172

Лекция первая - Экология как наука

Невозможно себе представить ни один вид человеческой деятельности, прямо или косвенно не связанный с воздействием на окружающую природную среду. Научно-технический прогресс и связанные с ним преобразования привели к большим изменениям в мире: создан мощный промышленный и аграрный потенциал, бурно развиваются все виды энергетики, транспорта, связи.

Вместе с тем резко ухудшилось состояние природной среды, возникла реальная угроза истощения природных ресурсов и нарушения глобальных биосферных динамических равновесий.

Специалист в любой сфере деятельности должен обладать экологическими знаниями, понимать сущность современных проблем взаимодействия общества и природы, разбираться в причинной обусловленности возможных негативных воздействий хозяйственной деятельности на окружающую среду, уметь квалифицированно оценить характер, направленность и последствия влияния конкретной деятельности человека на природную среду, увязывая решение производственных задач с соблюдением соответствующих природоохранных требований, вырабатывать и осуществлять научно обоснованные решения экологических проблем.

На современном этапе слово «экология» превратилось в одно из самых расхожих, которым стали пользоваться не только ученные, но и экономисты, политики и даже домохозяйки.

Этим словом обозначают многие науки в той или иной мере связанные с изучением взаимодействия организмов и окружающей среды.

Однако первоначально этим словом обозначали отрасль биологической науки, которая изучала отношения организмов и окружающей среды.

Экология (в переводе с греческого – «учение о доме») – наука, изучающая все сложные взаимоотношения и взаимосвязи в природе или наука о взаимоотношениях между организмами и средой их обитания.

Впервые термин экология был предложен немецким ботаником Э. Геккелем в 1866 году и получил широкое распространение. В начале экология существовала как отрасль биологии в тесной связи с другими естественными науками – химией, физикой, геологией, географией, почвоведением, математикой. Самостоятельной наукой экология стала на рубеже 19-20 веков. В 1910 году на 3-м съезде ботаников было принято решение о выделении экологии в самостоятельную науку. В начале существовала резкая грань между экологией животных и растений, а со временем на основании ряда общих закономерностей и принципов, была создана основа общей экологии.

Но уже в конце 20 века содержание экологии несколько расширилось и значительно изменилось ее место в системе наук. Экология стала наукой изучающей структуру и функцию природы в целом, наукой о биосфере, наукой изучающей взаимосвязи всего живого на нашей планете между собой и с окружающей средой. Т.е. экология стала междисциплинарной наукой исследующей многокомпонентные и сложные многоуровневые системы в природе и обществе.

Предметом экологии является изучение условий, закономерностей существования, формирования и функционирования экосистем.

Объектом экологии является экосистема.

Основными задачами экологии являются:

- Изучение общего состояния современной биосферы, условий его формирова6ния и причин изменений под влиянием природных и антропогенных факторов;

- Прогнозирование динамики состояния биосферы во времени и пространстве;

- Разработка (с учетом основных экологических законов) путей гармонизации взаимоотношений человеческого общества и природы, сохранение способности биосферы к самоочищению, саморегулирования и самовосстановления.

- Глубокое изучение функциональной структуры и метаболизма экосистемы всех уровней;

- Определение основных факторов, обеспечивающих динамическое равновесие различных экосистем;

- Исследование характера реакций экосистем на различные виды антропогенного воздействия;

- обоснование рациональной формы взаимодействия природы и человека общества.

- Раскрытие места и роли человека, цивилизации, техносферы в существовании экосферы планеты Земля с позиций экологических законов. Нахождение и уточнение естественнонаучных критериев, определяющих экологическую совместимость человека и биосферы и количественные пределы развития техносферы.

- Экологизация сознания людей: формирование новой идеологии и методологии гуманистического экоцентризма, направленной на переход к экологически ориентированной постиндустриальной цивилизации, на экологизацию экономики, производства, политики, образования.

- Всеобъемлющая диагностика состояния природы планеты и ее ресурсов; определение порога выносливости живой природы планеты - биосферы по отношению к антропогенной нагрузке, т.е. к тем помехам и утратам - изъятию биологических ресурсов, загрязнению среды, изменениям климата, которые наносятся человеческой деятельностью, и выяснение степени обратимости этих изменений.

