Глава 9 биометрико-генетические методы отбора

Наряду с объективным подбором родителей для гибридизации оптимальная стратегия селекционной проработки гибридной популяции, образующейся в результате скрещивания, во многом определяет эффективность селекционной программы. Отбор, в той или иной форме, является способом улучшения культивируемых растений. Простейшая форма отбора основана на измерении фенотипических значений хозяйственных признаков. В результате отбора изменяются частоты генов (см. главу 6). Естественный отбор, обусловленный различной выживаемостью и фертильностью растений, а также разной конкурентоспособностью генотипов, может вызвать дополнительные изменения частот генов в селекционной популяции (см. главу 2).

В настоящей главе рассмотрены проблемы отбора в расщепляющейся популяции и повышения разрешающей возможности полевых испытаний с использованием биометрико-генетических методов прежде всего для самоопылителей.

9.1. Маскирующие эффекты при отборе

В селекции растений используют два основных метода отбора — массовый и индивидуальный.

Массовый отбор по фенотипу и совместный посев отобранных растений применяют для перекрестно- и самоопыляющихся культур. Отбору растений или колосьев предшествует выращивание массовых популяций F₂...F₅, а иногда и более поздних поколений для повышения степени гомозиготности у самоопылителей.

Индивидуальный отбор применяют в ранних поколениях, начиная с F₂. Семена отобранных растений высевают отдельными рядками. Затем отбирают лучшие семьи F₃...F₅ и линии F₆...F₁₀, с последующим размножением перспективных номеров. Индивидуальный отбор применяют как для самоопылителей, так и для перекрестников (в том числе у двухлетних и многолетних растений, у двудомных видов).

Отбор более эффективен по качественным признакам, по которым четко идентифицируются генотипы. По продуктивности и другим количественным признакам отбор особенно в ранних расщепляющихся поколениях не всегда оказывается эффективным. Это может быть результатом маскирующих эффектов следующих генетических и средовых факторов:

- продуктивность растения в большой степени обусловлена внешней средой (пестротой почвенного плодородия), а также конкуренцией между растениями в посеве;

- в ранних поколениях фенотипический отбор самоопыляющихся растений по продуктивности слабо связан с урожайностью в продвинутых поколениях: фенотипическая изменчивость продуктивности в той или иной степени определяется эффектами доминирования или эпистаза, исчезающими в поздних поколениях самоопыления (см. разделы 4.1 и 6.3);

- взаимодействие генотип-среда.

На рис. 30 показаны факторы, влияющие на отбор по количественному признаку.

(РИСУНОК 30)

Поясним важность конкурентных отношений между растениями. Конечная цель селекции самоопылителей — получение гомозигот для использования в качестве линейных сортов. При этом не каждый генотип, характеризующийся высокой продуктивностью в чистом посеве, будет в достаточной мере конкурентоспособным в смеси с другими генотипами. В многочисленных экспериментах установлено, что нередко существует антагонизм между урожайностью и конкурентоспособностью. Поэтому естественный отбор благоприятствует агрессивным генотипам, обладающим низкой продуктивностью. Например, потенциальная урожайность низкорослых генотипов может быть выше, чем высокорослых, но вследствие большей конкурентоспособности последних низкорослые генотипы интенсивно элиминируют. В расщепляющейся гибридной популяции неизбежная конкуренция между разными генотипами осложняет отбор растений по продуктивности и, возможно, другим хозяйственным признакам. Эффекты межгенотипической конкуренции возможны на ранних этапах селекционного процесса, например, в питомнике первого года между линиями, посеянными на однорядковых делянках. Методы учета конкуренции будут подробнее рассмотрены в главе 13.