Тема 4. Хромосомная теория наследственности

Мы знаем, что у каждого вида организмов в ядрах клеток содержится определенное количество хромосом. При этом в половых их вдвое меньше, т. е. гаплоидное, в соматических ─ диплоидное. Позднее стало известно, что третий закон Г. Менделя о независимом наследовании признаков во втором поколении не всегда приемлем и имеет ограничения.

Если допустить, что гены А и В (доминантные) лежат в заштрихованных (черных) хромасомах, а гены а и b (рецессивные) в не заштрихованных (белых), то может быть два типа распределения хромосом в гаметы.

А В

1 –й тип гамет

а b

А В

2-й тип гамет

а

Таким образом, у дигибридов при независимом наследовании образуются 4 разных по сочетанию типов гамет. Наряду с независимым наследованием выявлено много случаев, когда признаки передаются группами генов, расположенными в одной и той же хромосоме и наследуются, т. е. передаются потомкам, как одна группа сцепления. Это происходит потому, что каждому организму присуще большое количество признаков, которые конторлируются множеством генов, в то время, как количество хромосом в организме невелико и ограничено. Так у мухи дрозофилы известно около 7 тыс. генов и 1000 признаков, в то время как у неё всего лишь четыре пары хромосом.

Сцепленные гены, отвечающие за проявление признаков, не могут свободно и независимо комбинироваться согласно третьему закону Менделя и давать расщепление во втором поколении 9:3:3:1. Как же образуются гаметы при сцеплении генов? Рассмотрим первый случай у самца дрозофилы гетерозиготного по генам M N и mn, находящихся в одной паре хромосом.

M m M m M m M m

N n N n n N n N

хромос. гаметы хромc. кроссинг. кроссов. гаметы

Если в первом случае, на участке между генами M N перекреста не произошло, в одну гамету попадают хромосомы с генами M N , в другую с генами mn, т. е. некроссоверные. В другом случае у самки мухи дрозофилы, в процессе мейоза происходит сближение хромосом и в результате кроссинговера хромосом и обмена их участками образуются хромосомы нового типа, так называемые, кроссоверные, а соответственно им и гаметы, с генами Mn и Nm. При этом некроссоверных гамет образуется всегда больше, чем кроссоверных.

Сцепленное наследование открыли в 1906 г. английские генетики У. Бэтсон и Р. Пеннет при изучении наследования признаков у душистого горошка, но они не смогли вскрыть причины этого явления. Природу сцепленного наследования в 1910 г. выяснили ученые Т. Морган и его сотрудники К. Бриджес и А. Стертевант.

В качестве объекта исследования они избрали плодовую муху дрозофилу, которая оказалась очень удобной для генетических опытов. Она отличается очень высокой плодовитостью — одна пара дает более ста потомков. У нее большая скорость развития — в течение 12—15 дней. Можно исследовать в течение года более двадцати поколений. Мухи серого цвета, с красными глазами, имеют маленькие размеры (около 3 мм), легко разводятся в биологических пробирках.

При просмотре сотен тысяч особей, Морган обнаружил множество разных мутаций: встречались мухи с черным и желтым телом, с белыми и другого цвета глазами, с измененной формой и положением крыльев и т. д. Иногда попадались особи, имеющие сразу несколько мутаций, например черное тело, зачаточные крылья, киноварные глаза. Изучая наследование разных пар признаков, было обнаружено большое число примеров сцепленного (совместного) их наследования

На этом основании был сделан вывод о том, что гены, определяющие эти признаки, находятся в хромосомах. Гены, расположенные в одной хромосоме, представляют собой группу сцепления. Сцепление генов — это совместное наследование генов, расположенных в одной и той же хромосоме. Гены, расположенные в одной из гомологичных хромосом и наследуемые вместе целой группой, образуют группу сцепления. Гены одной группы сцепления наследуются независимо от генов других групп сцепления. Количество групп сцепления соответствует гаплоидному числу хромосом. Например, у дрозофилы 4 группы сцепления, у человека 23, у крупного рогатого скота 30, у свиней 19 и т. д.

Для установления сцепленных или независимо наследующихся генов используют анализирующее скрещивание. При независимом наследовании двух пар признаков у гибрида F₁ (АаВЬ) с равной вероятностью образуется 4 сорта гамет: АВ, Ab, aB, ab. При скрещивании с рецессивом (aabb) соотношение фенотипов потомства будет равно 1:1:1:1. Если же обе пары аллельных генов АВ и аb расположены в одной паре хромосом, то при образовании половых клеток гены этих аллелей не смогут свободно комбинироваться и при сочетании с рецессивом аb появляются две фенотипические формы АаВЬ и aabb. В этом случае наблюдается сцепленное наследование.

Существует такое понятие, как фаза сцепления ─ это когда одни родители передают потомству сцепленные доминантные аллели АВ, а другие ─ рецессивные аb.

Связь между двумя сцепленными генами, являющимися функцией расстояния между ними, называется силой сцепления. Отношение частоты обменов к показателю силы сцепления обозначает число сцепления. Мерой сцепления двух генов служит процент кроссоверных гамет у особей обоего пола.