1. ГЕОХРОНОЛОГІЧНА ШКАЛА. ЇЇ СКЛАДОВІ ТА ПІДРОЗДІЛИ. Це геологічна часова шкала історії планети Земля, що використовується в геології і палеонтології як своєрідний календар для проміжків часу в сотні тисяч та мільйони років. Найбільшим підрозділом шкали є еон (еонотема). Іноді еони протерозой, архей та катархей об’єднують у єдиний великий підрозділ шкали – докембрій. Від найпершого з еонів – катархею – майже не залишилось геологічних порід. Перші осадові породи відносяться до наступного еону – архею, тому границя між цими двома підрозділами доволі умовна й приведена в шкалі за даними Сорохтина, Ушакова (2002р.). Також за цим джерелом зазначений час формування Землі та інших планет. Решта границь подана згідно Міжнародної стратиграфічної шкали чинної на 2008 рік. Більш давні підрозділи шкали розташовані нижче, ніж більш пізні, що відповідає розташуванню порід відповідного часу в стратиграфічних розрізах. Усі періоди фанерозою також поділяються на епохи (четвертинний – голоцен, плейстоцен; неоген – пліоцен, міоцен; палеоген – олігоцен, еоцен, палеоцен).

Відповідно до сучасних загальноприйнятих уявлень вік Землі оцінюється в 4,5-5 млрд років. Подібна оцінка заснована на даних визначення віку порід методами радіоізотопного датування. Цей час був розділений на різні часові інтервали по найважливіших подіях, які тоді відбувалися. Границя між ерами фанерозою проходить по найбільших еволюційно важливих подіях - глобальним вимиранням. Палеозой відділений від мезозою найбільшим за історію Землі пермо-тріасовим вимиранням видів. Мезозой відділений від кайнозою крейдо-палеогеновим вимиранням.

Конкретні назви періодам давали по різних ознаках. Найчастіше використовували географічні назви. Так, назва кембрійського періоду походить від лат. Cambria — назви Уельсу, коли він був у складі Римської імперії, девонського — від графства Девоншир в Англії, пермського — від м. Пермі, юрського — від гір Юри в Європі. На честь древніх племен названі вендский (венди — нім. назва слов'янського народу лужицьких сорбів), ордовицький і силурійский (племена кельтів ордовики й силури) періоди. Рідше використовувалися назви, пов'язані зі складом порід. Кам'яновугільний період названий через велику кількість вугільних шарів, а крейдової — через широке поширення крейди.

Еони	Ери	Періоди	Епохи
Фанерозой (ост.542млн.р.тому)	Кайнозой (ост.65,5 млн.р.)	Четвертинний	Голоцен, плейстоцен
		Неоген	Пліоцен, міоцен
		Палеоген	Олігоцен, еоцен, палеоцен
	Мезозой (251-65,5 млн.р.)	Крейда Юра Тріас
	Палеозой (542-251 млн.р.)	Перм
		Карбон
		Девон
		Силур
		Ордовик
		Кембрій
Протерозой (2500-542млн.р.тому)	Неопротерозой	Венд (едіакар)
		Кріогеній
		Тоній
	Мезопротерозой	Стеній
		Естазій
		Калимій
	Палеопротерозой	Статерій
		Орозій
		Ріацій
		Сідерій
Архей (4000-2500 млн.р.тому)	Неоархей
	Мезоархей
	Палеоархей
	Еоархей
Катархей (4600-4000 млн.р.тому)

2. ДОКАЗИ КОНЦЕПЦІЇ ДРЕЙФУ КОНТИНЕНТІВ (РОЗКОЛ ПАНГЕЇ НА СУЧАСНІ КОНТИНЕНТИ).

Теорія дрейфу материків уперше була запропонована німецьким географом Альфредом Вегенером й описує рух, об'єднання й розкол континентів, заснований на тектоніці плит.

Особливий інтерес становлять ті періоди історії Землі, у яких всі континеты були об'єднані в один суперконтинент і зновурозпадалися. Наука говорить у цьому випадку про цикли суперконтинентів, яких в історії було від п'яти до шести. Однак лише останні два суперконтиненти під назвами Пангея й Родінія є загальновизнаними. При збереженні сучасного руху континентів наступний суперконтинент виникне близько 300 мільйонів років у майбутньому.

Геологічні шари, розташовані між шарами пермського і юрського періоду, дозволяють реконструювати суперконтинент, що розпався в той час, Пангею. Реконструкція Родінії, що розпалася наприкінці кембрійського періоду, більш складна й ще не до кінця завершена.