- Оптимизация экономических, социальных и иных решений для обеспечения экологически безопасного устойчивого развития общества и государства.

Таким образом, экология – это наука о взаимоотношениях живых организмов между собой и неорганической природой, которая их окружает, о связях в системах, которым подчиняется существование организмов, о структуре и функционировании этих систем.

Сегодня, исходя из основных свойств живого, выделяют следующие уровни организации живой материи:

клетка→ткань→орган→организм→популяция→биоценоз→экосистема→биосфера.

Т.е. совокупность клеток, выполняющих разные функции, составляют организм, совокупность особей одного вида, занимающих определенную территорию - популяцию, совокупность популяций – биоценоз, экосистему, совокупность экосистем Земли – биосферу. Взаимодействие с физической средой (энергией и веществом) на каждом уровне обуславливают существование определенных функциональных систем.

Экология изучает системы, которые находятся выше организменного уровня, т.е. такие, в состав которых входят отдельные группы организмов и между которыми обязательно должны возникать какие либо взаимоотношения, а также между ними и окружающей средой. Однако четких границ между отдельными уровнями организации живых систем не существует, поскольку необходимо принимать во внимание и такие факторы как взаимозависимость и взаимовлияние. Например, отдельный организм не способен к долгому изолированному существованию вне границ своей популяции, также как и отдельный орган вне организма. Следовательно, экология изучает явления, занимающие шесть уровней организации живой природы:

организма,

популяции,

вида,

биоценоза,

биогеоценоза,

биосферы.

В структуре современной экологии Н. Ф Реймерс (1994) выделяет следующие крупные разделы экологии как науки:

теоретическая экология (биоэкология, общая экология), прикладная экология, а также экология человека и социальная экология.

Теоретическая экология вскрывает общие закономерности организации жизни, в том числе в связи с антропогенным воздействием на природные системы.

Прикладная экология изучает механизмы разрушения биосферы, способы предотвращения этого процесса и разрабатывает принципы рационального природопользования. Естественнонаучной основой прикладной экологии служат законы, правила и принципы фундаментальной (теоретической) экологии.

Экологическими проблемами Земли как планеты занимается глобальная экология, объектом изучения которой является биосфера как глобальная экосистема. В настоящее время появились такие дисциплины, как социальная экология, изучающая взаимоотношения в системе «человеческое общество — природа» и экология человека, в которой рассматривается взаимодействие человека как биосоциального существа с окружающим миром

Общая экология – изучает законы формирования структуры, функционирование, развитие и гибель природных экосистем, определяет влияние отдельных элементов систем или созданных ими подсистем на целостные качества биокостного образования.

Выделяют 5 разделов общей экологии:

1. Аутэкология (Шретер, 1896)- раздел общей экологии, изучающий взаимосвязи представителей вида с окружающей их средой. Этот раздел экологии определяет границы устойчивости вида и его отношение к различным экологическим факторам, а также изучает влияние среды на морфологию, физиологию и поведение организмов.

2. Демэкология (Швердтфегер, 1963), или экология популяций, описывает колебания численности разных видов и устанавливает их причины, а также их взаимодействие с другими популяциями.

3. Синэкология (Шретер, 1902), или экология сообществ, которая анализирует отношения между особями, принадлежащим к разным видам данного сообщества, а так же между ними и окружающей средой.

4. Биогеоценология, или экосистемология, изучает биогеоценотический слой земного шара, в частности конкретные биогеоценозы, в которых взаимодействуют биоценозы и абиотическая среда.

5. Биосферология (глобальная экология) изучает биосферу как единое планетарное целое, выясняет закономерности эволюции биосферы.

Кроме того, она классифицируется по конкретным объектам и средам исследования, т.е. различают экологию животных, экологию растений, экологию моря и т. д.

Экология, как и другие науки, базируется на общенаучных, кибернетических, биологических, геологических, географических, физико-химических законах.

Н.Ф. Реймерс выделяет 250 законов, закономерностей, принципов и правил которые использует экология.

