Нервный центр

Краткое описание: 

Понятие нервного центра, свойства нервных центров, функции низших нервных центров.

Определение понятия нервного центра

Нервный центр — это совокупность связанных между собой нейронов, совместно выполняющих определённую функцию путём преобразования входящего возбуждения в выходящее с изменёнными характеристиками.

Данное определение содержит 7 критериев нервного центра, найдите и назовите их.

Суперкраткое определение: Нервный центр - это "полисинаптический трансформатор возбуждения".

Нервный центр - это та нервная структура, которая связывает сенсорную систему с эффекторной и преобразует сенсорное возбуждение в эффекторное или модулирующее.

Нервный центр - это многозначное понятие.

Анатомический подход: нервный центр - это совокупность сходных нервных клеток, выполняющих общую функцию и компактно расположенных в определенном участке ЦНС. Здесь используется морфологический подход, т.е. нервные центры определяются по строению. Нервные клетки, образующие такой нервный центр, соединены в локальные компактные структуры:  нервные узлы (ганглии) в периферической нервной системе или мозговые ядра в центральной нервной системе.

Физиологический подход (по деятельности): нерный центр - это система взаимосвязанных клеток, которые объединяются для выполнения определённой функции, а физически могут находится в различных местах нервной системы. Такое определение созвучно понятию "функциональной системы", которое было предложено П.К. Анохиным. Но если функциональная система подразумевает временное объединение нейронов, то нервный центр - это обычно устойчивое образование. По П.К. Анохину различные анатомические нервные центры при необходимости могут на время объединяться в функциональную систему для получения определенного полезного результата.

Нервные центры биорегуляции. В функциональном отношении нервный центр также может представлять собой сложное объединение нескольких анатомических нервных центров, расположенных в разных отделах ЦНС и обусловливающих сложные рефлекторные акты. В этом смысле говорят о "пищевом нервной центре", "болевом нервном центре" и т.п. Это центры регуляции функций организма.

Понятие нерный центр может также пересекаться с понятием доминанты. Доминанта - это устойчивый очаг возбуждения, подчиняющий себе другие очаги. Кроме единичного очага возбуждения в состав доминанты также могут входить и другие связанные с ним очаги. Создатель учения о доминанте А.А. Ухтомский называл такие объединения возбуждённых очагов "созвездиями" ("констелляциями").

Эволюция выбирает путь концентрации нервных элементов и увеличение количества связей между ними. Поэтому из рассеянных диффузно нервных клеток образуются компактные нервные центры.

Линия эволюционного развития структуры нервной системы

1) Отдельные нервные клетки соединены примерно равными связями. 2) Нервные цепи - нервные клетки соединены последовательно более сильными связями, образуя предопределённый путь для движения возбуждения от одного пункта к другому. 3) Нервные сети - нервные клетки соединены в виде решеток с неравноценными связями. 4) Нервные узлы (ганглии) - нервные клетки собраны в компактные структуры, соединёнными между собой продолными связями (коннективами) и поперечными (комиссурами) в виде лестницы. 5) Нервная трубка - нервные клетки расположены в виде сплошных слоёв, закрученных в виде трубы. 6) Нервные ядра - обособленные нейронные структуры из тесно связанных сходных между собой нейронов в составе нервной трубки, специализирующиеся на определённых функциях. 7) Нейронные поля — зоны коры головного мозга. Они состоят из вертикальных колонок, в которые сгруппированы нейроны.

Свойства нервных центров

Полисинаптические связи. Это означает, что каждый нейрон имеет множественные контакты с другими нейронами. Наличие полисинаптических (множественных) контактов между нейронами нервного центра является основным свойством нервных центров, из которого исходят прочие свойства, как следствие полисинаптических связей между нейронами. Уже на уровне нервной цепи синапсами обеспечивается одностороннее проведение возбуждения. В нервном же центре за счёт множественных контактов между нейронами возбуждение может «гулять по кругу», не выходя за пределы нервного центра, а также его можно изменять.

