А.И. Сергеев

Д.В. Баженов

ОРГАНЫ ЧУВСТВ

Учебное пособие

Глава 1.

Введение в эстезиологию (учение об органах чувств).

Рецепторный аппарат органов чувств.

Связь организма человека с внешней средой осуществляется с помощью органов чувств, включающих органы осязания (кожа), зрения (глаз), слуха (ухо), равновесия (вестибулярный аппарат), обоняния (нос) и вкуса (язык). Органы чувств состоят из рецепторов и вспомогательных элементов (клеток, тканей, органов и аппаратов органов). С помощью рецепторов эти органы трансформируют энергию внешних раздражителей в нервные импульсы, которые затем посылаются по афферентным проводящим путям к промежуточным и высшим центрам нервной системы. Анализ внешней информации начинается в органах чувств и продолжается затем в соответствующих центрах нервной системы, поэтому комплексы (объединения), состоящие из этих образований и оценивающие однородную информацию, получили наз-

вание анализаторов. По И.П. Павлову, анализатор состоит из 3-х звеньев, включающих рецептор (периферическое звено), кондуктор (проводник) и нервный центр. Согласно этому учению, рецептором анализатора внешней информации служит вся рецепторная зона одного из органов чувств. Проводник включает все афферентные пути, соединяющие тот, или другой из органов чувств с высшим центром данного анализатора в коре головного мозга. Корковый центр каждого анализатора - это и есть третье звено (нервный центр) анализатора. К примеру, периферическим звеном зрительного анализатора служат рецепторы сетчаток обоих глаз. Кондуктор этого анализатора включает зрительные нервы, их перекрест, зрительные тракты, латеральные коленчатые тела и зрительные лучистости. Третьим звеном этого анализатора служит кора затылочных долей, выполняющая роль высшего нервного центра. В образовании проводящих путей участвуют чувствительные нейроны и вставочные. Тела последних находятся в промежуточных центрах. В этих центрах пути, начинающиеся от органов чувств, переключаются на пути, заканчивающиеся в коре большого мозга (cerebrum).

Информация, поступающая в нервную систему из органов чувств, появляется при возбуждении их рецепторов адекватными раздражителями, которыми для органа зрения являются пучки света, отражаемыми от различных предметов, для органа слуха - звуки различной силы и высоты, для кожи - прикосновение предметов с различной формой, размерами, температурой и другими параметрами. Адекватными раздражителями для органа вкуса являются химические вещества пищи, растворённые в слюне, для органа обоняния - молекулы пахучих веществ, попадающих с воздухом в полость носа, для органа равновесия - смещение отолитовых мембран и желатиновых куполов вестибулярного аппарата при изменениях положения головы и изменениях скорости движения тела.

Информация из органов чувств поступает также и к другим, филогенетически более древним, центрам нервной системы. В области промежуточных центров спинного мозга и ствола головного мозга от проводящих путей каждого анализатора отходят ветви, направляющиеся к двигательным и вегетативным центрам быстрых и непроизвольных реакций, возникающих в ответ на раздражение какого-либо из органов чувств. Известно, что появление яркого света приводит к сужению зрачка и повороту головы к источнику света, прикосновение горячего предмета к коже руки - к её отдёргиванию, неожиданно появившийся звук - к настораживанию, резкий запах - к задержке дыхания, хождение по скользкой дороге - к балансировке с помощью рук, ломтик лимона, положенный на язык, - к усилению слюноотделения. Опираясь на эти примеры, можно отметить, что органы чувств реагируют только на адекватные раздражители, что показывает на их участие в первичном анализе внешних воздействий. Подкорковые центры также анализируют («сортируют») поступающую из органов чувств информацию и отвечают адекватными реакциями приспособительного характера.

Наиболее совершенный анализ и синтез информации, поступающей в нервную систему из органов чувств, совершается в соответствующих центрах коры большого мозга. Возникающие в них ощущения (восприятие отдельных свойств предметов) служат начальным этапом ознакомления с предметами и явлениями окружающей среды. Интеграция ощущений, возникающих в корковых центрах, приводит к более полному и глубокому познанию окружающего мира и, следовательно, к развитию и совершенствованию психики (совокупности сведений об окружающем мире и способности ориентироваться в нём) человека.

Важную роль органы чувств приобретают в процессе трудовой (спортивной) деятельности, при которой они участвуют в контроле за исполнением различных действий и помогают в приобретении и совершенствовании умений и навыков (автоматических действий). Участие в трудовом процессе совершенствует человеческую психику и, следовательно, способствуют развитию сознания (способности к целенаправленной практической деятельности). Благодаря коре большого мозга и связанных с ней органов чувств наблюдается наиболее точное и тонкое приспособление организма человека к условиям постоянно меняющейся среды обитания.