Наиболее важные из них:

- Закон ограниченности природных ресурсов.

- Закон уменьшения природно-ресурсного потенциала в границах одной экономической системы.

- Закон пирамиды энергий.

- Закон равнозначности всех условий жизни.

- Закон развития природной системы за счет окружающей среды.

- Закон совместного действия природных факторов.

- Закон ускорения эволюции

- Закон экологической корреляции.

Обобщая закономерности структуры и функционирования биосферы, американский эколог Б. Коммонер (1974) сформулировал четыре афоризма: «Все связанно со всем», «Ничто не дается даром», «Все должно куда-то деваться» и «Природа знает лучше».

Первый закон «Все связанно со всем» отражает наличие в биосфере сложной сети взаимосвязанных прямых и обратных связей, многие из которых пока остаются неизученными. Он будто предостерегает от необдуманного вмешательства в биосферу, когда влияние на тот или иной ее компонент может вызвать целую серию непредусмотренных и незапланированных последствий, т.е. отражает существование сложнейшей сети взаимодействий в экосфере.

Второй закон «Все должно куда-то деваться» подчеркивает незыблемость для биосферных процессов закона сохранение материи. Потребляя естественные ресурсы, человек всегда должен сознавать, что получаемые при этом отходы, как и сам ресурс, после его «потребления», остаются в биосфере, и обязательно будут влиять на биогеохимические циклы. Он позволяет по-новому рассматривать проблему отходов материального производства. Огромные количества веществ извлечены из Земли, преобразованы в новые соединения и рассеяны в окружающей среде без учета того факта, что «все куда-то девается». И как результат — большие количества веществ зачастую накапливаются там, где по природе их не должно быть.

Третий закон «Природа знает лучше» утверждает, что структура биосферы и биогеохимические циклы, которые реализуются в ней, являются продуктом эволюционного развития в течение многих миллионов лет, в результате которого соответственно принципу оптимальности были отобранные наилучшие решения и варианты. Этот закон ориентирует на всестороннее изучение биосферных структур и процессов, на заботливое отношение к ним в процессе любого вида деятельности.

Т.е. он вытекает того, что «структура организмов ныне живущих существ или организмов современной природной экосистемы — наилучшие в том смысле, что они были тщательно отобраны из неудачных вариантов и что любой новый вариант, скорее всего, будет хуже существующего ныне». Этот закон призывает к тщательному изучению природных экосистем, сознательному отношению к преобразующей деятельности. Без точного знания последствий преобразования природы недопустимы никакие ее «улучшения».

Четвертый закон «Ничто не дается даром» ориентирует на понимание «бюджета» биосферы, в котором энергетические потоки грают роль универсальной валюты. Любая биосферная структура развивается только за счет энергетических и информационных ресурсов, и потому потребление невосстановимых источников энергии ограниченно их фактическим запасом и не может быть бесконечным, т.е. этот закон объединяет предшествующие три закона, потому что биосфера как глобальная экосистема представляет собой единое целое, в рамках которой ничего не может быть выиграно или потеряно и которая не может являться объектом всеобщего улучшения; все, что было извлечено из нее человеческим трудом, должно быть возмещено. Платежа по этому векселю нельзя избежать; он может быть только отсрочен.

В законах Б. Коммонера обращается внимание на всеобщую связь процессов и явлений в природе: любая природная система может развиваться только за счет использования материально-энергетических и информационных возможностей окружающей ее среды. Пока мы не имеем абсолютно достоверной информации о механизмах и функциях природы, мы, подобно человеку, не знакомому с устройством часов, но желающему их починить, легко вредим природным системам, пытаясь их улучшить. Иллюстрацией здесь может служить то, что один лишь математический расчет параметров биосферы требует безмерно большего времени, чем весь период существования нашей планеты как твердого тела.

Дальнейшее развитие экологии потребовало привлечение арсенала ряда наук - биологии, географии, химии кибернетики, медицины, социологии и др.

