Глава 3

АНАЛИЗ ГЕНЕТИЧЕСКОГО РАЗНООБРАЗИЯ ПОПУЛЯЦИЙ

3.1. Генетическая полиморфность.

Наличие разнообразных аллельных вариантов, т.е. полиморфизм генов и генотипов искусственной популяции — необходимое условие успешной селекции. В природных условиях устойчивое различие генетической структуры популяций — свидетельство их дифференциации в процессе эволюции.

Начиная с середины 60-х годов XX века в популяционных и эволюционных исследованиях, а также в селекции, все шире стали использовать данные о биохимическом полиморфизме белков, полученные с использованием электрофореза в геле. Позже прогресс в биотехнологии и молекулярной генетике позволил привлекать сведения об изменчивости непосредственно молекул ДНК. Для обобщения подобных данных был разработан ряд специальных количественных показателей, что в совокупности обеспечило резкое повышение разрешающей способности популяционно-генетического анализа. Это позволило проверять спорные и выдвигать новые теории о причинах и динамике генетической изменчивости, дифференциации популяций, рас, видов и более крупных таксонов, совершенствовать методы оценки биоразнообразия и сохранения генофондов отдельных видов.

Исследуют, например, гель, окрашенный после электрофореза одного белка, выделенного у 20 случайно выбранных особей популяции морского червя Phoronopsis viridis. Если разнообразие аллельных вариантов белка контролируется одним локусом, то появляется возможность оценить доли различных гомо- и гетерозигот по этому локусу в популяции. Желательно получить подобные оценки по возможно большему числу особей, для различных локусов (белков) и, возможно, в нескольких популяциях вида. Для обобщения подобных данных об генетическом полиморфизме белков, контролируемом также экологическими условиями, используют такие интегральные показатели, как полиморфность (Р) и средняя гетерозиготность ( ) популяции. Первый из них определяется как доля полиморфных локусов (т.е. локусов минимум с двумя аллельными вариантами) среди всех исследованных в популяции локусов. Пример приведен в таблице 6.

6. Показатель полиморфности (p) в четырех популяциях морского червя Phoronopsis viridis, оцененный по 30 белковым локусам (по ф. Айале, 1984)

Популяция	Число исследованных локусов		P
	проявили полиморфизм	всего
1 2 3 4	18 15 16 14	30 30 30 30	18/30=0,60 15/30=0,50 16/30=0,53 14/30=0,47 =0,525

Средняя полиморфность по четырем популяциям =0,525, т.е. приблизительно половина локусов этого вида полиморфна, остальные мономорфны: они имеют по одному аллельному варианту. Показатель полиморфности имеет некоторые недостатки. Во-первых, выборка особей популяции, по которой устанавливается, полиморфен ли локус, всегда ограничена (например, 20 особей). Генотипы с редкими аллельными вариантами могут случайно не попасть в выборку, и по этой причине локус будет признан мономорфным.

Во-вторых, показатель P для каждого локуса в популяции учитывает лишь одно — есть полиморфизм по нему или нет. Он не делает различий между степенью полиморфности для локусов с разным числом аллелей и разным соотношением частот последних, хотя такие сведения электрофорез в принципе предоставляет. Напомним, что при увеличении числа аллельных вариантов локуса и при сходных их частотах популяции доля различных гетерозиготных генотипов приближается к 1 (см. раздел 1.2).

Поэтому в дополнение к показателю P используют среднюю гетерозиготность: по каждому исследуемому локусу популяции определяют долю всех гетерозигот, а затем усредняют эти доли по локусам. Пример оценки приведен в таблице 7.