2 Фазы фотосинтеза:

– световая фаза: включает 3 процесса

У эукариот фотосинтез происходит в особых органеллах – хлоропластах. Световые стадии фотосинтеза протекают в мембранной системе хлоропласта. В мембранах находятся хлорофилл и другие пигменты, ферменты и переносчики электронов. Вся система состоит из множества плоских, заполненных жидкостью мешков, называемых тилакоидами. Тилакоиды местами уложены в стопки – граны.

– темновая фаза. Детально изучена М. Кальвином, А. А. Бенсоном и Дж. А. Бассамом (цикл Кальвина – Бассама ­– Бенсона) с помощью радиоизотопного анализа. Центральной реакцией этого цикла является карбоксилирование и одновременное расщепление рибулозо-1,5-дифосфата с образованием двух молекул 3 фосфоглицерата.

Суммарное уравнение:

т.е. на 1 ассимилированную молекулу СО₂ тратится 3 молекулы АТФ и 2 молекулы НАДФ·Н⁺!

Темновые стадии фотосинтеза происходят в строме (здесь находятся необходимые ферменты, сахара, органические кислоты). Избыток синтезируемых углеводов запасается в виде зерен крахмала. При этом на каждый моль синтезированного углевода запасается ~160 кДж энергии.

Синтез крахмала и целлюлозы из D-глюкозы идет на «затравках» – олигосахаридах, состоящих из четырех и более моноз. Переносчиками глюкозы являются нуклеозиддифосфаты – АДФ, ГДФ и ЦДФ, причем два последних участвуют только в синтезе целлюлозы.

Долгое время считали, что единственный органический продукт фотосинтеза – углеводы, однако еще в начале XX века известные русские физиологи В. В. Сапожников и Ф. Н. Крашенинников указывали на возможность образования аминокислот. Экспериментально этот факт был доказан А. А. Ничипоровичем:

Путь С₂ – глиоксилатный цикл – синтез углеводов из ацетил-КоА (ацетильный фрагмент этой молекулы содержит 2 атома углерода):

Этот путь синтеза углеводов характерен для высших растений, а также микроорганизмов, растущих на этаноле и уксусной кислоте.

Синтез глюкозы по пути С₃ начинается с органических молекул, содержащих в своем составе 3 атома углерода. Для животных и человека (а также для многих бактерий) в качестве источников глюкозы на этом пути выступают пировиноградная или молочная кислоты. Этот анаболический путь получил название глюконеогенез и представляет собой процесс, обратный гликолизу. Гликолиз заканчивается образованием пировиноградной кислоты или молочной кислот. При определенных условиях они могут ресинтезироваться в глюкозу.

За исключением 3 стадий (наиболее энергоемких) глюконеогенез представляет собой обратный гликолиз. 3 реакции, идущие в обход стадий гликолиза: 1) фосфорилирование ПВК; 2) дефосфорилирование фруктозо-1,6-дифосфата; 3) дефосфорилирование глюкозо-6-фосфата.

Суммарное уравнение глюконеогенеза:

С₃-путем называют также цикл Кальвина (по нему ассимилируют СО₂ большинство растений).

Есть еще С₄-путь, характерный для растений засушливых районов («С₄-растения»). У них СО₂ фиксируется в форме щавелевоуксусной кислоты (оксалоацетата), содержащей 4 атома углерода,

и лишь затем включается в С₃-путь. У этих растений нет фермента рибулозо-1,5-дифосфаткарбоксилазы.