7.2 Близость к идеальным значениям по комплексу признаков

Для прогноза близости потомства от скрещивания выбранных родителей к заданному идеалу Дж. Графиус разработал т.н. векторный метод. Под идеалом понимается модель сорта — воображаемый сорт, имеющий заданные величины признаков, оптимальные для конкретных условий среды.

Д. Педерсон упростил этот метод и предложил подбирать родительские формы, дополнительно задавая селекционным признакам различные веса — допустимые отклонения от идеальных значений. Суть метода Педерсона заключается в следующем.

Предполагается, что у каждого из т потенциальных родительских сортов учтено N количественных признаков. Номер признака обозначен j. Каждому признаку селекционер-эксперт задает идеальное значение I_j, а также допустимое отклонение от идеала D_j. Цель скрещивания - получение гибридной популяции со средним значением каждого (j-го) признака в интервале I_jD_j.

Основная проблема прогнозирования — сложная генетическая связь величин признаков родителей и популяционных средних в потомстве их скрещиваний. Поэтому в методе Педерсона упрощенно предполагается, что среднее значение каждого признака в позднем поколении скрещивания равно средневзвешенным значением этого признака у родителей. То есть популяционная средняя по j-му признаку ( ) потомства равна:

где x_ij - значение j-го признака у i-гo родителя; П_i - доля i-гo родителя в геноме популяции потомства, причем

Например, если высота растений (j-ый признак) у первого родительского сорта равна 100 см, у второго 80 см, то доли их геномов в потомство при простом скрещивании P₁Р₂ составят по 0,5. Тогда прогноз среднего в популяции - позднем поколении такого скрещивания без отбора равен =0,5100+0,580=90 см. Если же популяция будет получена после беккросса (P₁Р₂)P₁, то прогноз: =0,75100+0,2580=95 см, т.к. вклад генома первого сорта – 75%, а второго – 25%. Аналогичным образом можно прогнозировать среднее по любому признаку потомства и при более сложных скрещиваниях с участием более 2 сортов (т>2). Так, вклады (П_i) 3-х родительских линий (А, В, D) в потомство трехлинейного скрещивания (А×В)×D равны: 0,25, 0,25 и 0,50 соответственно.

Следует отметить второе упрощающее предположение метода Педерсона, вытекающее из первого — реципрокные различия при построении прогнозов не учитываются.

Полученные прогнозы ( ) по каждому признаку подставляют в основную меру отклонения ожидаемого потомства от идеала:

Цель – подобрать варианты т.е. небольшие наборы родителей и схемы их скрещиваний, обеспечивающие минимум показателя Q.

Из формулы (28) следует: чем больше допустимое отклонение от идеала D_j, тем слабее влияет отклонение j–го признака ожидаемого потомства от идеального значения на параметр Q. Коэффициент 1/D_j играет роль веса – степени вредности отклонения j–го признака

Обычно селекционер располагает большим набором сортов и форм, изученных по хозяйственным признакам в конкурсном и предварительном сортоиспытании, производстве или в коллекционном питомнике. Использование метода Педерсона возможно только при наличии базы данных (БД) об этом селекционном материале (раздел 14.1). В компьютерной программе объединяется информация из БД с прогнозами по формуле (27) и оценками (28). В результате путем перебора огромного числа возможных вариантов гибридизации можно провести первичный скрининг: подобрать несколько небольших наборов сортов и схем их скрещивания, обеспечивающих минимальные значения параметра Q. Какие именно из лучших вариантов реализовать решает селекционер.

Отметим, что принцип максимизации сходства ожидаемого потомства с заданным идеалом соответствует требованию приемлемой выраженности массовой гибридной популяции по комплексу селекционных признаков.

Поскольку метод Педерсона имеет определенные недостатки, разработаны различные его модификации.

Во-первых, для некоторых важных признаков идеальные значения естественно задавать в виде ограничений только снизу или сверху или в виде диапазона приемлемости. Например, урожайность или содержание белка должны быть выше заданных значений (ограничение снизу). Такие признаки, как высота растения или продолжительность периода от всходов до колошения должны быть ниже некоторого заданного значения (ограничение сверху). Качество клейковины, например, для яровой пшеницы должно находиться в заданном интервале: 55...75 единиц ИДК-1 (I группа) или 75...105 единиц (II группа). Слишком высокие (более 105), так же как и очень низкие (менее 45) значения нежелательны. И наоборот, если у сорта признак находится внутри такого диапазона, то отклонение по такому признаку от идеала следует признать нулевым. То же справедливо, если признак сорта ниже границы при ограничении сверху, или выше при ограничении снизу, В методе Педерсона, точнее в формуле (28), все эти особенности не учитываются — отклонение от идеального значения (I_j) в любую сторону считается вредным.

Во-вторых, иногда вместо диапазонов допустимых отклонений (D_j) удобнее задавать в явном виде весовые коэффициенты (а_j), характеризующие относительную вредность отклонения различных признаков от идеала. Модуль весового коэффициента отражает значимость (опасность) отклонения признака от идеала, а знак а_j учитывает тип ограничения на признак в идеале. В случае ограничения признака снизу а_j>0, при ограничении сверху а_j<0.

Рассмотрим модификацию метода оценки близости к идеалу, предложенную С.П. Мартыновым [4]. Для примера использованы данные 2-х лет конкурсного испытания 19 сортов и линий яровой пшеницы, рассматриваемых как потенциальные родители. Характеристика четырех из них — Саратовской-42, Саратовской-52, Саратовской-54 и Альбидум-1800 представлена в табл. 28.