Наличие входов и выходов для возбуждения. В нервном центре можно различить приносящие (афферентные) входы и выносящие (эфферентные) выходы.

Одно­стороннее проведение возбуждения. Это свойство отдельного синапса и нервной цепи. В нервном центре может быть множество путей между входами и выходами. За счёт обратных связей возможно возвратное движение возбуждения. Но это происходит внутри нервного центра. А если рассматривать нервный центр целиком, то возбуждение приходит внего по приходящим путям, а выходит по эфферентным выходящим. Таким образом, можно говорить об одностороннем проведении возбуждения нервным центром. Задержка (замедление) проведения возбуждения. В нервных центрах возникает задержка в проведении возбуждения, так называемый латентный(скрытый) период. Задержка обусловлена синаптической передачей возбуждения. Чем больше синапсов участвует в проведении возбуждения, тем более длительной получается задержка. Суммация возбуждения. Если одновременно подавать возбуждение на несколько входов нервного центра, то на выходе можно получить более сильное возбуждение. Свойством суммации обладает и отдельный нейрон за счёт суммации локальных потенциалов. Трансформация (преобразование) входящего возбуждения в иное - выходящее. Нервный центр осуществляет изменение, перекодирование поступающих в него потоков импульсов. Трансформация возбуждения - это, пожалуй, самое главное свойство нервного центра. Наиболее известное свойство из этого ряда – трансформация ритма. Нервный центр получает на входе один ритм импульсации, а на выходе дает другой (более медленный или более частый). Последействие (облегчение). Это означает, что после возбуждения нервного центра он некоторое время ещё сохраняет повышенную возбудимость. Поэтому последующее возбуждение даёт более сильный эффект и получение эффекта от работы нервного центра облегчено. Утомляемость и низкая лабильность. Лабильность - это предельная частота импульсации, доступная данной нервной структуре. Нервные центры могут пропускать через себя потоки возбуждения с ограниченной частотой импульсации вследствие задержки передачи возбуждения, которая происходит в многочисленных синапсах. Повышенная утомляемость нервных центров объясняется высокой утомляемостью синапсов и ухудшением метаболизма (обменнных процессов) в нейронах после нагрузки. Тонус. Это означает, что даже без внешнего воздействия нервный центр сохраняет определённый уровень возбудимости и самостоятельно поддерживает у себя определённый уровень возбуждения. Чувствительность к кис­лороду и к действию биологически активных веществ (нейротропных). Это создаёт предпосылки к хеморегуляции - химическому управлению деятельностью нервного центра. Например, усиление или ослабление кровоснабжения изменяет работу нервных центров.________________________________________ Возбудимость (воз­буждение). Это способность нервных центров переходить в более возбуждённое состояние, например, при внешнем воздействии на них (стимуляции) или под влиянием других нервных центров. Торможение ("тормозимость"). Это способность нервных центров переходить в менее возбуждённое состояние, например, при внешнем воздействии на них или под влиянием других нервных центров. Иррадиация возбуждения. Это "растекание возбуждения" по нервному центру, распространение возбуждения на новые участки от места его первоначального появления. Конвергенция (схождение). Это объединение двух или нескольких входящих потоков возбуждения в один выходящий поток. Т.е. в нервный центр входит больше потоков возбуждения, че выходит из него. Дивергенция (расхождение). Это разделение входящего потока возбуждения на несколько выходящих потоков. За счёт дивергенции получается, что в нервный центр входит меньше потоков возбуждения, чем выходит из него.__________________________ Окклюзия (запирание). Это блокирование одним из входящих потоков возбуждения другого входящего потока. В результате выходящий поток возбуждения получается слабее, чем сумма этих входящих потоков. Индукция (отдача). Это наведение противоволожного (возбуждённого или тормозного) состояния на другие нервные центры или на себя самого. Для понятия индукции очень важно, что данной структурой наводится именно противоположное состояние, а не то, в котором находится она сама. Так, возбуждённая структура индуцирует торможение, а заторможенная - возбуждение.____________________ Автоматия (спонтанная активность, автономность) нервных центров. Это означает, что даже без внешнего воздействия нервный центр может самостоятельно порождать возбуждение на выходе или поддерживать свой тонус (как бы развлекать сам себя). Объясняется это свойство нервного центра существованием в нём специальных нейронов-пейсмекеров (водителей ритма). В них самопроизвольно возникает возбуждение, независимо от работы их афферентных входов. Таким образом, в нервных центрах может происходить периодическая или постоянная генерация (порождение) нервных импульсов, которые возникают даже при отсутствии входящего возбуждения. Самопроизвольная импульсация пейсмекеров обусловлена колебаниями процессов метаболизма в нейронах и действием на них гуморальных факторов. Реципрокные (взаимоисключающие) отношения. Это означает, что возбуждение одного нейрона (или центра) подавляет работу другого, связанного с ним, нейрона (или центра)._________________ Пластичность. Это способность перестраивать свою структуру и\или деятельность под влиянием предыдущей деятельности. Пластичность - это одно из важнейших свойств биологических систем, которое отличает их от технических систем.

