106. Що таке коефіцієнт добору? як він розраховується?

Селективна перевага одного аллеля перед альтернативним аллелем (або аллелями) можна виразити у відсотках або у вигляді коефіцієнта добору (s), величина якого змінюється в діапазоні від 0 до 1.

Кількісне значення коефіцієнта добору виводиться з відносних темпів репродукції альтернативних аллелей. Допустимо, що в якійсь великій популяції а - предпочитает аллель, а А - аллель, якому добір не благоприятствует. У цій популяції на кожні 100 аллелей а, переданих наступному поколінню, буде передаватися також деяке число аллелей А (від 100 до 0). Коефіцієнт добору є функція цього відношення. Розглянемо наступні чисельні приклади: 1) Відносна частота репродукції аллелей а й А в одному поколінні становить 100 а : 99 А. Звідси s=l—⁹⁹/₁₀₀ = 0.01, тобто аллель а володіє 1%-м селективною перевагою. 2) Внески альтернативних аллелей у наступне покоління становлять 1000 а : 999 А. Звідси s = 0.001, а селективна перевага аллеля а дорівнює 0.1%.

Количественная характеристика действия отбора носит название его интенсивности или эффективности: она представляет собой степень воздействия (давления) отбора на популяцию. Очевидно, давление отбора в разных условиях может быть большим или меньшим. Для количественного выражения интенсивности отбора используют показатель, называемый коэффициентом отбора. Пусть некоторая популяция включает два типа особей - А и В. Концентрации особей А и В в популяции соотносятся как СА/СВ=u1. Если один из этих вариантов имеет преимущество перед другим, измеряемое коэффициентом интенсивности отбора S, то в следующем поколении соотношение концентраций особей А и В в популяции изменится в соответствии с этим коэффициентом: u₂= u₁(1-S); S=(u₁-u₂)/u₁=1-u₂/u₁, где u₂ – соотношение концентрации особей в следующем поколении. Если u1>u2, то S>0 и особи В имеют какое-то преимущество перед особями А, которое "отмечается" отбором, и концентрация особей В в популяции возрастает от поколения к поколению. Если же u1=u2, то S = 0, следовательно, особи А и В равноценны и соотношение их концентраций в данной популяции не меняется. Коэффициент интенсивности отбора позволяет сравнивать давление отбора на разные фенотипы. Для полиморфной популяции устанавливают коэффициент отбора всех вариантов по отношению к наиболее приспособленному (т.е. наиболее жизнеспособному и плодовитому в данных условиях) фенотипу. Очевидно, коэффициент отбора представляет собой величину относительную и не может характеризовать действие отбора только на данный фенотип без сравнения с другими вариантами.

107. Як визначити селективну перевагу алелі?

По-перше, в основі селективної переваги, очевидно, лежить розходження по якомусь фенотипическому ознаці, контрольованій геном А. По-друге, такий фенотипический ознака повинен мати деяке значення для виживання й розмноження. Носії аллеля а повинні перевершувати носіїв аллеля А по якомусь життєво важливому властивості, що впливає на успіх розмноження.

Питання про селективну перевагу або селективний дефект будь-якого даного аллеля спричиняє, таким чином, важливі питання про дію гена, генетично контрольованому розвитку, взаємодії між генами й між генотипом і середовищем., що носії аллеля а мають відому перевагу в порівнянні з носіями аллеля А в відношенні виживання або плідності. Це підводить нас до концепції пристосованості (відомої також за назвою адаптивної цінності або селективної цінності) у популяционной генетиці. Пристосованість генотипу - це середнє число нащадків, залишених цим генотипом, у порівнянні із середнім числом нащадків в інших конкуруючих з ним генотипів. Пристосованість, таким чином, являє собою чисто кількісну й операційну концепцію. Це кількісна міра успіху розмноження. Пристосованість (позначувана символом ω є функція коефіцієнта добору (ω=1-s). Якщо відношення частот репродукції аллелей становить 99 А : 100 а, те, як ми вже відзначали, s = 0.01; тепер ми можемо додати до цього, що ω_A = 0.99. Або ω_A=99 А/100 а = 0.99. Висока пристосованість у тому розумінні, у якому цей термін використається в популяционной генетиці, не обов'язково має на увазі «виживання найбільш пристосованих», а синонимичный йому термін «адаптивна цінність» не обов'язково означає, що генотип, що володіє високою адаптивною цінністю, особливо добре пристосований до свого середовища. Така ситуація можлива. Однак можливо також, що висока пристосованість, або висока адаптивна цінність, являє собою винятково результат високої плідності. Висока пристосованість означає детермінований генетично успіх розмноження; вона не вказує на якісь певні причини цього успіху, які можуть сильно варіювати в різних випадках.