2.9. Биологический круговорот.

2.9.1. Круговорот элементов в естественных фитоценозах.

Под биологическим круговоротом понимается поступление элементов из почвы и атмосферы в живые организмы с соответствующим изменением их химической формы, возвращение их в почву и атмосферу с ежегодным опадом части органического вещества или с полностью отмершими организмами, входящими в состав биогеоценоза, повторное поступление в живые организмы после процессов деструкции и минерализации с помощью микроорганизмов.

Такое понимание биологического круговорота (по Н.П. Ремезову, Л.Е. Родину и Н.И. Базилевич, 1968) соответствует биогеоценотическому уровню.Круговорот веществ между биогеоценозами, сопряженными единым циклом миграции называется биогеохимическим, а между системами биогеоценозов на уровне геохимических ландшафтов - геохимическим круговоротом. Определенным образом этот круговорот соотносится с большим геологическим круговоротом - циклическими процессами перемещения и трансформации химических элементов в пределах Земли.

Биологический круговорот веществ характеризуется следующими параметрами. Интенсивность — скорость разложения опада: отношение подстилки (степного войлока) к опаду зеленой части. Емкость круговорота - количество химических элементов (обычно зольных элементов и азота), находящихся в составе фитомассы сформировавшегося зрелого фитоценоза.

Типы химизма - соотношение поглощаемых элементов.

В таблице... показаны характеристики биологического круговорота в естественных фитоценозах различных природных зон

Продуктивность и круговорот элементов в естественных фитоценозах (Г.В. Добровольский, Н.в. Можерова и др., 1984

Единицы растительности	Запасы фитомассы, т/га Годовая продуктивность	Биологический круговорот
		интенсивность	Емкость (зольные элементы) в кг/га	Тип химизма
Северотаёжные темно-хвойные низкобони-тетные,	50,1-150 4,1-6,0	16-50	очень малая, малая, 51 - 150	N>Ca
Среднетаёжные темно-хвойные среднебони-тетные	150,1-300 2,6-8	11-15	малая 151-250	N>Ca
Южнотаёжные темно-хвойные высокобони-тетные леса,	150,1-300 8,1-10	6-10	малая 151-250	N>Ca
Смешанные леса широколиственно-темнохвойно-сосновые леса,	300,1-400 3,0-6,0	6-10	средняя 251 - 350	N>Ca
Широколиственные, местами светлохвойные и мелколиственные	400,1-500 10,1-15,0	1,6-5	средняя 351 - 500	Ca>N
Лесостепная (луговые степи и остепненные луга)	12,6-25 10,1-15	0,8-1,5	средняя 251 - 350	Si>N
Умеренно-засушливые и засушливые степи	12,6-25 8,1-10	0,8 -1,5	средняя 351 - 500	Si>N
Сухие злаково-полынные, иногда со­лонцеватые инеем-raiejiCMfeie степи	5,1-12,5 2,6-6,0	0,8-1,5	средняя 251 - 350	Si>N [N>Si(Cl), Cl>Na]
Солонцовые и злаково-полынные комплексные пустынные степи	5,1-12,5 1,1-2,5	0,1-1,5	средняя 251 - 350	Si>N (Cl) N>Si (Cl) Si>N
Солянковые пустыни	2,6-5,0 1,1-2,5	0,3-0,7	очень малая	N>Ca (Cl, Na)

Наибольшие запасы фитомассы отмечаются в лесных сообществах, при этом они возрастают от северной тайги к средней, а далее к южной от 150 до 300 т/га. В подзоне широколиственно-хвойных лесов и широколиственных лесов на серых лесных почвах накапливается со­ответственно до 300-400 т/га фитомассы. В горах Большого Кавказа, а также субтропических лесах Закавказья запасы фитомассы достигают наибольших величин (более 400 т/га). Структура фитомассы лесных сообществ очень устойчива. Для хвойных лесов соотношения корней варьируются от 21 до 28, зеленых частей от 4 до 7, многолетних надземных органов от 67 до 71%. Для лиственных лесов эти показатели соответственно равны 17-29, 1-3 и 68-81%. Таким образом, запасы фитомассы увеличиваются от северных широт к умеренному поясу, затем постепенно уменьшаются к пустыням на юго-востоке и вновь возрастают к влажным субтропикам.

Географические закономерности распределения ежегодного прироста по существу те же, что и для запасов фитомассы (табл. ). Масса ежегодно создаваемого в процессе фотосинтеза органического вещества, ежегодный прирост увеличиваются от северных широт к умеренному поясу. Далее средняя годичная продукция уменьшается к пустыням на юго-востоке и вновь нарастает к влажным субтропикам. В сформировавшихся естественных ненарушенных фитоценозах величины ежегодно создаваемого и отчуждаемого с опадом органического вещества почти равны. Поэтому по величинам ежегодного прироста можно судить о количестве опада зеленой части.

Отмечаются следующие географические закономерности размещения запасов подстилки и степного войлока. Максимальное их количество характерно для болотных лесов и моховых болот (более 100 т/га), что связано с минимальной минерализацией органического вещества в этих сообществах. Большие количества подстилки накапливаются в лесных сообществах: в заболоченных) лесах от 60 до 100 т/га, в хвойных лесах средней тайги - от 40 до 60 т/га.

В широколиственных и широколиственно-хвойных лесах, несмотря на значительную массу опада, запасы подстилки редко превышают 12,5-25 т/га. В мохово-лишайниковых и кустарниковых тундрах накапливается практически такое же количество подстилки при почти в 4 раза меньших величинах опада. Сказанное обусловлено очень замедленным разложением мертвых органических остатков. Масса годичного опада уменьшается, а скорость его разложения увеличивается в степях, полупустынях и пустынях. Наименьшее количество органического вещества накапливается в сочносолянковых сообществах пустынной зоны (до 0,5 т/га), что обусловлено малой массой опада и его быстрой минерализацией.

Зная величины опада зеленой массы и подстилки можно установить географические закономерности распределения параметров интенсивности биологического круговорота. Скорость разложения мертвых органических остатков, а следовательно, высвобождение заключенных в них химических элементов наименьшая в сообществах моховых болот (И>50) и наибольшая в сообществах сочносолянковых пустынь (И<0,1). Интенсивность биологического круговорота по зонам увеличивается с севера на юг. При этом абсолютные величины индекса И уменьшаются. Биологический круговорот северотаежных лесов характеризуется застойностью и сильной заторможенностью (И варьирует от 16 до 50). Сильно заторможен биологический круговорот в лесах средней и южной тайги, а также в подзоне смешанных лесов (И изменяется от 6 до 15). В подзоне широколиственных лесов индекс И уменьшается до 1.6-5; биологический круговорот заторможен. И только в лесостепной и степной зонах, травяных болотах южных широт, в лесах влажных субтропиков минерализация органических остатков происходит быстрее, чем их накопление; преобладает интенсивный и весьма интенсивный биологический круговорот.