Глубокое понимание функциональной анатомии органов чувств приходит через знакомство с их рецепторами (экстерорецепторами), представленными в настоящей главе.

Рецепторы кожи.

Кожа, как орган осязания, представляет собой огромную рецепторную зону, соответствующую всей поверхности тела. Рецепторы кожи известны как «нервные окончания» - дистальные отрезки чувствительных миелиновых нервных волокон, которые при вхождении в кожу изменяются в строении и приобретают свойства рецепторов. Эти миелиновые волокна возникают из сплетений кожных нервов, находящихся в подкожной клетчатке и глубоких слоях кожи. Внутри чувствительного волокна находится дендрит (осевой цилиндр) ложной униполярной клетки, тело которой располагается в одном из спинальных, или краниальных чувствительных ганглиев. По особенностям строения и характеру воспринимаемых раздражений рецепторы кожи включают следующие группы:

1. Свободные нервные окончания (Рис. 1) - это дистальные отрезки миелиновых нервных волокон, которые при вхождении в эпидермис кожи теряют все свои оболочки и становятся свободными нервными окончаниями, которые затем разветвляются на терминальные веточки и заканчиваются между эпителиальными клетками глубоких слоёв эпидермиса.

2. Неинкапсулированные осязательные тельца (Рис. 1) представляют собой нейроэпителиальные рецепторы, известные как комплексы клеток Меркеля с нервными терминалями. При развитии таких рецепторов миелиновые нервные волокна врастают в волосяной фолликул, теряют свои оболочки и становятся свободными нервными окончаниями, которые расширяются, приобретают форму дисков и соединяются затем с основаниями осязательных клеток Меркеля - наиболее крупных клеток базального слоя волосяных фолликулов кожи скальпа.

3. Пластинчатые тельца (тельца Фатера-Пачини) - это инкапсулированные (несвободные) нервные окончания. На продольном срезе (Рис. 2) тельце имеет вид продольно разрезанной луковицы, так как нервное окончание, идущее от одного полюса тельца к другому, окружено многочисленными концентрическими слоями, образованными уплощёнными олигодендроцитами (видоизменёнными леммоцитами). Каждое пластинчатое тельце покрыто соединительнотканной капсулой, переходящей без перерыва в эндоневрий афферентного нервного волокна, проникающего в тельце на одном из полюсов. Длина такого тельца 1-4 мм, толщина 0,5-1 мм. Тельца Фатера-Пачини располагаются в глубоких слоях дермы и выполняют функцию механорецепторов, реагирующих на механическое смещение кожи, вызванное давлением. Они воспринимают также и вибрацию.

4. Осязательные тельца (тельца Мейснера) - это инкапсулированные (несвободные) нервные окончания, имеющие спиралевидную форму (Рис. 2), их ответвления, расширенные на концах и контактирующие с клетками глии. Внутри тельца завитки спирали нервного окончания разделены поперечнолежащимиолигодендроцитами (клетками глии). Осязательные тельца покрыты тонкой капсулой. Они имеют форму цилиндрических образований. Их длина - 80 мкм, ширина - 30 мкм. Осязательные тельца имеют каждое несколько нервных окончаний, что соответствует числу входящих в них нервных волокон. Тельца располагаются в сосочках дермы и ориентированы своей продольной осью перпендикулярно поверхности кожи. Такие тельца наиболее многочисленны в коже кисти и подошвы, в коже губ, передней поверхности предплечья и в коньюктиве век.

5. Нейро-коллагеновые тельца (Рис. 3) - это инкапсулированные нервные окончания, известные как тельца Руффини. Они располагаются в глубоких слоях дермы и наиболее многочисленны в коже подошвы стопы. Тельца имеют форму вытянутых образований длиной около 1 мм и толщиной около 0,1 мм. Каждое такое тельце покрыто тонкой капсулой и состоит из коллагеновых волокон, образующих его сердцевину. На концах тельца коллагеновые волокна проходят через капсулу и сливаются затем с коллагеновыми волокнами окружающей дермы. Миелиновое волокно входит обычно в среднюю часть тельца, теряет свои оболочки и становится безмиелиновым нервным окончанием, делящимся на несколько тонких веточек, которые, в свою очередь, также ветвятся и заканчиваются точечными терминалями на коллагеновых волокнах. Сходство в строении с нервно-сухожильными веретенами позволяет считать нервно-коллагеновые тельца механорецепторами кожи, реагирующими на смещение кожи и её коллагеновых волокон.