Адаптация. Нервный центр способен приспосабливаться к новой нагрузке и новым условиям работы.

Компенса­торные возможности. При частичном повреждении нервный центр продолжает свою деятельность за счёт сохранившихся нейронов. Для этого он использует свои способности к пластичности и адаптации.

Основные принципы в работе нервных центров

Принцип общего конечного пути ("воронка Шеррингтона"). Как правило, центры имеют больше афферентных входов, чем эфферентных выходов. Поэтому входящие потоки возбуждения конкурируют за выход, имея общий конечный путь. В итоге количество афферентных входов превышает количество эфферентных выходов. Принцип обратной связи. Это означает, что последующий элемент (нейрон или центр) в последовательной цепи взаимосвязанных элементов влияет на состояние предыдущего элемента. Обратная связь позволяет произвести отладку взаимодействия между элементами и добиться их оптимального взаимодействия для достижения предельно возможного положительного результата в работе системы, состоящей из этих элементов. Принцип доминан­ты. Это означает, что нервный путь или нервный центр наиболее активный получает преимущество по отношению к другим путям или центрам и начинает доминировать, господствовать над ними. Он тормозит их деятельность и перехватывает их возбуждение, чтобы усилить своё.  Принцип иерархии (соподчинения). Это означает, что одни элементы (нейроны и/или центры) подчиняются влиянию других элементов. Как правило, вышерасположенные центры подчиняют себе нижерасположенные центры.

Низшие нервные центры

Низшие нервные центры играют важную роль в работе любой сенсорной системы. Они являются одним из необходимых элементов сенсорной системы, по которому это понятие отличается от понятия "анализатор". Нервные центры не просто переключают возбуждение с одних нейронов на другие с помощью вставочных нейронов, т.е. выполняют "релейную" функцию, как это считалось ранее. Важно понять, что нервные центры занимаются трансформацией поступающего в них возбуждения, т.е. его преобразованием, илиперекодированием. В результате этой трансформации входящее афферентное возбуждение превращается в выходящее эфферентное, отличающееся от входящего.

Работа (функции) низших нервных центров

1. Трансформация возбуждения, т.е.преобразование входящего потока сенсорного возбуждения в новый поток - выходящий. Выходящий поток может сильно отличаться от входящего, например, в том случае, если он должен управлять мышцами, а не строить нервную модель раздражения в виде сенсорного образа.

 Виды трансформации возбуждения в нервном центре

1. Усиление. 2. Ослабление. 3. Блокировка. 4. Изменение паттерна (узора, характера).