Можливі події

• 1,1 мільярдів років тому виник суперконтинент Родінія й гігантський океан Міровія.

• 750 мільйонів років тому Родінія розпався.

• в епоху палеозою із частин Родінія виник протоконтинент Пангея.

• 150-220 мільйонів років тому Пангея розкололася на два континенти: Лавразія й Гондвана.

• 135-200 мільйонів років тому Лавразія розпалася на сучасні континенти: Євразію й Північну Америку.

• 30 мільйонів років після розпаду Пангеї Гондвана розпалася на сучасні континенти: Африку, Південну Америку, Антарктиду, Австралію, а також на субконтинент Індію.

• через 300 мільйонів років при збереженні сучасного руху континентів можливе виникнення нового суперконтиненту.

4,7-4,6 млрд.р. – утв. Землі; 2,5 млрд.р. – утв. І материк Моногея; більше 2 млрд.р. – у планктонних екосистемах з’вляються перші еукаріоти (акритарх); 2,2 млрд.р. – розпад Моногеї; 1,8 млрд.р. – утв.Мегагеї; 1400-1200 млн.р. – з’являються І багатокл.водорості; 950-850 млн.р. – з’являються І багатокл.тварини – анелідоморфи; 800-750 млн.р. – розпад Родінії на Лавразію та Гондвану.

3. ЕМБРІОЛОГІЧНІ ДОКАЗИ ЕВОЛЮЦІЇ. У всіх хребетних тварин спостерігається значна подібність зародків на ранніх стадіях розвитку: форма тіла, зачатки зябер, хвіст, одне коло кровообігу і т.д. (закон зародкової подібності К. Бера: «Чим більш ранні стадії індивідуального розвитку досліджуються, тим більше подібності виявляється між різними організмами»). Однак у міру розвитку подібність між зародками різних систематичних груп поступово стирається й починають переважати риси, властиві їхнім класам, сімействам, родам, і, нарешті, видам. Таким чином, всі хордові тварини виникли від єдиних предків.

Закон зародышевого сходства

Карл фон Бэр сформулировал свои соображения о сходстве между зародышами разных классов позвоночных в форме четырех положений.

1. "В каждой большой группе общее образуется раньше, чем специальное".

2. "Из всеобщего образуется менее общее и т. д., пока, наконец, не выступает самое специальное".

3. "Каждый эмбрион определенной животной формы вместо того, чтобы проходить через другие определенные формы, напротив, отходит от них".

4. "Эмбрион высшей формы никогда не походит на другую животную форму, но только на ее эмбрионы".(ранние стадии развития организмов более схожие чем более поздние)

Последнюю закономерность, ссылаясь на Бэра, использовал Ч. Дарвин в качестве одного из доказательств эволюции и дал ей название "закона зародышевого сходства".

В 1828 г. Бэр сформулировал закономерность, которую называют Законом Бэра: "Чем более ранние стадии индивидуального развития сравниваются, тем больше сходства удается обнаружить". Этот великий эмбриолог заметил. что зародыши млекопитающих, птиц, ящериц, змей и других наземных позвоночных на ранних этапах развития очень сходны между собой как в целом, так и по способу развития своих частей. Лапки ящерицы, крылья и ноги птиц, конечности млекопитающих, а также руки и ноги человека развиваются, как заметил Бэр, сходным образом и из одних и тех же зачатков. Только по мере дальнейшего развития у зародышей разных классов позвоночных появляются различия — признаки классов, отрядов, родов, видов и, наконец, признаки данной особи (закон специализации развития).

Принцип рекапітуляції, виведений Дарвіном і Геккелем, указує на те, що в процесі онтогенезу багато рис будови передкових форм повторюються (рекапітулюються): на ранніх стадіях розвитку повторюються ознаки більш віддалених предків, а на пізніх стадіях - близьких предків. Всі багатоклітинні організми проходять одноклітинну стадію, стадію одношарової кулі (як вольвокс), двошарового мішка (будова сучасних кишковопорожнинних, наприклад, гідри), у всіх хребетних на певній стадії розвитку існує хорда. У процесі еволюції хребетних відбувається також поступова втрата ферментів, необхідних для розпаду сечової кислоти.

