8.5. Обмен липидов
8.5.1. Переваривание липидов в процессе пищеварения
Потребность в липидах у взрослого человека составляет 70 – 145 г (в зависимости от пола, трудовой деятельности, климата).
Переваривание липидов начинается в желудке под действием фермента липазы. Но этот фермент расщепляет только эмульгированный жир, например, липиды молока.
Есть данные о присутствии липазы в слюне жвачных животных и крыс.
Основное расщепление липидов происходит в кишечнике, в двенадцатиперстной кишке. Сюда поступает сок поджелудочной железы с очень активной липазой. Кроме того, для переваривания липидов необходимы компоненты желчи, в первую очередь желчные кислоты: (дезоксихолевая, метохолевая, таурохолевая, гликохолевая (все перечисленные являются ПАВ для эмульгирования липидов).
Эмульгированные желчными кислотами липиды по венам кишечника попадают в кровоток, затем в печень, потом с желчью в двенадцатиперстную кишку.
Жировая эмульсия с диаметром частиц менее 0,5 мкм может проникать в лимфу.
8.5.2. Распад (диссимиляция) липидов
Распад жирных кислот. Судьба жирных кислот на путях распада наиболее интересна. Первые гипотезы были высказаны в 1904 г. Кнопом, современные представления сложились на основании работ Д. Грина, С. Очоа, А. Ленинджера (автора известного учебника по биохимии).
Распад жирных кислот представляет собой их ступенчатое ‑окисление: при участии коэнзима А отщепляются по 2 углеродных фрагмента.
-окисление протекает в митохондриях.
Распад жиров. Жиры распадаются в ходе гидролиза, который протекает ступенчато: сначала гидролизуются внешние -связи, а затем внутренняя -связь.
Распад стероидов: гидролиз.
Стерол восстанавливается по двойной связи, превращаясь в дигидрохолестерол, а затем в виде копростанола выводится из организма.
Распад фосфолипидов: гидролиз до глицерина, ортофосфорной кислоты, жирных кислот и азотистых оснований. Распад азотистых оснований, например, холина:
Ацетилхолин обладает биологической активностью, принимает участие в передаче нервных импульсов.
Возможно и другое превращение холина:
Распад гликолипидов: гидролиз до глицерина, моносахаридов и др.
8.5.3. Синтез (ассимиляция) липидов
Синтез высших жирных кислот. Долгое время считали, что синтез жирных кислот – цепочка реакций, обратная их -окислению, но согласно современным представлениям (работы Ф. Линена и сотр.), в синтезе активную роль играет СО2.
Синтез жиров – не обратный гидролиз, хотя in vitro удается получить триглицериды взаимодействием жирных кислот и глицерина в присутствии ферментов (липаз).
В последние годы доказана другая схема синтеза жиров: реакция трансацилирования (фермент: ацилтрансфераза), большую роль играют -глицерофосфат и ацилкоэнзим А (коэнзим А, связанный с остатком кислоты).
Ацилтрансферазы (ферменты синтеза высших жирных кислот) найдены в печени, слизистой кишечника, жировой ткани и т.п.
Другой путь синтеза жиров – из -моноглицеридов:
Синтез стероидов. Долгое время был загадкой. В настоящее время этот путь отслежен, но труден для запоминания. Основная схема включает в себя окислительно-восстановительные реакции (фермент: редуктаза), перенос групп (фермент: трансфераза), изомерию (фермент: изомераза), гидролиз (фермент: гидролаза):
Синтез фосфолипидов: не обратный гидролиз. Начало, как в синтезе жиров (см. выше) – до образования фосфатидной кислоты и диглицерида. Затем:
Таким образом, метаболизм липидов сложен (в силу того, что липиды – очень разнородный класс химических соединений). Биохимия липидов в настоящее время бурно развивается, т. к. их биологическое значение велико (компоненты биомембран, гормоны и пр.).