Оплодотворение и образование зиготы

Оплодотворение— слияние мужской и женской половых кле­ток, в результате чего восстанавливается диплоидный набор хромосом, ха­рактерный для данного вида животных, и возникает качественно новая клет­ка — зигота (оплодотворенная яйцеклетка, или одноклеточный зародыш).

Для обеспечения оплодотворения общее количество сперма­тозоидов в сперме должно быть не менее 150 млн, хотя в яйцеклетку проникает только один из них, а остальные подготавливают условия для оплодотворения. В половых путях женщины после копуляции их число уменьшается по направлению от вла­галища к дистальному концу маточной трубы.

В процессе оплодотворения различают три фазы: 1) дистантное взаи­модействие и сближение гамет; 2) контактное взаимодействие и активиза­ция яйцеклетки; 3) вхождение сперматозоида в яйцо и последующее слия­ние — сингамия.

Первая фаза — дистантное взаимодействие — обеспечива­ется хемотаксисом — совокупностью специфических факторов, повышаю­щих вероятность столкновения половых клеток. Важную роль в этом игра­ют гамоны — химические вещества, вырабатываемые половыми клетками

Установлено, что яйцеклетки выделяют пептиды, способствующие при­влечению сперматозоидов.

Сразу после эякуляции спермин неспособны к проникновению в яй­цеклетки до тех пор, пока не произойдет капацитация — приобретение спермиями оплодотворяющей способности под действием секрета женских половых путей, которое длится 7 ч. В процессе капацитации с плазмолеммы спермия в области акросомы удаляются гликопротеины и протеины семен­ной плазмы, что способствует акросомальной реакции.

Оплодотворение происходит в ампулярной части яйцевода. Оплодотворению предшествует осеменение — взаимодействие и сближение гамет (дистантное взаи­модействие), обусловленное хемотаксисом.

Вторая фаза оплодотворения — контактное взаимодей­ствие, во время которого сперматозоиды вращают яйцеклетку. Многочис­ленные спермин приближаются к яйцеклетке и вступают в контакт с ее оболочкой. Яйцеклетка начинает совершать вращательные движения вокруг своей оси Эти движения обусловлены влиянием биения жгутиков сперматозоидов и продолжаются около 12 ч. В процессе взаимодействия мужской и женской половых клеток в спермиях происходит акросомальная р е а к ц и я. Она заключается в слиянии на­ружной мембраны акросомы с передними ²/₃ плазмолеммы спермия. Затем в области слияния мембраны разрываются и ферменты акросомы выходят в окружающую среду.

Акросомальная реакция характеризуется повышением прони­цаемости плазмолеммы спермия к ионам Са³*, деполяризацией ее, что спо­собствует слиянию плазмолеммы с передней мембраной акросомы. Блестя­щая зона оказывается в непосредственном контакте с акросомальными ферментами. Ферменты разрушают блестящую зону, спермий проходит че­рез нее и входит в перивителлиновое пространство, расположенное между блестящей зоной и плазмолеммой яйцеклетки. Через несколько секунд из­меняются свойства плазмолеммы яйцеклетки и начинается кортикаль­ная реакция, а через несколько минут изменяются свойства блестящей зоны —(зонная реакция).

У млекопитающих при оплодотворении в яйцеклетку проникает лишь один сперматозоид. Такое явление называется моноспермией. Оплодот­ворению способствуют сотни других принимающих участие в осеменении сперматозоидов. Ферменты, выделяемые из акросом, — спермолизины

Третья фаза. В ооплазму проникают головка и промежуточная часть хвостового отдела. После вхождения сперматозоида в яйцеклетку на пери­ферии ооплазмы происходит уплотнение ее (зонная реакция) и образуется оболочка оплодотворения.

Кортикальная реакция — слияние плазмолеммы яйцеклетки с мембранами кортикальных гранул, в результате чего содержимое из гранул выходит в перивителлиновое пространство и воздействует на молекулы гли-копротеидов блестящей зоны

Благодаря механизмам предотвращения полиспермии только одно гап­лоидное ядро сперматозоида получает возможность слиться с одним гапло­идным ядром яйцеклетки, что приводит к восстановлению характерного для всех клеток диплоидного набора. Проникновение сперматозоида в яйцеклет­ку через несколько минут значительно усиливает процессы внутриклеточ­ного обмена, что связано с активизацией ферментативных ее систем. Взаи­модействие сперматозоидов с яйцеклеткой может быть заблокировано при помощи антител против веществ, входящих в прозрачную зону. На этом основании изыскиваются способы иммунологической контрацепции.

После сближения женского и мужского пронуклеусов, которое продол­жается у млекопитающих около 12 ч, образуется зигота — одноклеточный зародыш. Уже на стадии зиготы выявляются презумптивные зоны источники развития соответствующих участков бластулы, из которых в дальнейшем формируются зародышевые листки¹