5.3. Рибонуклеиновая кислота (рнк)

РНК представляет собой полирибонуклеотид, который состоит из рибонуклеотидов: рАМФ, рГМФ, рЦМФ, УМФ. В отличие от ДНК молекулярная масса РНК существенно меньше, структура также более проста (как правило, одна полинуклеотидная цепь, хотя есть исключения).

Классификация РНК:

- ядерная (яРНК): 4-10 % от клеточной РНК,

- цитоплазматическая: рибосомная (рРНК) – 80-85 %; транспортная (тРНК) – 10-20 %; матричная, или информационная (мРНК) – 2-6 %

Первичная структура РНК к настоящему времени определена для всех тРНК, рРНК E. coli, ряда вирусных РНК.

5.3.1. Рибосомная рнк (рРнк)

Рибосома = рРНК (несколько штук) + рибосомные белки (несколько десятков)

Для обозначения рибосом, их субъединиц и входящих в их состав рРНК используют величины их констант седиментации, приведенные к температуре 20 ˚С и вязкости чистой воды, и, как правило, округленные до ближайших целочисленных значений.

рРНК имеют V или Y-образную форму и являются каркасом, к которому прикрепляются белки. При синтезе белка несколько рибосом прикрепляются к молекуле мРНК и образуют полисому. На электронных микрофотографиях рибосомы видны как плотные гранулы ~ сферической формы:

Рибосомы состоят из 2 субъединиц: большой (large) и малой (small). У прокариот (E. сoli) малая субъединица рибосомы содержит 16S рРНК и 21 белок, обозначаемый S1, S2, … S21 (нумерация белков проводится в соответствии с их молекулярной массой в порядке ее убывания: S1 – самый большой белок, S21 – самый маленький). Большая субъединица содержит 2 молекулы рРНК: 23S рРНК и 5S рРНК и 32 белка (L1…L32).

Число рибосом в клетке велико: у бактерий 10⁴, у эукариот – 10⁶. Рибосомы локализуются главным образом в цитоплазме, кроме того, в ядре (особенно в ядрышке), митохондриях и хлоропластах.

5.3.2. Матричная, или информационная, или мессенджер рнк (мРнк или иРнк)

(от англ. messenger – курьер)

мРНК образуется в процессе транскрипции (т.е. «переписывания» генетической информации с молекулы ДНК в нуклеотидную последовательность мРНК). На существование мРНК впервые было указано А.Н. Белозерским и А.А. Спириным в 1960 г. (за 4 года до ее прямого выделения и идентификации). Для выделения мРНК используют, в основном, метод аффинной хроматографии.

мРНК состоит из участков – цистронов – определяющих последовательность аминокислот в кодируемых ими белках. Если мРНК кодирует один белок, то она называется моноцистронной (или моногенной), если несколько белков, то мРНК называется полицистронной (полигенной).

Каждая молекула иРНК помимо последовательности нуклеотидов кодирующей аминокислотную последовательность белка, содержит дополнительные нетранслируемые области как на 3’, так и на 5’-конце. У прокариот это 6 нуклеотидов, комплементарных 3’-концевой последовательности рРНК малой субъединицы (последовательность Шайна-Дельгарно). Эта область играет важную роль в инициации трансляции (см. ниже).

У эукариот на 5’-конце мРНК также имеется специфическая структура, называемая кэпом (англ. cap – шапочка). Типичная структура кэпа:

Схема транскрипции

(в соответствии с правилом комплементарности)

Код белкового синтеза (для мРНК)

Код белкового синтеза (для мРНК) был получен к концу 1965 г., когда было установлено, что аминокислоты кодируются триплетом нуклеотидов в ДНК. По современным представлениям код является «квазидуплетным», т.к. наиболее значимы в нем два первых нуклеотида.

Дуплетный код 4² = 16 (кодирует не все аминокислоты, их 20).

Триплетный код 4³ = 64

Квадруплетный код 4⁴ = 256 (нереален)

Главные черты генетического кода:

1. непрерывность – кодоны в мРНК располагаются один за другим,

2. неперекрываемость – например, АУГ АГЦ ГЦА считывается АУГ/АГЦ/ГЦА, а не АУГ/УГА/ГАГ/АГЦ/… и не АУГ/ГАГ/ГЦГ/…

Недавно обнаружены перекрывающиеся участки мРНК у некоторых вирусов и фага Фæ 174,

3. вырожденность – одна аминокислота может кодироваться несколькими триплетами, например, арг (ЦГУ, ЦГЦ, ЦГА, ЦГГ), тре, ала и др.,

4. универсальность – код един для всего живого, от фага до человека,

5. триплетность (квазидуплетность).