5. Контрастирование границ в пространстве. Обычно оно достигается с помощью латерального (бокового) торможения. Латеральное торможение усиливает возбуждение по контуру раздражителя и рецептивного поля и ослабляет возбуждение в центральной области рецептивного поля.

6. Контрастирование границ во времени. Происходит за счёт преобразования тонического (постоянного) возбуждения в кратковременное фазическое. Таким способом отмечаются начало и конец действия раздражителя.

2. Распределение входящих потоков сенсорного возбуждения по выходящим потокам, которые направляются в различные нервные структуры. Эта функция нервного центра наглядно показана с помощью нашей схемы "Пути сенсорного возбуждения".

Виды распределения возбуждения в нервном центре

1. Конвергенция (схождение). 2. Дивергенция (расхождение). 3. Окклюзия (запирание). 4. Иррадиация (распространение).

3. Детекция. С помощью детекции выделяются раздражители с определёнными характеристиками за счёт срабатывания специальных нейронов-детекторов с соответствующими рецептивными полями. На любые другие раздражители, неадекватные для них, такие нейроны-детекторы не срабатывают, т.к. просто не возбуждаются такими стимулами.

Рефлексы

Краткое описание: 

Дано полное определение понятия рефлекс с объяснением, выделены существенные различия между безусловными и условными рефлексами, показаны виды рефлекторных дуг: элементарная, концептуальная, многоэтажная, двухсторонняя, двойная, рефлекторное кольцо, функциональная система.

См. также тут: Общие принципы строения нервной системы и её функции

Введение (актуальность)

Понятие рефлекса является очень важным в физиологии. С помощью этого понятия объясняется автоматизированная работа организма по приспособлению к изменениям в окружающей среде.

С помощью рефлексов нервная система согласует деятельность организма с сигналами, приходящими из окружающей и внутренней среды.

Рефлекс (отражение) - это основной принцип работы нервной системы. Более общее понятие - реактивность. Эти понятия подразумевают то, что причина поведенческой деятельности организма лежит вне психики, а запускается внешними для неё сигналами - раздражителями. Также подразумевается детерминизм, т.е. предопределённость поведения за счёт причинно-следственной связи между раздражителем и ответной реакцией организма на него.

Понятия "рефлекс" и "рефлекторная дуга" относятся к ключевым темам в области физиологии нервной системы и в них обязательно надо разобраться до уровня полного понимания и ясности для того чтобы понимать многие другие темы и разделы физиологии.

Определение понятия

Рефлекс в широком смысле — это вторичное явление, вызываемое другим явлением, т.е. отражение, следствие по отношению к чему-то первоначальному. В физиологии рефлекс - это ответная реакция организма на поступающий сигнал, источник которого находится за пределами психики, когда запускающий сигнал (раздражитель) является первичным явлением, а реакция на него - вторичным.

Рефлекс - это ответная реакция организма на раздражение рецепторов, осуществляемая с помощью возбуждения нервной системы и имеющая приспособительное значение.

В этом определении содержится сразу несколько важных признаков рефлекса: 1) это ответная реакция, а не самопроизвольная, 2) необходимораздражение, без которого рефлекс не возникает, 3) в основе рефлекса лежит нервное возбуждение, 4) необходимо участие нервной системы, чтобы превратить сенсорное возбуждение в эффекторное, 5) рефлекс нужен для приспособления (адаптации) к меняющимся условиям внешней среды.

Рефлексы разделяются на 2 большие группы: безусловные и условные.

Развёрнутое определение понятия условного рефлекса

Условный рефлекс – это ответная реакция организма, которая запускается не адекватным для неё безусловным раздражителем, а условным раздражителем, многократно совпадавшим во времени с этим биологически значимым безусловным раздражителем.