Принцип рекапитуляции — всеобщий принцип, он проявляется на разных уровнях организации. Из споры мха прорастает зеленая нить - протонема, она очень похожа на зеленую нитчатую водоросль (организменный уровень). Голень у наземных позвоночных закладывается в виде двух костей, как у эмбрионов лягушки и стегоцефалов (органный уровень). Защитные иммунные реакции сложились в процессе длительной эволюции. Новый защитный механизм (образование антител) — сравнительно позднее приобретение животного мира. У миног появился примитивный тимус и антитела — иммуноглобулины класса М. У амфибий и рептилий уже имеются иммуноглобулины классов М и G. У птиц появляется третий класс иммуноглобулинов — А, а у млекопитающих — Е. У человека есть иммуноглобулины класса Д. У плода человека вначале появляются иммуноглобулины М, после рождения –G и А, на втором году жизни начинается синтез иммуноглобулинов Е и Д.

4. МЕТОД «МОЛЕКУЛЯРНОГО ГОДИННИКА». Вивчення особливостей еволюції на молекулярному рівні призвело до виникнення ідеї наявності молекулярного годинника, що не тільки відображає, але й регулює еволюційний процес. Якщо зміни ДНК відбуваються з деякою середньою швидкістю — якщо молекулярні годинники ідуть рівномірно — то, підраховуючи кількість пар основ, що відрізняються, у послідовностях двох видів, ми можемо одержати уявлення про час життя їх останнього спільного предка. Якщо частота змін ДНК постійна, аналіз сучасної ДНК може розповісти нам про шкали часу на різних етапах розвитку генеалогічного дерева. Такі розрахунки засновані на припущеннях про накопичення змін в інформаційних макромолекулах з постійною швидкістю. Але виявилось, що для рослин, що відрізняються в цілому високою швидкістю еволюції первинної структури ДНК, ця концепція є неприпустимою, оскільки ДНК рослин із різних родин відрізняється такою ж мірою, як і ДНК тварин різних класів. У рослин в ході еволюції дуже швидко можуть змінюватися і послідовності нуклеотидів в молекулах ДНК, що повторюються чи є унікальними. Швидкість еволюції макромолекул в різних філогенетичних лініях рослин виявляється далеко не однаковою. Так, темпи накопичення змін в нуклеотидних послідовностях у ліній, що ведуть до квіткових рослин, більш ніж у 10 разів вищі, ніж у лінії вищих неквіткових. При вивченні генів актинів було виявлено, що відмінності між близькими видами у рослин перевищує такі різних класів у тварин. Тому швидкість ходу молекулярного годинника виявляється різко відмінною в різних групах, а також в різні геологічні епохи.

5. МЕТОД ПОТРІЙНОГО ПАРАЛЕЛІЗМУ – зіставлення даних палеонтології, порівняльних анатомії та ембріології (біології індивідуального розвитку). Цей метод був запропонований німецьким ученим Е. Геккелем (засновник філогенетичного напрямку дарвінізму) для встановлення філогенезу певної групи (філогенез – історичний розвиток як всього живого загалом, так і окремих груп (видів, родів, родин тощо)

6. МЕТОДИ АБСОЛЮТНОЇ ХРОНОЛОГІЇ. З методів визначення абсолютного віку найбільш широко застосовуються так називані радіометричні методи датування, засновані на сталості швидкості розпаду радіоактивних ізотопів.

Поки речовина перебуває в рідкому стані (рідка магма, наприклад) її хімічний склад мінливий: відбувається перемішування, дифузія, багато компонентів можуть випаровуватися тощо. Але коли мінерал стає твердим, він починає поводитися як відносно замкнена система. Це означає, що присутні в ньому радіоактивні ізотопи не вимиваються й не випаровуються з нього, і зменшення їхньої кількості відбувається тільки за рахунок розпаду, що йде з відомою сталою швидкістю. Всі продукти розпаду в ідеалі теж залишаються усередині мінералу. На жаль, такий «ідеал» зустрічається в природі не набагато частіше, ніж ідеальний газ або абсолютно чорні тіла.

Якщо в новоутвореній гірській породі від самого початку не було атомів — продуктів розпаду даного ізотопу (або якщо нам відомо, скільки їх там було); якщо атоми ізотопу й продукти його розпаду, що утворюються, дійсно не вимивалися, не випаровувались і не впроваджувалися ззовні, то ми дійсно можемо дуже точно визначити вік породи, вимірявши співвідношення мас ізотопу і його продуктів. Знати початковий зміст ізотопу в породі для цього не потрібно. Наприклад, якщо в породі виявлене співвідношення ізотопу й продуктів його розпаду 1:1, а період напіврозпаду ізотопу дорівнює 1 млн років, і якщо ми маємо підстави думати, що початково продуктів розпаду в породі не було, виходить, що ця порода утворилася 1 млн років тому.

