7.6. Прогноз вероятности трансгрессий

Методы, описанные в предыдущих разделах, предназначены для подбора родительских пар по результатам предварительного изучения сортов до проведения скрещиваний.

Другой подход оценки перспективности уже проведенных скрещиваний самоопыляющихся форм предложили генетики Бирмингемского университета. Этот биометрико-генетический метод заключается в оценке вероятности получения трансгрессивных рекомбинатов в поздних поколениях самоопыления (F_), что требует проведения дополнительных тестовых скрещиваний. В методе считается, что в будущей популяции гомозиготных линий признак будет иметь нормальное распределение.

По данным анализа признака в ранних поколениях (F₁, F₂, первых беккроссов и т.п, а также родителей Р₁ и Р₂) получают прогноз m - среднего значения признака в F_ и оценку D - дисперсии аддитивных эффектов генов. В соответствии с разделом 6.1 плотность нормального распределения изучаемого признака в F_ полностью определяется этими двумя параметрами (рис. 25).

(РИСУНОК 25)

Далее от исходного распределения f(x) переходят к стандартному нормальному распределению f(z) с математическим ожиданием равным 0 и дисперсией равной 1. Для этого вычисляют нормированное отклонение z=(x-m)/ . В результате оценку долей трансгрессивных форм в F_ можно проводить по стандартным статистическим таблицам.

Пусть Р₁ — родитель с большей, а Р₂ —с меньшей величиной признака. Вероятность (доля) выхода трансгрессивных линий в F_ , превосходящих сорт Р₁, равна интегралу от плотности стандартного нормального распределения

, где .

Вероятность выхода линий меньших, чем у Р₂:

, где .

То есть процент линий, превосходящих родителя с наибольшей выраженностью признака, или вероятность положительных трансгрессий равна площади под стандартной нормальной кривой, справа от нормированной средней z₁. Вероятность отрицательных трансгрессий, или доля линий, уступающих родителю с меньшим признаком, равна площади под стандартной кривой, слева от z₂. Для нахождения этих вероятностей достаточно использовать таблицу приложения 1.

В приведенном варианте оценок предполагается отсутствие эпистаза типа «гомозигота-гомозигота», влияющего на изменчивость в позднем поколении популяции самоопылителей. Если такой эпистаз присутствует, то вычисления усложняются, но необходимые параметры определяются по данным тех же тестовых экспериментов.

Расширение возможности метода для оценки вероятности выхода трансгрессий одновременно по двум или более количественным признакам требует дополнительно определения коэффициентов аддитивной генетической корреляции  между этими признаками. Это также возможно без какого-либо изменения схемы эксперимента, по данным которого оценивают параметры f(z) для одного признака.

Существуют разные способы оценки среднего (m) и аддитивной дисперсии (D). Наиболее надежную оценку D получают с помощью тройного тест-кросса F₂. Для этого проводят дисперсионный анализ сумм (L_1i+L_2i+L_3i), где L_1i, L_2i и L_3i – значения признака у гибридов i-го растения F₂ с родителем P₁, P₂ и F₁ соответственно.

Учитывая трудоемкость тройного тест-кросса, Дж.Джинкс и X.Пуни предложили более простой способ оценки параметров по случайной выборке семей F₃. Оценку параметра m получают как среднее значение признака по всем семьям F₃. Оценку аддитивной дисперсии D – путем удвоения дисперсии средних величин признака в этих семьях.

Эксперимент, таким образом, предельно упрощается. Из популяции F₂ случайным образом выбирают достаточно большое число растений. Семена с каждого растения (семью F₃), а также родителей P₁ и P₂ высевают в нескольких повторениях-делянках. На полученных растениях определяют средние значения изучаемого признака в каждой семье F₃, а также у P₁ и P₂.

Ожидаемую долю трансгрессивных линий, например, превышающих лучшего родителя Р₁, оценивают интегралом вероятности для нормированного отклонения

z₁=( )/ ,

где — средняя по всем семьям F₃; — средняя большего родителя; – дисперсия между семьями F₃. То есть предполагается, что D≈2 .

Пример. Использованы данные о числе зерен в колосе озимой пшеницы в эксперименте И.Снейпа в Британском институте селекции растений. Опыт проведен по плану полной рандомизации с двукратной повторностью. На каждой делянке анализировали по восемь растений 14 семей F₃, а также P₁ P₂. Получены следующие оценки среднего числа зерен в колосе: Hobbit (P_I) — 62,04; Manella (P₂) — 59,16; HobbitManella (F₃) — 60,06. Результаты дисперсионного анализа семей F₃ даны в табл. 31.