6. Луковицеобразные нервные тельца (колбы Краузе) - это инкапсулированные нервные окончания, располагающиеся в сосочках кожи и прилегающей части дермы (Рис. 3). Они обнаруживаются в коже, не имеющей волос, в коньюктиве склеры и век, в зонах перехода кожи в слизистые оболочки и в слизистых оболочках, иннервируемых соматическими нервами. Тельца имеют форму шаровидных образований с диаметром около 50 мкм. Каждое такое тельце имеет многослойную капсулу, сходную по строению с эндоневрием, и состоит из леммоцитов, образующих его ядро. Чувствительное нервное волокно, входящее в тельце, теряет миелиновую оболочку и становится нервным окончанием, окружённым в тельце олигодендроцитами. Нервное окончание может быть разветвлённым, сохранять прямой курс к другому полюсу тельца и заканчиваться одной, или несколькими булавовидными терминалями.

7. Нервные окончания волосяного фолликула (terminationes folliculi Pili). В иннервации волосяного фолликула могут участвовать от 2 до 30 нервных волокон, отходящих от пучков нервного сплетения дермы и приходящих к волосяному фолликулу с различных сторон чуть ниже протока сальной железы. Теряя свои оболочки, миелиновые нервные волокна становятся свободными нервными окончаниями, которые окружают фолликул и образуют корзинчатое сплетение. Одни нервные окончания заканчиваются на коллагеновых волокнах волосяной сумки, другие - в пространствах между эпителиальными клетками наружного корневого влагалища. Некоторые из этих окончаний расширяются и устанавливают связь с эпителиальными клетками типа Меркеля. Нервные окончания, окружающие фолликулы волос, формируют сложные рецепторы кожи.

Таким образом, рецепторы кожи имеют довольно выраженные различия и в строении, и в глубине залегания. Представленные 7 групп рецепторов кожи, включающих свободные нервные окончания, осязательные неинкапсулированные тельца, концевые пластинчатые, осязательные, нейроколлагеновые и луковицеобразные нервные тельца, а также нервные окончания волосяных фолликулов, показывают, что в коже протекает очень сложный анализ (разложение на составные элементы) поступающей через неё в нервную систему внешней информации.

Считается, что чувство боли воспринимается с помощью свободных нервных окончаний, расположенных в эпидермисе, в котором они доходят до зернистого слоя, а также нервными окончаниями, лежащими в сосочковом слое дермы. Предполагается, что они служат и терморецепторами. Ощущения, возникающие при касании к коже различных предметов (осязание), формируются при участии осязательных телец Мейснера, нейро-эпителиальных рецепторов Меркеля, а также рецепторов волосяных фолликулов. Чувство давления возникает при участии пластинчатых нервных телец Фатера-Пачини, телец Руффини и колб Краузе, расположенных глубоко в коже. Однако, восприятие предметов, имеющих сложные очертания и свойства, является результатом совместного участия рецепторов кожи в различных комбинациях.

Рецепторы органа зрения

Рецепторы органа зрения (Рис. 4) находятся в сетчатке глазного яблока под пигментным, самым наружным её слоем. Они включают колбочковые и палочковые нейросенсорные клетки (эпителиоциты), периферические отростки которых имеют форму колбочек и палочек соответственно и располагаются между отростками пигментных клеток, аккумулирующих световую энергию. Тела нейросенсорных клеток находятся в наружном ядерном слое, а их центральные отростки направляются в наружный сетчатый слой и формируют синапсы с биполярными нейронами зрительного анализатора. Сетчатка имеет около 7 млн. колбочковых и 150 млн. палочковых клеток. Превращение световой энергии в нервные импульсы в этих клетках происходит с помощью фотохимических реакций, поэтому они получили название фоторецепторных.

Палочковые клетки служат рецепторами сумеречного (чёрно-белого), колбочковые дневного (цветового) зрения. Длина палочек 100-120 мкм, длина колбочек около 75 мкм. Рецепторы глаза квалифицируются как нейроны, которые развиваются из той части нейроэпителия, которые выстилают стенки желудочка переднего мозга (prosencephalon) эмбриона.

Рецепторы органа слуха

Рецепторы органа слуха (Рис 5.26.) находятся в составеспирального (Кортиева) органа, который располагается на базилярной мембране протока улитки внутреннего уха. Рецепторы включают внутренние и наружные сенсорные волосковые эпителиоциты, разделённые внутренним лимфатическим тоннелем.

