Пассивные сдвиги мембранного потенциала

В натуральных условиях причиной возникновения потенциала действия (ПД) является местный ток, который возникает между возбужденным и покоящимся участками мембраны. Поэтому электрический ток является адекватным раздражителем для возбудимых тканей.  В процессе возбуждения ткани в ней происходят сдвиги мембранного потенциала, вначале они носят пассивный характер, а затем активный.  Пассивные сдвиги потенциала возникают в ответ на действие любого раздражителя за счет его энергии. В отчетливой форме они лучше всего выявляются при действии полюсов постоянного тока (катода и анода). Пассивные изменения мембранного потенциала развиваются в предпиковом периоде потенциала действия (ПД), т.е. от момента нанесения раздражения до возникновения местного возбуждения.  Рассмотрим пассивные сдвиги мембранного потенциала, возникающие под катодом и анодом. Это явление называется физическим электротоном: соответственнофизическим кат- и анэлектротоном.  Как известно, живая ткань является проводником электрического тока второго рода, и в ней электрические силовые линии проходят от анода к катоду. Там, где силовые линии входят в ткань через наружные электроды, формируется положительный заряд, где выходят из ткани – отрицательный. Таким образом, в месте приложения анода на наружной поверхности мембраны увеличивается положительный заряд, происходит как бы дозарядка емкости мембраны. Такое явление называется пассивной гиперполяризацией. В месте приложения катода выходящие силовые линии формируют на наружной поверхности мембраны отрицательный заряд, происходит как бы разрядка емкости мембраны. Такое явление называется пассивной деполяризацией. Объясняются эти явления тем, что мембрана – это «тканевой» конденсатор, наружная и внутренняя её поверхности являются обкладками, а слой липидов – диэлектриком. Но в мембране, в отличие от идеального конденсатора, имеются каналы (неселективные каналы), через которые происходит утечка ионов, и поэтому ее сопротивление не равно бесконечности, а имеет определённое значение. Поэтому мембрану сравнивают с конденсатором, к которому параллельно включено сопротивление, и когда электрический ток проходит через эту цепь (ёмкость и сопротивление), то через сопротивление происходит утечка зарядов. Произведение ёмкости мембраны (С) на её сопротивление (R) называется постоянной времени мембраны, она определяет скорость сдвига мембранного потенциала; чем она меньше, тем быстрее нарастает потенциал. Поскольку изменения мембранного потенциала при действии подпорогового постоянного тока (до 50% от порогового уровня) не связаны с активацией селективных каналов мембраны и изменением их ионной проницаемости, постольку их называют пассивными, или электротоническими. 

Свойства электротонических потенциалов

Электротонические потенциалы:  1) нарастают и исчезают постепенно;  2) способны к суммации;  3) распространяются с декрементом;  4) при увеличении подпорогового тока до 50% от порогового значения возникает активный сдвиг потенциала в виде местного возбуждения.  Действие постоянного тока на возбудимые ткани изучал Пфлюгер (Германия, 1859 г). Он изложил закономерности его действия в виде полярного закона, который имеет три положения.  1. Постоянный ток действует на живую ткань раздражающим образом только в момент замыкания или размыкания цепи.  2. В момент замыкания возбуждение возникает под катодом, а в момент размыкания – под анодом. Под катодом возбудимость и проводимость ткани увеличиваются, а под анодом – уменьшаются; эти явления были названы соответственно физиологическими кат- и анэлектротоном и являются следствием физического электротона. Электротонические изменения постепенно ослабевают по мере удаления от электродов. Между электродами имеется индифферентная точка, в которой электротонические изменения отсутствуют.  3. Катодраздражающее действие постоянного тока сильнее, чем анодраздражающее.  Механизм этих положений стал понятен позже, когда были изучены свойства мембраны и ее каналов.  При замыкании цепи постоянного тока изменяется его градиент (скорость нарастания во времени), т.е. сила тока увеличивается от нуля до величины электродвижущей силы источника постоянного, а при размыкании цепи падает от величины ЭДС источника тока до нуля, и эти изменения электрического стимула во времени и обладают раздражающим действием. По существу, это закон градиента раздражения, который мы рассмотрим позже.  При замыкании цепи постоянного тока под катодом происходит деполяризация мембраны, которая носит пассивный характер электротонического возбуждения, если сила катодраздражающего действия равна 5-50% от пороговой величины. Установлено, что при этом происходит сдвиг исходного уровня МПП (Е₀) в сторону Ек, при этом порог деполяризации (ΔV = Е₀ - Е_к) уменьшается. Эти изменения вызваны усилением входящего потока Na⁺ по каналам утечки, который превышает также увеличенный выходящий ток утечки для К⁺ и Сl^-. Скорость этой деполяризации будет зависеть от постоянной времени мембраны.  Под анодом происходит пассивная гиперполяризация, т.е. увеличивается исходный уровень потенциала (Е₀) и ΔV увеличивается, что приводит к снижению возбудимости и проводимости в этой области. На мембране в это время увеличивается поток К+ наружу по каналам утечки и снижается движение Na⁺ внутрь клетки.  При длительном действии полюсов постоянного происходят противоположные явления, которые, однако, не связаны с изменением Е₀, а связаны с изменением Е_к. Рассмотрим эти явления.