Характеристика свойств возбудимых тканей

Всем без исключения живым тканям присуща раздражимость. Раздражимость – это универсальное свойство живых клеток отвечать на действие раздражителей изменениями структуры и функции, которые имеют неспецифический характер, а именно: изменением обмена веществ, теплообразования, роста и размножения клетки. Раздражитель – это фактор внешней (внутренней) среды, который действует достаточно сильно, долго и нарастает с достаточной скоростью.  Раздражители классифицируют по нескольким признакам:  1) по модальности, т.е. по характеру энергии, свойственной раздражителю, они подразделяются на химические (кислоты, щелочи), осмотические, тепловые, электрические, световые, звуковые, словесные, биологические (медиаторы, гормоны, микробы);  2) по адекватности, т.е. по соответствию раздражителя воспринимающим раздражение рецепторам, они бывают адекватными и неадекватными. Например, адекватным раздражителем для рецепторов сетчатки глаз является свет, для барорецепторов – изменение давления и т.п. Пороговая сила адекватного раздражителя значительно ниже, чем неадекватного. Неадекватный раздражитель – это такой раздражитель, который действует на рецептор, не приспособленный для его восприятия. Например, возбуждение скелетной мышцы под воздействием не нервного импульса, а механического удара.  В физиологических опытах чаще всего используются электрические раздражители, т.к. они физиологичны, т.е. не повреждают ткань и напоминают нервные импульсы, и легко дозируются по силе, времени, крутизне нарастания (т.е. скорости нарастания силы тока во времени). Поэтому электрический ток принято рассматривать как адекватный раздражитель. Электрические раздражители по силе бывают:  1) подпороговые раздражители – это слабые раздражители, не вызывающие видимой ответной реакции. В ткани возникает электротонический потенциал, а затем к нему присоединяется локальный ответ (местное возбуждение), что зависит от величины подпорогового раздражителя. Первые признаки локального ответа появляются при действии стимула, составляющего 50-75% от пороговой величины. Раздражители меньшей силы вызывают только электротонический потенциал;  2) пороговые раздражители – это минимальной силы раздражители, вызывающие генерацию потенциала действия и минимальный специфический физиологический эффект;  3) надпороговые раздражители – это более сильные раздражители, вызывающие пропорциональное увеличение физиологического эффекта;  4) максимальные раздражители – это раздражители такой силы, при которой физиологический эффект максимален;  5) супермаксимальные раздражители – это раздражители, величина которых больше максимальной, но эффект при этом не увеличивается. В процессе эволюции в трёх тканях – нервной, мышечной и железистой – раздражимость трансформировалась в новую, более совершенную форму реагирования ткани на действие раздражителей, а именно в возбудимость. Поэтому нервную, мышечную и железистую ткани называют возбудимыми.  Возбудимость – это свойство высокоорганизованных (возбудимых) тканей реагировать на действие раздражителя изменением своего электрического состояния и специфическими функциональными проявлениями. В ответ на раздражение в возбудимых тканях возникает процесс возбуждения.  Возбуждение – это процесс генерации потенциала действия, его распространение по возбудимой ткани, приводящее к специализированному ответу. Оно характеризуется также изменением физических, химических, функциональных и структурных параметров клетки, но главное место занимает изменение электрического состояния: генерация потенциала действия, вслед за которым возникает деятельность, присущая данной ткани: мышца сокращается, нервная клетка генерирует нервный импульс, железа выделяет секрет. Сокращение мышц, генерирование нервных импульсов, выделение секрета – это специфические явления в тканях, сопровождающие процесс возбуждения. Кроме них всегда имеются и неспецифические проявления возбуждения – они такие же, как и во всех других тканях, не обладающих возбудимостью, а именно – это упомянутые ранее изменения обмена веществ, теплообразования, роста и деления клеток.  Возбудимость различных тканей неодинакова. Наиболее высокой возбудимостью отличаются рецепторы, затем следует нервная, мышечная и железистая ткани.  Проводимость – это свойство возбудимых тканей проводить волну возбуждения с определённой для данной ткани скоростью. В основе скорости проведения возбуждения лежит скорость биохимических реакций, протекающих на мембранах клеток.  Лабильность ткани (labilis, лат. – неустойчивый, скользящий). Это понятие ввёл в физиологию Н.Е.Введенский в 1901 г. для обозначения функциональной подвижности ткани. Под лабильностью понимают способность ткани отвечать на определённое ритмическое раздражение.  Мерой лабильности является максимальное количество импульсов, которое ткань способна воспроизвести в единицу времени без трансформации навязанного ритма.  Сократимость – это способность изменять механическое состояние сократительного аппарата цитоплазмы под влиянием раздражения.