Экология, как комплексная наука использует достаточно широкий арсенал методов, который обеспечивает тесную связь экологии с другими науками, которые можно разделить на три основные группы:

- Методы сбора информации (полевые наблюдения) – включают в себя все классические методы исследования состояния экологических объектов, направленных на накопление фактического материала о составляющих компонентах исследуемых участков экосистемы, биосферы.

- Экспериментальные методы – получение информации с помощью постановки эксперимента.

- Методы моделирования – это построение, проверка, исследование моделей и интерпретация полученных результатов.

Разнообразие исследовательских и прикладных задач влечет за собой и разнообразие применяемых в экологии методов.

Системный подход пронизывает большинство экологических исследований, так как любой объект экологии представляет собой систему или часть системы в силу всеобщей связи элементов живой природы.

Методы регистрации и оценки состояния среды являются необходимой частью любого экологического исследования. К ним относятся метеорологические наблюдения; измерения температуры, прозрачности, солености и химического состава воды; определение характеристик почвенной среды, измерения освещенности, радиационного фона, напряженности физических полей, определение химической и бактериальной загрязненности среды и т.п.

К этой же группе методов следует отнести мониторинг - периодическое или непрерывное слежение за состоянием экологических объектов и за качеством среды. Большое практическое значение имеет регистрация состава и количества вредных примесей в воде, воздухе, почве, растениях в зонах антропогенного загрязнения, а также исследования переноса загрязнителей в разных средах.

Методы количественного учета организмов и методы оценки биомассы и продуктивности растений и животных лежат в основе изучения природных сообществ. Для этого применяются подсчеты особей на контрольных площадках, в объемах воды или почвы, маршрутные учеты, отлов и мечение животных, наблюдения за их перемещениями с помощью телеметрии и другие средства вплоть до аэрокосмической регистрации численности стад, скоплений рыбы, густоты древостоя, состояния посевов и урожайности полей.

Методы изучения взаимоотношений между организмами во многовидовых сообществах составляют важную часть системной экологии. Здесь также важны натурные наблюдения и лабораторные исследования пищевых отношений, пищевого поведения.

Методы математического моделирования приобретают все большее значение в экологии. Потребность в них для целей управления и прогнозирования очень велика. Существуют близкие к реальным процессам математические модели техногенных эмиссий, распространения загрязнителей в атмосфере, самоочищения реки.

В последние годы благодаря мощным компьютерам нового поколения и новым средствам программирования появилась возможность численного решения ряда сложных системных экологических задач.

Как и большинство наук – экология имеет свою предысторию. Первые сведения об экологических представлениях человека датируются теми же годами, что и появление письменности. Зачатки будущей науки содержались в самых ранних письменных памятниках культуры древности — в египетских «текстах пирамид» (XXV—XX вв. до н.э.), в аккадской мифологии Вавилона (XXII—XVIII вв. до н.э.), в индийских эпических поэмах «Махабхарата» и «Рамаяна» (VI—IV вв. до н.э.). Первыми экологами можно считать древнегреческих поэтов и философов — Гомера, Фалеса, Эмпедокла, Гиппократа, Демокрита, Платона, Аристотеля, Теофраста и римских прагматиков — Варрона, Сенеку, Плиния Старшего и многих других. В истории экологии можно выделить несколько этапов.

Первый этап начался с «Истории животных» Аристотеля, в которой он описал более 500 видов известных ему животных и рассказал об их поведении. Этот этап характеризовался накоплением фактического материала и первым опытом его систематизации. К этому периоду относятся труды Теофраста, Плиния Старшего, Авиценны, Разеса, Альберта Великого, Цезальпиния, Турнефора, Трамбле, Левенгука, Палласа (Зоография), Ломоносова (О слоях земных), Ламарка (философия зоологии). В этот период по мере развития зоологии и ботаники происходило накопление фактов экологического содержания, свидетельствующих, об особом прогрессивном подходе к изучению явлений природы, а также об изменениях организмов в зависимости от окружающих условий. То есть начала складываться экологическая точка зрения на изучаемые явления природы.

