Баланс атф в гликолизе и гликогенолизе

Реакция	Изменение АТФ на 1 молекулу глюкозы
	гликолиз	гликогенолиз
глюкоза  глюкозо-6-фосфат	-1	нет такой стадии
фруктозо-6-фосфат  фруктозо-1,6-дифосфат	-1	-1
1,3 дифосфоглицерат  3 фосфоглицерат	+1 ( 2)	+1 ( 2)
фосфоенолпируват  пируват	+1 ( 2)	+1 ( 2)
Итого	+2 АТФ	+3 АТФ

В дальнейшем:

Пентозомонофосфатный путь (или пентозный)

Катаболизм углеводов имеет альтернативный гликолизу путь – пентозный. Он широко распространен в природе у животных, бактерий и растений. В организме человека активность этого пути высока в клетках лактирующей молочной железы, жировой ткани, зрелых эритроцитах.

Этот путь выполняет две важнейшие метаболические функции:

1. обеспечивает синтез высших жирных кислот, холестерола и др. восстановительными эквивалентами (НАДФН);

2. в пентозном пути образуются важнейшие метаболиты: рибозо-5-фосфат – для биосинтез нуклеотидов и нуклеиновых кислот; эритрозо-4-фосфат – для биосинтеза аминокислот с ароматическими заместителями: фен, тир, три;

а также дополнительные функции:

3. у некоторых организмов (молочнокислых бактерий) выполняет энергетическую функцию;

4. у зеленых растений некоторые метаболиты пентозного пути выполняют функцию фиксации СО₂ при фотосинтезе.

Все реакции этого пути протекают в цитоплазме клетки, это 8 реакций, которые условно делят на 2 фазы: окислительную и неокислительную.

Схема 1-й фазы: С₆  С₅ + СО₂

рибулозо-5-фосфат

Схема 2-й фазы: 2С₅  С₃ + С₇

С₃ + С₇  С₄ + С₆

эритрозо-4-фосфат

С₅ + С₄  С₃ + С₆

глицеральдегид-3-фосфат фруктозо-6-фосфат

Этот путь очень гибкий, в зависимости от потребности клетки могут образовываться разные монозы: С₄, С₅ или С₆.

Обмен пировиноградной кислоты (ПВК)

Путь обмена ПВК зависит от многих условий:

1. наличия ферментов;

2. анаэробный или аэробный процесс и др.

Анаэробные процессы: гликолиз и брожение. Их принципиальное отличие от аэробного расщепления глюкозы: роль окислителя играет не кислород, а какие-либо органические соединения. Это внутренние окислительно-восстановительные процессы, в результате которых происходит запасание энергии и регенерируется окисленный НАД⁺ (никотинамидадениннуклеотид окисленный).

Превращение ПВК в гликолизе и гликогенолизе:

Донор [Н] – НАДН (никотинамидадениндинуклеотид восстановленный).

Брожение – наиболее примитивный способ получения энергии, характерный для многих микроорганизмов (дрожжевых и плесневых грибов, бактерий). Имеет стадии, сходные с гликолизом вплоть до образования ПВК.

Виды брожения

- спиртовое. Характерно для дрожжевых грибов, особенно штаммов Saccharomyces cerevisiae. Суммарное уравнение:

С₆Н₁₂О₆  2СО₂ + 2С₂Н₅ОН

Процесс протекает в две стадии:

- молочнокислое. При этом виде брожения протекают те же реакции, что и при гликолизе. Этот вид брожения имеет место при силосовании кормов для сельскохозяйственный животных, квашении капусты. Молочная кислота предотвращает образование гнилостных бактерий и плесневых грибов, т.е. служит консервантом.

- пропионовокислое. Характерно для пропионовокислых бактерий.

ПВК  СН₃-СН₂-СООН

Наряду с пропионовой кислотой образуется углекислый газ и уксусная кислота.

- уксуснокислое. Бактерии рода Acetobacter окисляют этиловый спирт до уксусной кислоты. Помимо этилового, эти бактерии способны окислять и другие спирты.

Аэробный процесс – дыхание. ПВК окисляется до углекислого газа:

СН₃-СО-СООН+НАД⁺+HS-КоАСО₂+СН₃-СО~SКоА+НАДН+Н⁺

коэнзим А ацетилкоэнзим А

Далее ацетилкоэнзим А конденсируется со щавелевоуксусной кислотой (ЩУК), которая всегда есть в клеточном содержимом.

Лимонная кислота открывает цикл дикарбоновых и трикарбоновых кислот – цикл Кребса (1959 – Нобелевская премия).

Общий итог образования макроэргических связей:

- в анаэробных условиях – 2 молекулы АТФ,

- в аэробных условиях – 38 молекул АТФ (из них 24 молекулы запасается при прохождении одного цикла Кребса).