Внутренние клетки имеют грушевидную форму, они располагаются в один ряд на медиальной стенке внутреннего тоннеля и поддерживаются вершинами опорных клеток. Основания этих клеток окружены чашевидными нервными окончаниями и имеют с ними контакт с помощью синапсов. Число внутренних волосковых клеток достигает 3,5 тысячи.

Наружные волосковые клетки располагаются в 3 ряда. Они имеют столбчатую (призматическую) форму. Их основания находятся в углублениях, сформированных поддерживающими клетками. Кортиев орган имеет всего 12000 таких клеток. Наружные волосковые клетки в 2 раза длиннее внутренних. Они имеют контакты с точечными терминалями нервных окончаний, которые начинаются от нервных волокон слухового нерва. Тела чувствительных нейронов, образующих этот нерв, располагаются в спиральном ганглии улитки. Свободные поверхности всех сенсорных клеток имеют многочисленные микроворсинки (стереоцилии), которые направлены к поверхности покровной мембраны и погружены в неё. Каждая из клеток имеет около 50-100 стереоцилий (тончайших волосков) длиной около 40 мкм. Функционально слуховые рецепторы также различаются. Установлено, что к звукам большой интенсивности наружные сенсорные эпителиоциты более чувствительны, чем внутренние. Высокие звуки возбуждают только волосковые клетки, расположенные в нижних завитках улитки, а низкие звуки - волосковые клетки вершины улитки и часть клеток на нижних завитках. Колебания эндолимфы протока улитки, вызываемые звуковыми волнами, служат раздражителем для слуховых рецепторов. Функциональный механизм различения звуков различной «окраски» и значимости остаётся за пределами результатов научных исследований.

Рецепторы вестибулярного аппарата (органа равновесия) находятся в пятнах (рецепторных зонах) сферического и эллиптического мешочков и в гребешках ампул полукружных протоков (латерального, заднего и переднего) перепончатого лабиринта (Рис. 6.7.8.) внутреннего уха. Они представлены волосковыми сенсорными клетками - эпителиоцитами грушевидной и столбчатой (призматической) формы, расположенными на базальной мембране вместе с опорными клетками, разделяющими их. Внешне эти клетки почти не отличаются от слуховых чувствительных клеток. Их вершины обращены в полость лабиринта и покрыты кутикулой, от которой отходят 60-80 волосков (стереоцилий) и одна подвижная ресничка - киноцилия, более длинная среди других, отходящих от каждой клетки. Поверхность пятен (макул) покрыта особой студенистой отолитовой мембраной, в которую включены состоящие из карбоната кальция кристаллы (отолиты или статоконии). Поверхность эпителия ампулярных гребешков, имеющих форму поперечных складок, покрыта желатинообразным прозрачным куполом.Каждый купол имеет форму колокола, лишённого полости, с высотой около 1мм.

Основания волосковых клеток пятен (maculae) и ампулярных гребешков (cristae ampullares) имеют синаптическую связь с волокнами вестибулярной части преддверно-улиткового нерва. Тела чувствительных биполярных нейронов находятся в вестибулярном ганглии. Рецепторы вестибулярного аппарата участвуют в поддержании равновесия тела в пространстве в условиях относительного покоя и движения. Эти рецепторы улавливают также изменения скорости прямолинейного движения. Рецепторы латерального полукружного протока контролируют угловые (вращательные) движения тела вокруг вертикальной оси (например, кружение в танце), рецепторы заднего полукружного протока - вращение тела вокруг сагиттальной оси (например, движение на качели плечом вправо и влево попеременно), рецепторы переднего полукружного протока - вращение вокругфронтальной оси (например, вращение вокруг перекладины). Прямыми раздражителями рецепторов вестибулярного аппарата служат отолитовые мембраны и желатиновые купола при смещении их в результате изменений положения головы, а также скорости движения тела.

Рецепторы органа обоняния (Рис. 9) находятся в слизистой оболочке верхней части полости носа, в обонятельной области. Эта рецепторная зона состоит из обонятельных нейросенсорных клеток (эпителиоцитов), поддерживающих и базальных клеток и обонятельных желёз. Поверхность эпителия покрыта слоем слизи. Число рецепторных клеток у человека достигает 6 млн., и 30 тыс. клеток на 1 мм2. Эти клетки, выполняющие роль рецепторов, представляют собой биполярные чувствительные нейроны. Их тела занимают 2/3 толщины эпителия и располагаются между опорными клетками. Их короткие периферические отростки (дендриты) тянутся до свободной поверхности слизистой оболочки, расширяются и приобретают форму булавовидных окончаний (обонятельных луковиц), выступающих над общей поверхностью эпителия. От этих луковиц отходят тончайшие реснички, адсорбирующие на себе молекулы пахучих веществ, приходящих с воздухом при вдохе. Центральные безмиелиновые отростки (аксоны) нейросенсорных клеток собираются внутри эпителия в тонкие пучки, которые прободают базальную мембрану и лишь затем покрываются нейролеммой (шванновской оболочкой), общей для каждого пучка.