Второй этап развития науки связан с крупномасштабными ботанико-географическими исследованиями в природе. К этому периоду относятся работы Гумбольдта (Идеи о географии растений), Глогера, Декандоля, Эверсмана, Рулье, Северцова, Бекетова, Дарвина (Происхождение видов). Исследования этого периода показали, что взаимоотношения живых существ и связи их с неорганическими компонентами среды – большая самостоятельная область исследований.

Победа эволюционного учения в биологии открыла третий этап в истории экологии, для которого характерно дальнейшее увеличение числа и глубины работ по экологическим проблемам. В этот период завершилось отделение экологии от других наук. Экология, родившись в недрах биогеографии, в конце 19 века благодаря учению Дарвина превратилась в науку об адаптациях организмов. Во второй половине 19 века содержанием экологии являлось главным образом изучение образа жизни животных и растений, их адаптивности к климатическим условиям. К этому периоду относятся работы Геккеля, Бекетова, Мебиуса, Докучаева, Бородина. В 1910 г на Ботаническом конгрессе в Брюсселе экология растений разделилась на экологию особей и экологию сообществ. По предложению Шретера экология особей была названа Аутэкологией, а экология сообществ – синэкологией.

В XX столетии теоретический арсенал экологии быстро пополнялся, поэтому этот период называют «золотым веком» теории экологии. Формировались экологический лексикон и система представлений об особенностях отношений организмов и условий среды на разных уровнях организации:

• особи;

• популяции (более или менее ограниченной в пространстве совокупности особей одного вида с числом, достаточным для самоподдержания);

• сообщества (совокупности организмов разных видов одной или нескольких систематических групп в пределах одного местообитания);

• экосистемы (совокупности организмов и условий среды, включая и самую большую экосистему Земли — биосферу). Совокупность совместно обитающих видов (без условий среды) называется биоценозом. Этот научный термин был предложен К. Мебиусом в 1877 г. После введения в научный обиход понятия «экосистема» в нем отпала необходимость, так как без условий среды биоценоз существовать не может. Совокупность видов, составляющих живое население экосистемы, можно называть биотой.

Для экологии этого периода был характерен «романтический» дедуктивно-гипотетический подход, руководствуясь которым исследователи стремились вывести общие законы отношений организмов и условий среды. В дальнейшем, особенно в но­вейший период истории экологии, проверка этих «законов» на различных природных объектах показала, что большинство из них не являются универсальными. Тем не менее, костяк теории современной экологии, безусловно, развивался под влиянием достижений экологии рассматриваемого периода, и ее теоретические основы не претерпели каких-либо принципиальных, тем более революционных, изменений до наших дней.

Понятия, принципы и закономерности, родившиеся в этот период, составляют теоретический фундамент экологии.

1. Принципы индивидуальности экологии видов и непрерывного изменения состава сообществ вдоль градиентов среды.

2. Понятие экосистемы как совокупности сосуществующих видов и условий среды их обитания. Предложено А. Тенсли (1871-1955).

3. Концепции экологической сукцессии (процесса изменения состава экосистемы под влиянием жизнедеятельности составляющих ее организмов) и климакса (от англ. climax) как устойчивого равновесного с климатом состояния, к которому «стремится» любая экосистема.

4. Концепция экологической ниши как «профессии» вида в экосистеме, которая включает: место «работы»; ресурсы, необходимые для выполнения «работы»; график «работы»; тип выпускаемой «продукции» и характер отношений с другими «работниками», участвующими в совместном «производственном» процессе.

5. Математическая модель взаимоотношений «хищник — жертва». Суть ее заключается в том, что при пульсации численности популяций жертв и хищников пики численности хищников запаздывают по отношению к пикам численности их жертв.

6. Математические модели конкуренции.

7. Концепция К - и г-отбора и соответственно К-стратегов и г-стратегов, различающихся по вкладу в репродуктивное усилие и специализированных для жизни в условиях нестабильных (с флюктуирующими ресурсами) и стабильных местообитаний

8. Концепция С-, S- и R-стратегий, отражающих отношения организмов к благоприятности условий среды и интенсивности нарушений.