Кожен з радіометричних методів має свої переваги і недоліки. Наприклад, недоліком уран-свинцевого методу є те, що мінерали з досить високим вмістом урану рідко зустрічаються; недоліком калій-аргонового — висока ймовірність витоку аргону, що утворюється, із вже затверділого мінералу

7. МЕТОДИ ВІДНОСНОЇ ХРОНОЛОГІЇ. ПРАВИЛО СТЕНОНА (основний принцип палеонтології). Кожен шар, що залягає нижче, є більш древнім, ніж той, що залягає вище. Відносна геохронологія полягає у визначенні відносного віку гірських порід, що дає уявлення про те, які відкладення в земній корі є більше молодими і які більше древніми, без оцінки тривалості часу, що пройшов з моменту їхнього утворення. Для визначення відносного віку шаруватих осадових і пірокластичних порід, а також вулканічних порід (лав) широко застосовується принцип послідовності нашарування (закон Стенона, згідно з яким кожен шар, що залягає вище (при непорушеній послідовності залягання шаруватих гірських порід) є молодшим за шар, що лежить нижче). Відносний вік інтрузивних порід й інших нешаруватих геологічних утворень визначається співвідношенням з товщами шаруватих гірських порід. Пошарове розчленовування геологічного розрізу, тобто встановлення послідовності нашарування його складових порід, становить стратиграфію даного району. Для порівняння стратиграфії віддалених одне від одної територій (районів, країн, материків) і встановлення в них товщ близького віку використовується палеонтологічний метод, заснований на вивченні скам΄янілих залишків відмерлих тварин і рослин (морських раковин, відбитків листя), що залишилися в пластах гірських порід. Зіставлення скам'янілостей різних шарів дозволило встановити процес необоротного розвитку органічного свыту й виділити в геологічній історії Землі ряд етапів із властивим кожному з них комплексом тварин і рослин. Виходячи із цього, подібність флори й фауни в шарах осадових порід може свідчити про одночасність утворення цих шарів, тобто про їх однаковий вік.

8. ПРИНЦИП ГЕКСЛІ (закон фауністичних і флористичних асоціацій). Що таке „керівні викопні”?

Шари, що містять викопні залишки одних і тих самих видів тварин і рослин, утворилися одночасно.

Це один з принципів геологічної стратиграфії, згідно якого шари, що містять викопні залишки одних і тих самих видів тварин і рослин, утворилися одночасно. Ключовим при цьому є вивчення набору „керівних викопних” – видів, що мали широкий, бажано глобальний ареал та існували протягом найкоротшого часу.

Керівні копалини – залишки вимерлих організмів (скам'янілості), найбільш типові для осадових товщ певного геологічного віку. Для керівних копалин характерне широке географічне поширення при обмеженому (вузькому) вертикальному поширенні (тобто швидка зміна викопних видів у часі від шару до шару) і специфічні особливості в будові кістяка, що дозволяють легко розрізняти ці організми.

Вимоги до керівних копалин наступні:

1. Вони повинні мати швидку еволюцію (до 10 - 30 млн. років) ;

2. Невелике вертикальне й широке горизонтальне поширення;

3. Характерні риси;

4. Вони мають добре зберігатися;

5. Вони мають часто зустрічатися.

Приклади: безхребетні, археоціати, корали, брахіоподи, амоніти, белемніти, пластинчасто-зяброві й ін.

9. МЕТОДИ СУЧАСНОЇ СИСТЕМАТИКИ ТА ЕВОЛЮЦІОНІЗМ.

Еволюціонізм - система поглядів у вивченні історії життя, що передбачає загальний поступовий (упорядкований) і закономірний (послідовний) розвиток. Основний принцип - розвиток складних організмів з більш простих із часом – передбачає описання динаміки змін, що відбуваються в часі, і визначення причин, що до них призводять.

Методи сучасної систематики.

Відомо, що завданням систематики - дисципліни, присвяченої класифікації організмів, - є створення їх природної філогенетичної системи. Тому з'ясування систематичного положення тієї або іншої форми щодо інших форм завжди пов'язане з вирішенням еволюційних проблем відновлення генеалогії, шляхів еволюційного розвитку порівнюваних груп.

Перехідні форми. Незважаючи на те, що між великими природними групами тварин, рослин і мікроорганізмів, як правило, існують глибокі розриви, викликані відмиранням проміжних форм, у ряді випадків ми виявляємо перехідні форми. Існування форм, що суміщають у своїй будові ознаки різних типів організації й тому займаючих проміжне систематичне положення, визначається загальним спорідненням організмів. При такій спорідненості між окремими великими гілками дерева життя, що далеко відійшли одне від одного, можуть існувати дрібні гілки, що носять проміжний характер.

