(Рисунок 31)

Урожайность (или другой изучаемый признак) приводят к одинаковому уровню плодородия с помощью корректирующего уравнения

(46)

где y_i, y’_i — фактическая и скорректированная величина признака i-й делянки; т_i — скользящая средняя; — усредненное значение всех скользящих средних равная средней величине селекционного признака в блоке; b — коэффициент линейной регрессии значений y_i на т_i. b вычисляется методом наименьших квадратов.

Урожайность получает приращение, если скользящая средняя соответствующего селекционного номepa ниже общей средней . Если скользящая средняя выше , то скорректированная по уравнению (46) урожайность становится меньше фактической.

В качестве примера рассмотрим коррекцию по скользящей средней данных бесповторного опыта (табл. 47). Пусть промежуток для вычисления скользящей средней составляет n=8. Для делянки, находящейся внутри участка, это соответствует четырем делянкам слева, трем — справа, плюс рассматриваемая делянка. На краях участка скользящую среднюю определяют в соответствии с рис. 31 (с учетом n=8).

Для крайних делянок № 1...4 и «внутренней» делянки № 5 скользящая средняя будет: m₁=m₂=m₃=m₄=m₅=(1+2+3+1,5+1+3+2+2)

/8=1,938.

Скользящие средние для всех делянок (табл. 47) представлены в табл. 49. По их величинам заметен градиент почвенного плодородия: сначала он повышается, затем снижается. Метод снимает искажающее влияние именно этого градиента на величину признака делянок.

Коэффициент регрессии b=1,267, среднее значение скользящей средней по всем делянкам =2,398. Скорректированные деляночные значения признака находим по формуле (46). Например, для делянки № 1

49. Скользящие средние и скорректированные по уравнению (46) значения признака для данных модельного примера (табл. 47)

* - Посевной номер делянки.

Скорректированные значения признака приведены в табл. 49, а дисперсионный анализ скорректированных урожаев — в табл. 50. Из сравнения табл. 50 и 48 видно, что различия между вариантами после коррекции стали высокозначимыми (F_расч=16,87>F_0,01=5,5). Теперь есть смысл оценить НСР для любых парных сравнений вариантов опыта (при df =8, t_0,05 =2,31):

50. Дисперсионный анализ скорректированных данных табл. 49

Следует подчеркнуть, что делянки и данные по стандарту не требуются для реализации метода скользящей средней. Они использованы в примере лишь для демонстрации повышения надежности отбора с использованием этого метода.

В ряде исследований установлено, что наиболее подходящее значение n=8, т.е. скользящие средние получают усреднением восьми смежных делянок. Однако наибольшая эффективность достигается оптимизацией выбора групп соседних делянок. Оптимум n определяется математически и зависит от конкретного опыта.

9.3. Фенотипическая, генотипическая, генетическая и средовая корреляции.

В некоторых феноменологических биометрико-генетических методах, в частности, призванных снижать маскирующих влияний среды, используется понятие корреляции количественных признаков.

Известно, что большинство количественных признаков взаимосвязаны. В соответствии с простейшей феноменологической моделью (2) [раздел 4.2] изменчивости признаков в популяции выделяют разные типы корреляций. Корреляцию между фенотипическими значениями 2-х признаков называют фенотипической (обусловлена генотипом и средой); между генотипическими отклонениями (ценностями) двух признаков — генотипической, между аддитивными (генетическими) составляющими отклонений — генетической; между средовыми отклонениями признаков — средовой или паратипической.

Причиной последней корреляции считается сходство физиологических реакций — изменений 2-х признаков растения в ответ на колебания условий выращивания. Средовая корреляция может наблюдаться даже при отсутствии генотипической, например, в посеве растений с одинаковыми генотипами.

Причиной генотипической корреляции чаще всего служит плейотропное действие генов на разные признаки, т.е. общие физиологические или биохимические участки, этапы процесса формирования различных признаков. На рис. 32 показана генетическая обусловленность признаков. Локусы F и G плейотропны по отношению к признакам у и z. Поэтому фенотипическая корреляция у и z отчасти обусловлена генетически.

(РИСУНОК 32)

Признак х не испытывает плейотропного эффекта локусов, контролирующих признаки у и z. Но если локусы С и D сцеплены, то в популяции возможна генотипическая корреляция х и у. То есть вторая причина генотипической корреляция — сцепление генов. Чем ближе один к другому расположены гены, влияющие на два признака, чем дальше популяция от равновесия по этим генам (см. раздел 1.2), тем теснее генотипическая корреляция признаков, контролируемых этими генами [8]. Вторая причина корреляции имеет не просто генетическую, а популяционно-генетическую природу, поскольку она связана с зависимостью распределения частот генов, определяющих развитие двух признаков.

Наблюдаемая (фенотипическая) корреляция (ее можно определить прямо по измерениям 2-х признаков в популяции) — есть результат совместного влияния генотипической и средовой корреляций, которые могут различаться как по силе, так и по направлению.

Поэтому в биометрико-генетическом анализе часто необходимо знать отдельно генотипическую и средовую корреляции, иначе селекция на один признак вызовет непредвиденные изменения других признаков. В частности, если существенна лишь средовая корреляция, то отбор по одному признаку не вызовет сдвига другого в потомстве. Наоборот, если причиной сильной фенотипической корреляции является лишь генотипическая, то ответный сдвиг в потомстве будет. Если же корреляции обоих типов сильны, но противонаправлены, то фенотипическая корреляция двух признаков в популяции не проявится.

Для количественной оценки корреляции, как известно, используют ковариацию (cov), коэффициент корреляции (r), а также коэффициенты регрессии. Аналогично фенотипической дисперсии признака фенотипическую ковариацию cov_p двух признаков можно представить в виде суммы генотипического cov_g и средового cov_e компонентов

cov_p=cov_g+cov_e .

Для такого разложения cov_p используют ковариационный анализ.

Фенотипический коэффициент корреляции выражается через дисперсии и ковариации: