4.4. Одномембранні органели: апарат Гольджі, цитоплазматичний ретикулум, лізосоми, пероксисоми, вакуолі
Одномембранні органели є єдиною системою, яку називають вакуолярною системою клітини або системою синтезу, відокремлення і внутрішньоклітинного транспорту речовин.
Ендоплазматичний ретикулум або ендоплазматична сітка (ЕПР) — система дрібних вакуолей і канальців, сполучених один з одним, які відділяють від цитоплазми окремий компартмент — просвіт ЕПР, що займає приблизно 10% об'єму клітини і сполучається з перинуклеарним простором. За структурою та функціями виділяють два види ЕПР: гладенький (агранулярний) ЕПР (гЕПР) та шорсткий або гранулярний ЕПР (шЕПР), зовнішня поверхня якого всіяна рибосомами. гЕПР не може трансформуватись в шЕПР, оскільки гЕПР утворюється з шЕПР в процесі синтезу речовин, при цьому він втрачає здатність приєднувати рибосоми. гЕПР бере участь у завершальних етапах синтезу ліпідів і деяких внутрішньоклітинних полісахаридів.
Функції гранулярного ЕПР:
кінцеві етапи біосинтезу секреторних білків (білки на експорт), їх сортування та транспорт
синтез структурних компонентів клітинних мембран (фосфоліпідів)
транспорт макромолекул в різні ділянки клітини (лізосоми, апарат Гольджі)
знешкодження токсичних речовин
Апарат (комплекс) Гольджі (АГ) — це група мембранних сплощених цистерн, мікропухирців (везикул Гольджі) і мембранних трубочок, для яких характерна полярність: цис сторона орієнтована в бік ЕПР, від якого відшнуровуються везикули і зливаються з цистернами, вивільняючи свій вміст. Переміщуючись у цистеренах АГ від цис до транс сторони молекули зазнають модифікації, крім того ферментами АГ синтезуються нові речовини. Модифіковані або новосинтезовані молекули потрапляють у мембранні пухирці, що відшнуровуються від транс сторони апарату Гольджі, і транспортуються до інших органел, або виводяться назовні клітини шляхом ендоцитозу.
Функції АГ
модифікація клітинних полімерів: дозрівання білків, синтезованих в гЕПР та глюкопротеїдів
синтез глікопротеїнів
розпізнавання та сортування молекул
депонування речовин і їх перерозподіл між різними ділянками клітини
упакування «експортних» молекул у мікропухирці
утворення мікропухирців з целюлозою в рослинних клітинах
транспорт білків призначених для секреції шляхом екзоцитозу
транспорт молекул до клітинної поверхні та виведення назовні або до інших ділянок цитоплазми
формування лізосом, у яких неактивні травні ферменти перетворюються на активні
Пероксисоми — одномембранні органели, що містять ферменти (каталаза, уратоксидаза), які можуть кристалізуються в центрі пероксисоми.
Функції пероксисом:
окиснення органічних речовин (β-оксинення жирних кислот);
знешкодження надлишку пероксиду водню;
метаболізм спиртів та амінів;
здійснення гліоксалатного циклу у клітинах насіння рослин.
Рис. 12. Типи та функції вакуолей
Лізосоми— одномембранні пухирці кількох типів: в одних містяться гідролітичні ферменти (протеази, ліпази, амілази, нуклеази), в інших – субстрати (білки, вуглеводи, нуклеїнові кислоти, ліпіди) для розщеплення. При злитті цих структур утворюються діючі лізосоми, в яких відбувається розщеплення субстратів на амінокислоти, моносахариди, нуклеотиди, гліцерол і жирні кислоти. Оскільки ці ферменти найкраще працюють за низьких значень pH, у лізосомах підтримується кислотне середовище. Полімери, які розщеплюються в лізосомах потрапляють у клітину шляхом ендоцитозу або є компонентами клітини, які необхідно ліквідувати. Лізосоми характерні переважно для тваринних клітин. Лізосомальні ферменти синтезуються на гранулярному ЕПР і транспортуються його каналами до АГ. Від АГ відгалужуються пухирці (первинні лізосоми) і зливаються з вакуолями (фагосомами, везикулами), що утворилися в процесі фагоцитозу (ендоцитозу), таким чином формується вторинна лізосома. У вторинних лізосомах відбувається розщеплення макромолекул до мономерів. Ферменти лізосом (гідролази) за наявності води розщеплюють НК до нуклеотидів, білки – до АК, полісахариди – до моносахаридів, жири – до гліцеролу та жирних кислот. Мономери транспортуються у цитоплазму і можуть брати участь в енергетичному та пластичному обміні. Лізосомальні ферменти перетравлюють вміст вакуолі, а неперетравлені залишки виводяться шляхом екзоцитозу. У деяких організмів неутилізовані відходи можуть не виводитися з клітини, а збиратися в залишкових тільцях — особливому виді клітинних включень. Первинні лізосоми можуть зливатись з вторинними лізосомами. У найпростіших вони називаються травними вакуолями. Деякі людські клітини також здатні до активного фагоцитозу, наприклад макрофаги і нейтрофіли.
Функції лізосом:
гідроліз НК до нуклеотидів, білків – до АК, полісахаридів – до моносахаридів, жирів – до гліцеролу та жирних кислот;
автофагія пошкоджених органел;
знищення антигенів.