Рефлекторная дуга условного рефлекса образуется за счет формирования временной нервной связи между нервными центрами двух разных безусловных рефлексов, которые возбуждались одновременно или последовательно с коротким временным интервалом. Эта новая связь соединяет между собой две безусловно-рефлекторные дуги таким образом, что возбуждение, начавшееся в одной друге, заканчивается в другой.

Условный рефлекс имеет приспособительное значение за счёт опережающего реагирования на ещё не появившийся биологически значимый безусловный раздражитель.

Условный рефлекс – это индивидуально приобретенная реакция организма на ранее индифферентный раздражитель, воспроизводящая безусловный рефлекс, неадекватный для данного раздражителя. В основе условного рефлекса лежит формирование новых или модификация существующих нервных связей под влиянием изменений внешней и внутренней среды. Это временные связи, которые тормозятся при определённых условиях, но могут вновь восстанавливаться.

А вот как мудрёно написано про условный рефлекс в одном из учебников для студентов:

"В результате выработки условного рефлекса формируется динамическая констелляция мозговых структур или распределенная система гомонимных модулей, вовлекаемых симультанно и сукцессивно в процесс активации (синхронной или асинхронной деятельности)" (Батуев А.С. Физиология высшей нервной деятельности и сенсорных систем: Учебник для вузов. СПб.: Питер, 2005. 317 с. С. 249).

Главная особенность условного рефлекса заключается в том, что нервное возбуждение начинается в одной безусловно-рефлекторной дуге, а заканчивается в другой.

Практически во всех учебниках представлено сравнение двух видов рефлексов - безусловных и условных - и подчёркнуты различия между ними. Однако, к сожалению, не указаны принципиальные особенности каждой из этих двух групп. Исправим это упущение и укажем главные признаки безусловных и условных рефлексов.

Отличительные признаки безусловных и условных рефлексов

1. Безусловные рефлексы - имеют постоянные рецептивные поля и жесткие нервные связи между рецепторами и эффекторами.

Сущность безусловного рефлекса хорошо отразили строки песни группы "Технология": "Нажми на кнопку - получишь результат!"

2. Условные рефлексы - имеют непостоянные рецептивные поля и гибкие нервные связи между рецепторами и эффекторами.

Рецептивные поля - это совокупность рядом расположенных рецепторов, совместно реагирующих на раздражитель и посылающих возбуждение на определённую воспринимающую структуру. Соответственно, рецептивное поле нейрона - это совокупность рецепторов, от которых он получает возбуждение (не важно, что между ним и рецепторам будут находиться другие нейроны).

Важно понять, что рефлексы осуществляются непроизвольно, рефлекторные действия как люди, так и животные совершают автоматически, не думая. Появился раздражитель - возникло нервное возбуждение - пробежало по предназначенным ему нервным путям - добежало до мышц - и вот она - ответная реакция на раздражитель!

К примеру, кликните на пингвинов, чтобы в этом убедиться. ))

  Рефлекторная дуга

Физиологическое определение понятия "рефлекторная дуга"

Рефлекторная дуга - это схематический путь движения возбуждения от рецептора до эффектора.

Можно сказать, что это путь нервного возбуждения от места его рождения к месту применения, а также путь от информационного входа до информационного выхода из организма. Вот что такое рефлекторная дуга с точки зрения физиологии.

Анатомическое определение понятия "рефлекторная дуга"

Рефлекторная дуга - это совокупность нервных структур, участвующих в осуществлении рефлекторного акта.

Оба этих определения рефлекторной дуги являются верными, но чаще почему-то используется анатомическое определение, хотя понятие рефлекторной дуги относится к физиологии, а не к анатомии.

Помните, что схема любой рефлекторной дуги должна начинаться с раздражителя, хотя сам раздражитель не входит в состав рефлекторной дуги. Заканчивается рефлекторная дуга органом-эффектором, который и даёт ответную реакцию.

Раздражитель - это такой физический фактор, который при воздействии на адекватные для него сенсорные рецепторы порождает в них нервное возбуждение.