Такие тонкие пучки снова объединяются и образуют обонятельные нервы (n.n. olfactoria), которые направляются в полость черепа к обонятельной луковице, где вступают в синаптическую связь с чувствительными нейронами второго порядка. Несмотря на внешнее сходство в строении нейронов, в рецепторной зоне обонятельной области осуществляется сложный анализ разнообразных запахов. Механизм их дифференцирования с последующим кодированием нервных импульсов до сих пор не ясен.

Обонятельные рецепторы относятся к группе особых нейронов, развивающихся из поверхностной эктодермы. Предполагается, что в случае утраты они замещаются созревающими базальными эпителиоцитами.

Рецепторы органа вкуса находятся в составе вкусовых почек (Рис. 10), состоящих из модифицированных эпителиальных клеток. Вкусовые почки наиболее многочисленны на поверхности желобоватых, листовидных и грибовидных сосочков языка и обнаруживаются также в слизистой оболочке мягкого нёба, надгортанника и глотки. Известно, что количество вкусовых почек достигает 2000, из которых 50% находится в желобоватых сосочках. Вкусовая почка имеет эллипсовидную форму и занимает всю толщину многослойного эпителиального пласта. Она состоит из 40-60 клеток, включающих вкусовые сенсорные эпителиоциты (рецепторы), поддерживающие и базальные эпителиальные клетки. Вершина почки имеет вкусовую ямку, которая сообщается с поверхностью языка при помощи отверстия вкусовой поры. Вкусовые сенсорные эпителиоциты имеют серповидную форму и отделяются друг от друга опорными клетками. Их ядра имеют овальную вытянутую форму и располагаются ближе к основаниям клеток. Вершины этих клеток образуют дно вкусовой ямки и заканчиваются микроворсинками, воспринимающими вкусовые свойства пищи, растворённой в слюне.

В каждую вкусовую почку входят и разветвляются в ней около 50 афферентных нервных волокон, формирующих синапсы с базальными отделами рецепторных клеток. При вхождении в почку нервные волокна теряют свои оболочки и превращаются в нервные окончания с точечными терминалями. Установлено, что сенсорные и поддерживающие эпителиоциты вкусовой почки непрерывно обновляются. Продолжительность их жизни составляет примерно 10 суток.

Длительные наблюдения показывают, что рецепторы передней части языка способны к восприятию сладкого вкуса, рецепторы задней части - горького вкуса. Некоторые рецепторы способны воспринимать химические вещества с различными вкусовыми качествами.

Способности вкусовых рецепторов дифференцировать различные вкусовые раздражения связываются с присутствием в микроворсинках специфических рецепторных белков, однако точный механизм восприятия вкусовых химических веществ с горьким, сладким, солёным и кислым вкусом не известен.

Учитывая эмбриональное происхождение, принадлежность к тканям и взаимоотношения с нервной системой, рецепторы можно классифицировать на три группы:

1. Нейронные рецепторы, включающие свободные и инкапсулированные нервные окончания кожи. Тела их нейронов находятся рядом с ЦНС. Развиваются из клеток ганглиозных пластинок - источников развития нервной ткани.

2. Нейроэпителиальные обонятельные рецепторы. Обонятельными рецепторами служат нейроны, находящиеся в слизистой оболочке и развивающиеся из поверхностной эктодермы обонятельной плакоды.

3. Эпителиальные рецепторы, включающие слуховые, вестибулярные, зрительные и вкусовые. Эти рецепторы представляют собой модифицированные эпителиоциты, имеющие синаптические контакты с чувствительными нейронами. Развиваются из эмбриональных источников эпителиальной ткани.

Зрительные, слуховые, вестибулярные и обонятельные рецепторы имеют опосредованный контакт с удалёнными от них раздражителями и называются дистантными. Все другие рецепторы (кожные, вкусовые) имеют прямой контакт с адекватными раздражителями и называются контактными.

Деятельность рецепторов во многом зависит от окружающих их вспомогательных элементов - структурных компонентов органов чувств, функциональная анатомия которых будет рассмотрена в следующих главах настоящего пособия.