Железистые эпителии

Для этих эпителиев характерна выраженная секреторная функция. Же­лезистый эпителий (epithelium glandulare) состоит из железистых, или сек­реторных, клеток — гландулоцитов. Они осуществляют синтез, а также выделение специфических продуктов — секретов на поверхность кожи, сли­зистых оболочек и в полости ряда внутренних органов [внешняя (экзокрин-ная) секреция] или в кровь и лимфу [внутренняя (эндокринная) секреция].

Большинство гландулоцитов отличаются наличием секреторных вклю­чений в цитоплазме, развитыми эндоплазматической сетью и аппаратом Гольджи, полярным расположением органелл и секреторных гранул.

Гландулоциты лежат на базальной мембране. Форма их весьма разнооб­разна и меняется в зависимости от фазы секреции. Ядра бывают обычно крупными, часто неправильной формы. В цитоплазме гландулоцитов, кото­рые вырабатывают секреты белкового характера (например, пищеваритель­ные ферменты), хорошо развита гранулярная эндоплазматическая сеть. В клетках, синтезирующих небелковые секреты (липиды, стероиды), выра­жена агранулярная эндоплазматическая сеть. Аппарат Гольджи обширный. Его форма и расположение в клетке меняются в зависимости от фазы сек­реторного процесса. Митохондрии, как правило, многочисленны. Они на­капливаются в местах наибольшей активности клеток. В цитоплазме некоторых гландулоцитов (например, участвующих в образовании соляной кислоты — НС1 в желудке) обнаруживаются внутриклеточные секреторные канальцы — глубокие впячивания цитолеммы, покрытые микроворсинками.

Цитолемма имеет различное строение на боковых, базальных и апи­кальных поверхностях клеток. На боковых поверхностях она образует десмо-сомы и плотные запирающие контакты. Последние окружают верхушечные (апикальные) части клеток, отделяя, таким образом, межклеточные щели от просвета железы. На базальных поверхностях клеток цитолемма образует небольшое число узких складок, проникающих в цитоплазму. Такие склад­ки особенно хорошо развиты в клетках желез, выделяющих секрет, бога­тый солями, например в протоковых клетках слюнных желез. Апикальная поверхность клеток покрыта микроворсинками.

В железистых клетках хорошо заметна полярная дифференцировка. Она обусловлена направленностью секреторных процессов, например, при внешней секреции от базальной к апикальной части клеток.

Периодические изменения железистой клетки, связанные с образова­нием, накоплением, выделением секрета и восстановлением ее для даль­нейшей секреции, получили название секреторного цикла.

Для образования секрета из крови и лимфы в железистые клетки со стороны базальной поверхности поступают различные неорганические со­единения, вода и низкомолекулярные органические вещества: аминокисло­ты, моносахариды, жирные кислоты и т.д. Иногда путем пиноцитоза в клет­ку проникают более крупные молекулы органических веществ, например белки. Из этих продуктов в эндоплазматической сети синтезируются секре­ты. Они по эндоплазматической сети перемещаются в зону аппарата Гольд­жи, где постепенно накапливаются, подвергаются химической перестройке и оформляются в виде гранул, которые выделяются из гландулоцитов.

выделение секрета (экструзия) может быть различным: в виде гранул или путем диффузии без оформления в гранулы либо путем превращения всей цитоплазмы в массу секрета.

Механизм выделения секрета в различных железах неодинаковый, в связи с чем различают три типа секреции: мерокриновый (эккрино-вый), апокриновый и голокриновый (рис. 60). При мерокрино-вом типе секреции железистые клетки полностью сохраняют свою струк­туру (например, клетки слюнных желез). При апокриновом типе секреции происходит частичное разрушение железистых клеток (например, клеток молочных желез), т.е. вместе с секреторными продуктами отделяются либо апикальная часть цитоплазмы железистых клеток (макроапокриновая сек­реция), или верхушки микроворсинок (микроапокриновая секреция).

Голокриновый тип секреции сопровождается накоплением сек­рета (жира) в цитоплазме и полным разрушением железистых клеток (на­пример, клеток сальных желез кожи). Восстановление структуры железис­тых клеток происходит либо путем внутриклеточной регенерации (при меро- и апокриновой секреции), либо с помощью клеточной регенерации, т.е. деления и дифференцировки камбиальных клеток (при голокриновой секреции).

Железы

Железы — органы, состоящие из секреторных клеток, вырабатывающих специфические вещества различной химической природы и выделяющих их в выводные протоки (в экзокринных железах) или в кровь и лимфу (в эндо­кринных железах).

Эндокринные железы вырабатывают высокоактивные вещества — гормо­ны, поступающие непосредственно в кровь. Поэтому они состоят только из железистых клеток и не имеют выводных протоков. Все они входят в состав эндокринной системы организма, которая вместе с нервной системой вы­полняет регулирующую функцию

Экзокринные железы вырабатывают секреты, выделяющиеся во вне­шнюю среду, т.е. на поверхность кожи или в полости органов, выстланные эпителием. Они могут быть одноклеточными (например, бокаловидные клетки) и многоклеточными. Многоклеточные железы состоят из двух частей: секреторных или концевых отделов и выводных протоков Концевые отделы образованы гландулоцитами, лежащими на базальной мембране. Выводные протоки выстланы различны­ми видами эпителиев в зависимости от происхождения желез. В железах, образующихся из энтодермального эпителия (например, в поджелудочной железе), они выстланы однослойным кубическим или призматическим эпи­телием, а в железах, развивающихся из эктодермального эпителия (напри­мер, в сальных железах кожи), — многослойным эпителием

.

Экзокринные железы

Простые

Сложные I

Разветвленные, неразветвленные

Разветвленные, неразветвленные

Трубчатые I

Альвеолярные

Трубчатые

Альвео­лярные

Трубчато-альвеолярные

Простые железы имеют неветвящийся выводной проток, сложные же­лезы — ветвящийся. В него открываются в неразветвленных железах по одно­му, а в разветвленных железах по нескольку концевых отделов, форма ко­торых может быть в виде трубочки либо мешочка (альвеола) или промежу­точного между ними типа.

В некоторых железах, производных эктодермального (многослойного) эпителия, например в слюнных, помимо секреторных клеток, встречаются эпителиальные клетки, обладающие способностью сокращаться, — миоэпи-телиальные клетки. Эти клетки, имеющие отростчатую форму, охватывают концевые отделы. В их цитоплазме присутствуют микрофиламенты, содер­жащие сократительные белки. Миоэпителиальные клетки при сокращении сдавливают концевые отделы и, следовательно, облегчают выделение из них секрета.

Химический состав секрета может быть различным, в связи с этим экзокринные железы подразделяются на белковые (серозные), слизистые, белково-слизистые сальные, солевые (потовые, слезные и др.).

В смешанных слюнных железах могут присутствовать два вида секретор­ных клеток — белковые и слизистые. Они образуют белковые, слизистые и смешанные концевые отделы (белково-слизистые).

Регенерация. В железах в связи с их секреторной деятельностью посто­янно происходят процессы физиологической регенерации. В мерокриновых и апокриновых железах, в которых находятся долгоживущие клетки, вос­становление исходного состояния гландулоцитов после выделения из нихсекрета происходит путем внутриклеточной регенерации, а иногда путем размножения. В голокриновых железах восстановление осуществляется за счет размножения специальных, стволовых клеток. Вновь образовавшиеся из них клетки затем путем дифференцировки превращаются в железистые клетки (клеточная регенерация).