Раздражитель запускает в рецепторах трансдукцию, в результате которой раздражение преобразуется в возбуждение.

Электрический ток является универсальным раздражителем, поскольку способен порождать возбуждение не только в сенсорных рецепторах, но также в нейронах, нервных волокнах, железах и мышцах.

Варианты результата действие раздражителя на организм

1. Запуск безусловного рефлекса.

2. Запуск условного рефлекса.

3. Запуск ориентировочного рефлекса.

4. Запуск доминанты.

5. Запуск функциональной системы.

6. Запуск эмоции.

7. Запуск создания нервной модели (в частности, сенсорного образа), процесса научения/запоминания.

8. Запуск воспоминания.

Эффекторов не так уж много видов.

Виды эффекторов:

1) поперечно-полосатые мышцы тела (быстрые белые и медленные красные),

2) гладкие мышцы сосудов и внутренних органов,

3) железы внешней секреции (например, слюнные),

4) железы внутренней секреции (например, надпочечники).

Соответственно, ответные реакции будут результатом деятельности этих эффекторов, т.е. сокращение или расслабление мышц, приводящие к движениям тела или внутренних органов и сосудов, или выделение секрета железами.

Понятие временной нервной связи

"Временная связь - это совокупность биохимических, нейрофизиологических и, возможно, ультраструктурных изменений мозга, возникающих в процессе сочетания условного и безусловного раздражителей и формирующих строго определённые взаимоотношения между структурными образованиями, лежащими в основе различных мозговых механизмов. Механизм памяти фиксирует эти взаимоотношения, обеспечивая их удержание и воспроизведение". (Хананашвили М.М., 1972).

Между тем, смысл этого мудрёного определения сводится к следующему:

Временная нервная связь - это гибкая часть увловнорефлекторной дуги, формирующаяся при выработке условного рефлекса для соединения двухбезусловнорефлекторных дуг. Она обеспечивает проведение возбуждения между нервными центрами двух разных безусловных рефлексов. Изначально один из этих двух безусловных рефлексов запускается слабым раздражителем ("условным"), а второй - сильным ("безусловным" или "подкреплением"), но когда уже выработан усовный рефлекс, то слабый условный раздражитель получает возможность запускать "чужую" безусловную реакцию за счёт перехода возбуждения с его нервного центра на нервный центр сильного безусловного раздрвжителя.

Виды рефлекторных дуг:

 1. Элементарная (простая) рефлекторная дуга безусловного рефлекса.   Самая простая, содержит всего 5 элементов: рецептор - афферентный ("приносящий") нейрон - вставочный нейрон - эфферентный ("выносящий") нейрон - эффектор. Важно понимать значение каждого элемента дуги. Рецептор: преобразует раздражение в нервное возбуждение. Афферентный нейрон: доставляет сенсорное возбуждение в центральную нервную систему, к вставочному нейрону. Вставочный нейрон: преобразует пришедшее возбуждение и направляет его по нужному пути. Так, например, вставочный нейрон может получать сенсорное ("сигнальное") возбуждение, а дальше передавать уже другое возбуждение - двигательное ("управляющее"). Эфферентный нейрон: доставляет управляющее возбуждение на орган-эффектор. Например, двигательное возбуждение - на мышцу. Эффектор осуществляет ответную реакцию.

На рисунке справа представлена элементарная рефлекторная дуга на примере коленного рефлекса, которая настолько проста, что в ней даже отсутствуют вставочные нейроны.

Посмотрите другой рисунок, на котором изображены элементарные рефлекторные дуги спинного мозга и найдите там все главные элементы этих дуг.

 2. Концептуальная параллельная рефлекторная дуга безусловного рефлекса Е.П. Соколова. В её составе не один схематичный путь возбуждения, а несколько параллельных путей, не один рецептор, порождающий нервное возбуждение, а множество. Также она содержит такие новые элементы, как предетекторы, нейроны-детекторы и командные нейроны. Возбудимостью командных нейронов управляют генеральный и локальный модуляторы.

