7. Вычисление — средней гетерозиготности по четырем локусам одной популяции (по ф. Айале, 1984)

Локус	Число исследованных особей		H
	гетерозиготы	всего
1234	25 42 9 0	100 100 100 100	25/100=0,25 42/100=0,42 9/100=0,09 0/100=0 =0,190

Как и Р, показатель также усредняют по нескольким обследованным популяциям чтобы оценить среднюю гетерозиготность вида, затем по видам — для семейства и т.д. Конечно, четырех локусов или четырех популяций совершенно недостаточно для надежных оценок подобных интегральных параметров вида.

Учитывая преимущества показателя , используется его модификация для растений-самоопылителей, в популяциях которых гетерозигот почти нет. В этом случае перед усреднением по локусам для каждого из них оценивают р_i — доли различных гомозиготных вариантов (они равны частотам аллелей в локусе). Затем по формуле 1-р_i²=2р_i(l-р_i) вычисляют H_o — так называемую ожидаемую гетерозиготность: какая общая доля гетерозигот возникла бы в локусе после перекрестного опыления, если бы для популяции был справедлив закон Харди — Вайнберга. Затем проводят усреднение H_o по всем обследованным локусам. В результате получают — ожидаемую среднюю гетерозиготность популяции самоопылителя.

Описанные показатели предоставляют, в частности, возможность объективно судить о средней насыщенности мутациями популяций, видов или более крупных таксонов, т.е. об уровне их полиморфности. Вопрос о средней насыщенности — ключевой в определении особенностей эволюции различных таксонов. Рассмотрим этот вопрос подробнее.

До широкого привлечения данных электрофореза и оценок по ним степени полиморфности природных популяций и видов конкурировали две гипотезы о путях эволюции: классическая и балансовая. Первая предполагала, что таксоны в своей эволюции опираются в основном на аккумуляцию удачных спонтанных мутаций: такая мутация вытесняет в локусе менее удачный аллель. Тогда, с учетом крайней редкости новых, более удачных мутаций, при исследовании популяции в большинстве локусов следует ожидать только по одному аллелю с долями, близкими к единице. Показатели Р и должны быть близки к нулю, т. е. уровень среднего внутрилокусного аллельного разнообразия невелик.

Вторая гипотеза указывала другой возможный путь эволюции — поиск и закрепление в результате естественного отбора удачных сочетаний генов, находящихся в разных локусах (коадаптированные блоки генов, определяющие удачные адаптации). Тогда разные аллельные варианты в отдельном локусе могут сохраняться с достаточно высокими частотами, так как каждый из них, возможно, имеет преимущество в другом блоке генов. Эволюция таксонов сопряжена с изменением частот не столько аллелей, сколько подобных блоков генов. Показатели Р и при справедливости второй гипотезы значительно выше.

Анализ этих показателей при обобщении обширных данных о полиморфизме по белковым локусам позволил предположить, что разные таксоны в неодинаковой степени используют два пути эволюции, хотя в настоящее время балансовая гипотеза для высших организмов признана более универсальной (табл. 8).