5.4. Основні процеси метаболічних реакцій

Метаболічні реакції супроводжуються 3 основними процесами: трансформацією вуглецевих сполук, переносом енергії від одного молекулярного субстрату до іншого та окислювально-відновними реакціями.

Гетеротрофний метаболізм представлений трьома варіантами: бродіння, анаеробне та аеробне дихання. Відмінності між ними визначаються акцептором водню – сполукою, яка приєднує іони Н⁺ позбавлені енергії.

Бродіння – розщеплення органічної сполуки (зазвичай моносахариду) до піровиноградної кислоти (катаболізм С₆-С₃) та її відновлення до певного кінцевого продукту. Цей процес характерний для прокаріот та деяких еукаріот, проте багато аеробних організмів і навіть тканини людського тіла здатні переходити до бродіння в безкисневих умовах. Виділяють спиртове, молочнокисле, маслянокисле, пропіоновокисле, муравьинокисле, бутандіолове, ацетоно-бутилове та гомоацетатне види бродіння.

Цикл Кребса (цикл трикарбоновых кислот) – перетворення двухвуглецевих продуктів дисиміляції вуглеводів в CO₂ та Н₂О. Це центральний катаболічний шлях для більшості прокаріотичних та еукаріотичних організмів.

Дихання – використання кисню та інших акцепторів для приєднання водню після його використання для синтезу АТФ. Клітинне дихання (окислювальне фосфорилювання) відокремлюють від тканинного та легеневого, які являють собою процес поглинання та транспорту кисню у багатоклітинних організмів.

5.5. Енергетичний та пластичний обмін вуглеводів

Виділяють три етапи катаболізму (енергетичного обміну) вуглеводів.

На першому етапі полісахариди розщеплюються до моносахаридів. У більшості багатоклітинних гетеротрофних організмів ці процеси відбуваються у травному тракті та називаються порожнинним травленням, в одноклітинних автотрофів і гетеротрофів — безпосередньо всередині клітини.

На другому етапі глюкоза під дією ряду цитоплазматичних ферментів перетворюється на піровиноградну кислоту (піруват). Процес розщеплення глюкози до пірувату називають анаеробним гліколізом. В цитоплазмі піруват перетворюється на молочну кислоту (лактат), яка виводиться з клітин як кінцевий продукт катаболізму вуглеводів. Під час розщеплення 1 молекули глюкози шляхом анаеробного гліколізу утворюється 2 молекули піровиноградної кислоти, виділяється 2 молекули АТФ і 2 молекули нікотинамідаденіндинуклеотиду — НАДН. Пізніше НАДН може бути використаний клітиною для синтезу АТФ.

Деякі прокаріоти (анаеробні грампозитивні бактерії роду Clostrydium) та еукаріоти (дріжджі) окиснюють глюкозу з утворенням етилового спирту. Такий процес називається спиртовим бродінням. При цьому глюкоза перетворюється на піруват, а потім ферментативно окиснюється спочатку до оцтового альдегіду, а потім до етилового спирту. Із 1 молекули глюкози утворюється 2 молекули АТФ, вуглекислий газ і вода. Спиртове бродіння широко застосовується для добування спирту, пива та вина.

Третій етап катаболізму починається за наявності в середовищі достатньої кількості кисню, тому його називають аеробним, або кисневим. Реакції третього етапу проходять у матриксі мітохондрій і супроводжуються накопиченням найбільшої кількості енергії. Утворений піруват надходить у мітохондрії та бере участь у реакції утворення ацетилкоферменту А (ацетил-КоА) — сульфуровмісної молекули з макроергічним зв'язком, похідної оцтової кислоти. Ацетил-КоА піддається комплексу ферментативних перетворень, які об'єднуються під назвою цикл Кребса або цикл трикарбонових кислот (ЦТК), у процесі яких утворюються 1 молекула АТФ, 3 молекули НАДН, 1 молекула флавінаденіндинуклеотиду — ФАДН₂ і вуглекислий газ. НАДН і ФАДН₂ розпізнаються і зв'язуються ферментами дихального ланцюга мітохондрій, де окиснюються до НАД⁺ і ФАД⁺.

Дихальний ланцюг мітохондрій складається з декількох білкових комплексів, розташованих у внутрішній мембрані мітохондрій і здатних уловлювати і транспортувати електрони. Останній здійснює передачу електронів безпосередньо на молекулярний кисень (О₂) з утворенням води. Такий процес називають окисним фосфорилюванням. У разі окиснення 1 молекули НАДН утворюються 3 молекули АТФ, а у разі окиснення ФАДН₂ — 2 молекули АТФ.

Для перетворення глюкози на піровиноградну кислоту в перебігу гліколізу необхідна послідовна дія 10 ферментів. У ході цього перетворення утворюється десять проміжних сполук. При цьому вивільняється 207,24 кДж енергії. При розщепленні молекули глюкози до вуглекислого газу та води вивільняється 2826 кДж; але тільки частина цієї енергії може бути використана для забезпечення клітинних функцій:

С₆Н₁₂О₆ + 6О₂ = 6СО₂ + 6Н₂О + 2826 кДж

Вуглеводи є головним джерелом енергії в організмі людини. Під час розщеплення вуглеводів вивільняється 17,6 кДж енергії. Добова кількість вуглеводів в їжі людини має становити 400–500 г.

Пластичний обмін вуглеводів у гетеротрофних організмів. Моносахариди, які потрапили в цитоплазму, можуть не тільки піддаватися розщепленню з виділенням енергії, але також є матеріалом для синтезу власних полісахаридів клітини. Глюкоза за допомогою специфічних ферментів полімеризується з утворенням глікогену (глікогенез), використовуючи енергію АТФ. Синтезований глікоген накопичується в цитозолі у вигляді гранул для запасання поживних речовин. У разі необхідності він окиснюється до глюкози, яка включається в гліколіз. Утворена внаслідок розпаду глікогену в клітинах печінки ссавців глюкоза виходить у кров і є джерелом енергії для нейронів і м'язів. Оскільки більшість реакцій гліколізу є зворотними, клітина здатна синтезувати глюкозу з інших сполук (цей процес називається глюконеогенезом).