На рисунке слева представлена несколько модифицированная схема концептуальной рефлекторной дуги. Добавлены раздражители (стимулы) и пояснения.

3. Многоэтажная дуга безусловного рефлекса Э.А. Асратяна. Э та схема показывает, что фактически существуют параллельные дуги для одного и того же безусловного рефлекса на 5 разных этажах нервной системы: 1) в спинном мозге, 2) в продолговатом, 3) в среднем, 4) в промежуточном и 5) в больших полушариях головного мозга.

Эзрас Асратович Асратян (крупный советский нейрофизиолог, ученик И.П. Павлова, возводивший его учение в догму), изучая безусловные рефлексы нормальных и декортицированных (лишённых коры головного мозга) животных, пришел к выводу, что центральная часть дуги безусловного рефлекса является не однолинейной,  а имеет многоуровневую структуру, т.е. состоит из многих ветвей, которые проходят через различные "этажи" центральной нервной системы: спинной мозг, продолговатый, средний, промежуточный и кору (см.рис.). Наивысшая часть дуги проходит через кору больших полушарий головного мозга, она является корковым представительством данного безусловного рефлекса и олицетворяет кортиколизацию (контроль со стороны коры) соответствующей функции.

 По месту расположения нейронов, участвующих в рефлексе, можно разделить рефлексы на следующие виды:

• спинальные рефлексы: нейроны расположены в спинном мозге,

• бульбарные рефлексы: осуществляются при обязательном участии нейронов продолговатого мозга,

• мезэнцефальные рефлексы: осуществляются при участии нейронов среднего мозга

• диэнцефальные рефлексы: в них участвуют нейроны промежуточного мозга

• кортикальные рефлексы: осуществляются при участии нейронов коры больших полушарий головного мозга.

В рефлекторных актах, осуществляемых при участии нейронов, расположенных в высших отделах центральной нервной системы, всегда участвуют и нейроны, находящиеся в низших отделах - в промежуточном, среднем, продолговатом и спинном мозге. С другой стороны, при рефлексах, которые осуществляются спинным или продолговатым, средним или промежуточным мозгом, нервные импульсы доходят до высших отделов центральной нервной системы.

4. Двухсторонняя дуга условного рефлекса Э.А. Асратяна. Она показывает, что при выработке условного рефлекса формируются встречные временные связи и оба использованных раздражителя являются одновременно как условными, так и безусловными.

На рисунке справа дана анимированная схема двойной условнорефлекторной дуги. Она состоит фактически из двух безусловнорефлекторных дуг: левая - мигательный безусловный рефлекс на раздражение глаза воздушным потоком (эффектор - сокращающаяся мышца века), правая - слюноотделительный безусловный рейлекс на раздражение языка кислотой (эффектор - слюнная железа, секретирующая слюну). За счёт образования в коре больших полушарий головного мозга временных условнорефлекторных связей эффекторы начинают давать ответные реакции на неадекватные для них в норме раздражители: мигание в ответ на кислоту во рту и слюноотделение в ответ на дуновение воздухом в глаз.

5. Рефлекторное кольцо Н.А. Бернштейна. Эта схема показывает, как рефлекторно корректируется движение в зависимости от достижения поставленной цели.

6. Функциональная система для обеспечения целесообразного поведения П.К. Анохина. Эта схема  показывает управление сложными поведенческими актами, направленными на достижение полезного запланированного результата. Главные признаки этой модели: акцептор результата действия и обратные связи между элементами.

7. Двойная дуга условного слюноотделительного рефлекса. Эта схема показывает, что любой условный рефлекс должен состоять из двух рефлекторных дуг, образованных двумя разными безусловными рефлексами, т.к. каждый раздражитель (условный и безусловный) порождает свой собственный безусловный рефлекс.

