шагрень).

Лепоспондильные не имеют широкого распространения.

Экология и тафономия. Физиологическая специфика земновод­ных во многом определяет особенности их экологии. Зависимость от влажности исключает возможность существования их в услови­ях, где нет хотя бы ничтожных скоплений воды. Сильное развитие кож­ного дыхания позволяет им пребывать под водой. Сезонный и суточ­ный циклы земноводных в значительной степени зависят от особен­ностей их водного обмена и терморегуляции, исключая активность в условиях низких температур или повышенной сухости воздуха. В странах умеренного климата это приводит к зимней спячке, а в усло­виях летних засух — иногда к летней спячке.

Практически все земноводные по типу питания — плотоядные.

О размножении древних земноводных известно немногое. Стего­цефалы обладали личиночным развитием и, вероятно, метали икру в воду.

Главные местонахождения ископаемых остатков стегоцефалов приурочены к угленосным толщам (карбон Северной Америки и За­падной Европы) и красноцветным континентальным фациям (пермь и триас Северной Америки, Европы, Индии и Южной Африки). Боль­шинство остатков ископаемых хвостатых и бесхвостых земноводных обнаружено в осадках заболоченных водоемов (кайнозой Северной Америки, Западной Европы и в меньшей степени Южной Америки). Накопление костных остатков обычно происходило при их более или менее далеком переносе, но в ряде случаев отмечались находки зем­новодных на месте их жизни, что могло быть связано с пересыхани­ем небольших озер и болот (часто в карбоне и ранней перми США). В захоронениях, образовавшихся на месте заболоченных водоемов, подчас сохраняются отпечатки мягких тканей - обычно кожи, но как исключение также и жабр. В фосфоритах Керси (эоцен — олигоцен Франции) известны фосфатизированные мумии бесхвостых амфибий.

Историческое развитие. Древнейшие земноводные (ихтиостеги) известны из позднего девона Гренландии. Примитивные земновод­ные обладали значительным сходством с кистеперыми рыбами, и их происхождение от последних вызывает мало сомнений (рис. 65).

Эволюция земноводных в целом характеризуется наличием двух периодов относительного процветания — в карбоне - триасе и кай­нозое - и одного периода упадка — в юре и мелу. В первый период процветания земноводные представлены весьма разнообразными фор­мами, достигавшими подчас гигантских (для земноводных) разме­ров. В карбоне среди них явно преобладали водные формы, в перми -наземные, а в триасе — вновь водные. Возможно, что возврат земно­водных в воду связан с их вытеснением размножившимися к тому времени пресмыкающимися. Повсеместно от карбона до конца триа­са земноводные составляли один из основных элементов фауны на­земных позвоночных. Кайнозойские земноводные, хотя и являются довольно многочисленными, представлены почти исключительно мел­кими животными. Общее число современных видов земноводных дос­тигает 2000.

Геологическое значение и методика изучения. Геологическое зна­чение земноводных сравнительно невелико, хотя иногда они исполь­зуются для расчленения континентального карбона, перми и триаса. Например, на территории европейской части СССР находки лабиринтодонтов свидетельствуют о том, что встречены базальные горизон­ты верхней перми, а некоторые роды стереоспондилов являются ру­ководящими ископаемыми нижней части триаса.

Наличие некоторых общих родов в среднем и верхнем карбоне Западной Европы и Северной Америки доказывает существование связей между этими материками.

Методика изучения обычна для наземных позвоночных. При пре-парировке остатков, заключенных в твердую породу, применяют кис­лоты. При изучении сильно обугленных остатков соляной кислотой растворяют кости и изучают структуры черепа по отпечатку на угле. Иногда для исследования черепа используют метод серийных шли­фов. Строение мягких тканей восстанавливается по аналогии с сов­ременными земноводными и пресмыкающимися. Земноводные СССР известны бла/одаря исследованиям Л.П. Татаринова, Е.Д. Конжуко-вой, М.А. Шишкина и др.

Рис. 65. Возникновение и развитие наземных позвоночных:

А - кистеперая рыба, выходящая на сушу; Б - стегоцефалы, первые земновод­ные; В - первые пресмыкающиеся, уже откладывающие яйца на суше