Гистогенез и органогенез

Дифференцировка зародышевых лис­тков и мезенхимы начинается в конце 2-й — начале 3-й недели. Одна часть кле­ток преобразуется в зачатки тканей и ор­ганов зародыша, другая — во внезародышевые органы

Дифференцировка зародышевых лис­тков и мезенхимы, приводящая к появле­нию тканевых и органных зачатков, про­исходит неодновременно (гетерохронно), но взаимосвязанно (интегративно).

Формирование тканевых зачатков происходит на основе процессов детерми­нации и коммитирования.

Детерминация — генетически запрограммированный путь развития кле­ток и тканей. В основе его лежат стойкие изменения репрессии и дерепрессии генов, определяющие специфику синтеза иРНК и белков. Детерминированность в эмбриогенезе появляется не сразу. В эмбриональных зачатках в стадии гаструляции клетки недостаточно детер­минированы и поэтому являются источниками развития нескольких тканей. Коммитирование — ограничение возможных путей развития клеток. Оно совершается последовательно: сначала преобразуются крупные участки ге­нома, детерминирующие наиболее общие свойства клеток, а позднее — более частные свойства.

В первичных зачатках зародышевых и внезародышевых органов продолжаются процессы дифференцировки, приводящие к образованию тканевых зачатков. Дифференцировка — это изменения в структуре клеток, связан­ные с их функциональной специализацией, обусловленные активностью определенных генов. В результате репрессии и дерепрессии различных генов возникают морфологические и химические различия между клетками орга­низма, имеющими одинаковый геном. В развивающемся организме диффе­ренцировка сопровождается определенной организацией или размещением специализирующихся клеток, что выражается в установлении определенно­го плана строения

Различают 4 основных этапа дифференцировки. Первый этап — оотипическая дифференцировка, когда материал будущих зачатков представ­лен презумптивными участками цитоплазмы яйцеклетки или зиготы; вто­рой этап — бластомерная дифференцировка, когда различие в клеточном материале устанавливается уже в первых бластомерах; третий этап — за­чатковая дифференцировка, которая выражается в появлении обособленных участков — зародышевых листков (стадия ранней гаструлы); четвертый этап — гистогенетическая дифференцировка зачатков тканей (стадия по­здней гаструлы), когда в пределах одного зародышевого листка появляются зачатки различных тканей, например в сомитах мезодермы. В основе гисто-генетической дифференцировки лежит процесс дифференцировки и специ­ализации клеток зародышевых листков.

Эмбриональный гистогенез — процесс возникновения специа­лизированных тканей из малодифференцированного клеточного материала эмбриональных зачатков, происходящий в течение эмбрионального разви­тия организма. Эмбриональные зачатки — источники развития тканей и ор­ганов в онтогенезе, представленные группами более или менее многочис­ленных малодифференцированных (неспециализированных) клеток; меж­клеточного вещества зачатки не имеют.

Гистогенез сопровождается размножением и ростом клеток, их пе­ремещением — миграцией, дифференцировкой клеток и их производных, межклеточными и межтканевыми взаимодействиями — корреляциями, от­миранием клеток. На разных этапах индивидуального развития могут иметь преимущественное значение те или иные из перечисленных компонентов.

В процессе гистогенетической дифференцировки происходят специали­зация тканевых зачатков и формирование различных видов тканей. При дифференцировке клеток из исходной стволовой клетки образуются диффероны — последовательные ряды клеток (стволовые диффероны). Количество дифферонов в каждом виде тканей может быть различным.

Результатом гистогенетических процессов является формирование ос­новных групп тканей — эпителиальных, крови и лимфы, соединительных, мышечных и нервных. Их формирование начинается в эмбриональном пе­риоде и заканчивается после рождения. Источниками постэмбрионального развития тканей служат стволовые и полу стволовые клетки, обладающие высокими потенциями развития.