Пример протокола опыта по выработке условного зрачкового рефлекса на звук на лабораторном занятии

№ опыта	УР (условный раздражитель), неадекватный для зрачка	УОР (условная ответная реакция) зрачка	БР (безусловный раздражитель), адекватный для зрачка	БОР (безусловная ответная реакция) зрачка	Примечание
	Звук (стук или звон колокольчика)	Сужение/Расширение зрачка	Свет/Темнота (затемнение одного глаза)	Сужение/Расширение зрачка	Безусловную ответную реакцию на звук не регистрируем
Серия 1. Получение безусловной ответной реакции на темноту в виде расширения зрачка
1.	(-)	(-)	(+)	(+)	Наблюдается только БОР
…	(-)	(-)	(+)	(+)	Наблюдается только БОР
10.	(-)	(-)	(+)	(+)	Наблюдается только БОР
Вывод: Постоянно проявляется безусловная ответная реакция зрачка на адекватный для него БР (темноту).
Серия 2. Получение индифферентного (безразличного) действия неадекватного условного раздражителя (звука) на зрачок
1.	(+)	(+) ?	(-)	(+) ?	ООР (ориентировочная ответная реакция)
2.	(+)	(+)	(-)	(+)	ООР (ориентировочная ответная реакция)
…	(+)	(+)	(-)	(+)	ООР (ориентировочная ответная реакция)
10.	(+)	(-)	(-)	(-)	Раздражитель уже индифферентный
Вывод: После нескольких повторов неадекватного для зрачка раздражения исчезает ООР и раздражитель становится индифферентным (безразличным).
Серия 3. Выработка условного рефлекса (условной ответной реакции)
1.	(+)	(-)	(+)	(+)	Наблюдается только БОР
…	(+)	(-)	(+)	(+)	Наблюдается только БОР
15.	(+)	(+)	(+)	(+)	Появляется УОР
16.	(+)	(+)	(-)	(-)	УОР (условная ответная реакция) проявляется даже при отсутствии БОР (безусловной ответной реакции)
Вывод: После многократного сочетания условного и безусловного раздражителей появляется условная ответная реакция зрачка на ранее индифферентный для него условный раздражитель (звук).
Серия 4. Получение торможения условного рефлекса (угашение)
1.	(+)	(+)	(-)	(-)	Наблюдается УОР (условная ответная реакция)
…	(+)	(+)	(-)	(-)	Наблюдается УОР (условная ответная реакция)
6.	(+)	(-)	(-)	(-)	Исчезновение условной ответной реакции
Вывод: После многократных условных раздражений без подкрепления безусловными раздражителями исчезает УОР, т.е. условный рефлекс тормозится.
Серия 5. Вторичная выработка (восстановление) заторможенного условного рефлекса
1.	(+)	(-)	(+)	(+)	Наблюдается только БОР
…	(+)	(-)	(+)	(+)	Наблюдается только БОР
5.	(+)	(+)	(+)	(+)	Появляется УОР
6.	(+)	(+)	(-)	(-)	УОР (условная реакция) проявляется при отсутствии БР (безусловного раздражителя) и вызванной им БОР (безусловной ответной реакции)
Вывод: Вторичная выработка (восстановление) условных рефлексов происходит быстрее, чем первоначальная выработка.
Серия 6. Получение вторичного торможения условных рефлексов (повторное угашение)
1.	(+)	(+)	(-)	(-)	Наблюдается УОР (условная ответная реакция)
…	(+)	(+)	(-)	(-)	Наблюдается УОР (условная ответная реакция)
4.	(+)	(-)	(-)	(-)	Исчезновение условной ответной реакции
Вывод: Вторичное торможение условного рефлекса вырабатывается быстрее, чем его первичное торможение.
Обозначения: (-) - отсутствие раздражения или реакции, (+) - наличие раздражения или реакции