Изменение возбудимости ткани в процессе её возбуждения

Посылая тестирующие импульсы в различные фазы ПД, можно установить, что возбудимость ткани не постоянна, а закономерно изменяется в соответствии с фазами ПД (рис. 6).  1. Во время электротонического потенциала и местного возбуждения возбудимость ткани повышается. 

Рис.6. Изменения возбудимости нервного волокна в различные фазы развития потенциала действия 

2. Во время фазы быстрой деполяризации ткань становится совершенно невозбудимой, эта фаза называется абсолютной (эффективной) рефрактерностью (refraktar, нем. – невосприимчивый). В этой фазе даже супермаксимальные раздражители не способны вызвать генерацию нового ПД. Эта фаза обусловлена невозможностью дополнительной активации натриевых каналов и увеличением проницаемости калиевых каналов.  3. После абсолютной невозбудимости происходит постепенное восстановление возбудимости до исходного уровня – это фаза относительной рефрактерности. Она соответствует быстрой реполяризации мембраны, в это время происходит восстановление исходного состояния натриевых каналов, поток Na⁺ в клетку уменьшается, а поток К⁺ из клетки увеличивается. В это время можно вызвать генерацию нового ПД, но для этого должен быть надпороговый раздражитель.  4. Во время отрицательного следового потенциала возбудимость повышается – это называется фазой экзальтации (exaltatio, лат. – возбуждённое, восторженное состояние), или супернормальной возбудимости. В это время подпороговые раздражители могут вызвать возбуждение, т.к. пороговый потенциал снижен, поскольку потенциал покоя ближе к критическому уровню деполяризации, чем в состоянии покоя.  5. В тканях, где имеется следовая гиперполяризация, ей соответствует фаза субнормальной возбудимости (сниженной возбудимости), за счёт удаления потенциала покоя от критического уровня деполяризации. 

Законы раздражения возбудимых тканей

Закон силы.  Под действием пороговых раздражителей суммарная активность целостного образования (мышцы или нервного ствола) градуально зависит от силы раздражителя в определенных пределах. С увеличением силы раздражителя возрастает ответ целостного возбудимого образования. Так, например, на подпороговый раздражитель мышцы сокращения нет, на пороговый раздражитель мышца отвечает минимальным сокращением, на надпороговый – сокращение сильнее, на максимальный раздражитель – максимальное сокращение, на супермаксимальный – сокращение остаётся максимальным. В нервном стволе одни волокна отвечают энергией ПД на раздражитель 35 мВ, другие – 40 мВ, третьи – 45 мВ и т.д. В связи с эти амплитуда ПД всего нерва в определенном диапазоне значений электрического раздражителя градуально зависит от его силы.  Одиночные мышечные или нервные волокна подчиняются этому закону и подчиняются закону «всё или ничего» : на подпороговые раздражители ответная реакция отсутствует («ничего»), однако в ответ на их действие возникает местное возбуждение, которое градуально зависит от силы подпороговых раздражений. На пороговый и надпороговые ПД возникает с одинаковой амплитудой или мышечное волокно и миокард сокращаются с одинаковой силой («всё») (рис.7).  Критика закона «всё или ничего»: как такового «ничего» нет, т.к. в ткани в это время идут градуальные процессы электротонического и местного возбуждения. «Всё» также для данной ткани непостоянно, например, для миокарда «всё» меняется в зависимости от растяжения мышцы, температуры перфузирующего раствора, давления в аорте и т.д. Сам Боудич показал относительность своего закона (на примере миокарда), изменив условия его раздражения. Если раздражать полоску миокарда относительно частыми (чаще естественного ритма) пороговыми импульсами, то она в начальный период отвечает на раздражение по закону лестницы (лестницы Боудича). 

Рис. 7. Закон «всё или ничего». Ниже горизонтальной линии показана показана сила раздражения, выше – величина ответной реакции. 

Или, например, если нервное волокно обработать местными анестетиками (новокаин, кокаин), ядами, наркотиками, которые ослабляют входящий поток ионов Na+ в клетку, то амплитуда ПД начнёт зависеть от силы раздражителя, т.е. перестанет подчиняться закону «всё или ничего».  Закон времени.  Этот закон был изучен при исследовании мышц, нервов Гоорвегом (Голландия, 1892), Вейсом (Германия, 1901) и Лапиком (Франция, 1909).  Закон устанавливает зависимость между силой раздражителя и временем его действия: «Пороговая сила любого раздражителя обратно пропорциональна длительности его действия в определенных пределах». То есть, чем меньше по времени действует раздражитель, тем больше требуется его сила для формирования возбуждения (рис. 8). 

Рис. 8. Кривая силы-времени 

Из кривой видно, что раздражитель ниже какой-то минимальной силы не вызывает возбуждения, как бы долго он ни действовал. Математически это выражается формулой: 

где I – сила тока;  t – время действия тока;  a и b – постоянные величины.  Минимальная сила тока, которая способна вызвать возбуждение (порог раздражения) была названа Лапиком реобазой. Наименьшее время, которое должна действовать реобаза, чтобы вызвать возбуждение, называется главным полезным временем. Если ток действует дольше этого полезного времени, это не имеет значения (бесполезно) для возникновения ПД. При укорочении времени действия тока (меньше полезного времени) для получения ПД необходимо увеличивать силу тока. При очень коротких стимулах восходящая часть гиперболы становится параллельной оси ординат, это означает, что при очень коротких раздражающих стимулах ПД не возникает, как бы ни была велика сила тока. Это явление используется в физиотерапии, при лечении больных токами УВЧ (ультравысокой частоты), для глубокого прогревания тканей.  Точное определение главного полезного времени практически трудно, т.к. величина реобазы непрерывно претерпевает колебания, связанные с колебаниями функционального состояния мембраны в покое, и точка перехода может смещаться влево или вправо, поэтому Лапик предложил измерять условную величину в качестве константы времени раздражения и назвал её «хронаксия». Хронаксия – это дополнительное полезное время – время, которое должен действовать ток, равный по величине удвоенной реобазе, чтобы вызвать возбуждение.  В неврологической практике проводят хронаксиметрию, чтобы установить поражение двигательных нервов. Если нерв повреждён или погибли мотонейроны спинного мозга (полиомиелит), то нервные волокна перерождаются и раздражающий стимул выявляет увеличение реобазы и хронаксии.  Закон градиента.  Для того чтобы раздражитель вызвал генерацию ПД, его сила должна нарастать достаточно быстро. При какой-то минимальной крутизне нарастания интенсивности раздражения (минимальный градиент) ответы на это раздражение исчезают, т.к. в ткани развивается процесс аккомодации (accomodation, англ. – приспособление). Величина минимального градиента, выраженного в единицах реобаза в секунду (МА), является показателем скорости аккомодации. Чем круче должен нарастать ток, чтобы вызвать возбуждение, тем выше скорость аккомодации.  В основе механизма аккомодации лежат инактивация Na⁺-каналов и повышение калиевой проводимости, развивающиеся при «вкрадывающемся» в ткань токе.  Параметры возбудимости ткани.  Для оценки степени возбудимости тканей используют следующие критерии:  1) порог раздражения;  2) хронаксия;  3) уровень лабильности (максимальное количество импульсов, которое может воспроизвести ткань без трансформации ритма);  4) скорость аккомодации.