Одним із прикладів перехідних форм між оболочниками (найбільш примітивною групою хордових) і хребетними тваринами служить рід ланцетників.

Мікросистематика. Починаючи із класичних робіт Семенова-Тян-Шанского у випадку добре вивчених груп видів виникала можливість виявлення їхньої внутрішньовидової структури - підвидів, рас й інших угруповань (мікросистематика). Таке вивчення має важливе значення для розуміння особливостей мікроеволюції. Зараз ясно, що в системі виду можуть існувати складні ієрархічні взаємини популяцій і їхніх груп.

При цьому виявлення справжнього філогенетичного споріднення таких угруповань, необхідне для визначення внутрішньовидових таксономічних категорій, виявляється в той же самий час і відновленням їхнього мікрофілогенезу - шляхів історичного розвитку окремих частин видового населення й виду в цілому.

10. РУДИМЕНТИ – органи чи структури, відносно недорозвинені (позбавлені певних важливих частин порівняно з гомологічними структурами близьких форм), які втратили колишнє значення в процесі філогенезу. Вони нормально закладаються у ході ембріонального розвитку, але потім їхній розвиток припиняється і вони залишаються у недорозвиненому стані. Ці органи або взагалі не виконують жодних функцій (напр., мигальна перетинка ока людини), або ж беруть на себе нові функції (напр., дзижчальця – рудиментарна друга пара крил двокрилих комах – втратила функцію польоту, але забезпечує рівновагу під час польоту). Вони притаманні всім особинам певного виду, наприклад, залишки тазового поясу у китів, очі тварин, що мешкають в умовах слабкого освітлення (ґрунту – кріт, сумчастий кріт; печер – протей; багато глибоководних тварин). Апендикс, вушні м’язи та хвостові хребці – рудиментарні органи людини. У рослин: у верблюжої колючки рудименти листків помітні у вигляді лусочок, у квіток злакових оцвітина редукована до лускоподібних утворів. Допомагають встановити родинні зв’язки між організмами (напр. наявність рудиментів тазового поясу у китів та дельфінів свідчить про їхнє походження від наземних чотириногих предків, що мали добре розвинені кінцівки).

11. АТАВІЗМИ (від лат. atavus – предок) – поява в окремих представників даного виду ознак, притаманних предковим для даного виду формам, які згадом були втрачені у процесі еволюції. Прикладами атавізмів є трипалість у деяких коней, поява додаткових молочних залоз чи хвоста у людини. Не несуть яких-небудь спеціальних функцій, важливих для виду. Напр. у людини – наявність хвоста, густого волосся на всьому тілі, багатососковість. У безногих ящірок (веретільниця) інколи помітні недорозвинені кінцівки. Допомагають встановити родинні зв’язки між організмами.

12. ГОМОЛОГІЧНІ ОРГАНИ (гомології) – органи із загальним планом будови, які розвиваються з подібних зачатків, знаходяться в подібних співвідношеннях з іншими органами. Гомологічні органи можуть виконувати як різні, так і подібні функції, в останньому випадку кажуть про гомойологію. (Відповідність загального плану будови органів різних видів, зумовлена їхнім спільним походженням). Часто внаслідок адаптації до тих чи інших умов існування гомологічні органи значно різняться між собою і їхню гомологію можна встановити, лише дослідивши онтогенез тощо. Приклади гомологічних органів у тварин – передні кінцівки (нога, крило, рука тощо) різних наземних чи вторинноводних (ласти) хребетних, які виникли від грудних плавців кистеперих риб; у рослин – це корінь та його видозміни (коренеплід, коренева бульба тощо). Встановлення гомології органів дозволяє зробити висновок про родинні зв’язки досліджуваних організмів.

13. АНАЛОГІЧНІ ОРГАНИ (аналогії) – органи, що зазвичай виконують подібні функції у представників різних таксонів, однак мають різне походження в онтогенезі та еволюції. (Це схожі за будовою органи, які мають різне походження, але виконують однакові функції).

У тварин: крила птахів і комах, зябра риб, молюсків і ракоподібних, риючі кінцівки у крота і капустянки; у рослин – колючки, які є стеблового (глід) чи листкового (барбарис, кактуси) походження, бульби (видозміна пагона) та коренебульби (видозміна кореня) тощо. Для встановлення родинних зв’язків і виявлення шляхів еволюції досліджуваних груп ці органи не мають значення.