9. Функциональный подход к экосистеме как «энергетической установке». «правило 10%» для оценки эффективности перехода энергии с одного трофического уровня на другой

10. Концепция биосферы как «живой оболочки» планеты наиболее полно разработана

На четвертом этапе развития экологии после разносторонних исследований к 30-м годам 20 века определились основные теоретические представления в области биоценологии: о границах и структуре биоценозов, степени устойчивости, возможности саморегуляции этих систем. К этому периоду относятся работы и деятельность Вернадского, Сукачева, Келлера, Алехина, Раункиера, Кашкарова, Гилярова, Гаузе, Реймерса, Моисеева.

Периодом современной экологии ( пятым этапом) считаются последние тридцать лет XX в. Главные особенности этого периода связаны с вопросом «Есть ли в экологии общие законы?» с однозначным ответом: таких законов нет. Оказывается:

«Число Линдемана» (10%) оказалось слишком приблизительным выражением эффективности перехода энергии с одного трофического уровня на другой. Если такая эффективность наблюдается в звене «растение - фитофаг», то на высших трофических уровнях она может превышать 50%.

Принцип конкурентного исключения, согласно которому в одной экологической нише не могут сосуществовать два вида, также оказался не универсальным. Во многих случаях при наличии сдерживающего фактора (нарушение, абиотический стресс, влияние конкурента и т.д.) виды могут не расходиться по разным нишам. Кроме того, несколько видов могут поочередно занимать одну и ту же нишу.

Стало очевидным, что разнообразие биологических объектов, как популяционного, так и экосистемного уровня, столь велико, что крайне сложно отыскать всеобщие законы, которые бы объясняли происходящие процессы, пространственные закономерности и позволяли прогнозировать их. Для сужения сферы их действия (определения областей экстраполяции) экологам потребовалось ввести понятия биологического пространства и биологического времени.

Первое измерение связано с размером особей и их подвижностью (не может быть одно пространство у тли, зайца и слона), второе — с продолжительностью жизненного цикла (он также различается у зеленой планктонной водоросли, ветвистоусого рачка, плотвы и сома).

Таким образом, к концу XX в. стала очевидной сложность создания системы «универсальных законов» экологии, и родилась новая «универсальная методология». Внимание исследователей переключилось на изучение более частных пространственных и временных закономерностей, «механизмов» организации популяций и экосистем. Для выполнения этих исследований имелись все необходимые предпосылки:

в экологии уже сформировался развитый понятийный аппарат и был накоплен огромный массив эмпирических данных, которые можно сопоставлять с новыми материалами и вовлекать в повторную обработку часто с изменением ранее сформулированных выводов.

Таким образом:

1. Экология возникла как чисто биологическая наука, но в наши дни она трансформировалась и стала наукой о структуре и функциях природы в целом, наукой о биосфере, наукой изучающей место человека на планете, оптимизацию взаимоотношений человека и окружающей среды.

2. Основными цепями экологической структурной иерархии изучаемой экологией является организмы, популяции и экосистемы.

3. Экологию подразделяют на два основных раздела – общую и прикладную. Общую можно поделить на пять разделов: аутэкологию, демэкологию, синэкологию, биоценологию, биогеоценологию и биосферологию.

4. Экология базируется на законах диалектики, законах природных наук.

По оценке М.Ф. Реймерса современная экологическая наука использует 250 законов, закономерностей, принципов, правил.

5. Экология использует широкий арсенал различных методов, которые можно разделить на три основные группы: сбор информации, обработка, сворачивание, сжатие и обобщение, интерпретация полученных фактических материалов.

6. В истории экологии можно выделить 4 этапа.

7. К концу XX в. родилась новая «универсальная методология». Внимание исследователей переключилось на изучение более частных пространственных и временных закономерностей, «механизмов» организации популяций и экосистем.

Тема Аутэкология

Лекция 2 Среда обитания

Аутэкология, изучающая отношения организмов к условиям среды, — наиболее старый раздел общей экологии. По существу как аутэкологию понимал экологию Э. Геккель. Аутэкологом был и Ч. Дарвин — автор теории приспособления организмов к условиям среды путем естественного отбора.

В состав этого раздела экологии входят характеристика факторов среды (факториальная экология) и способов приспособления (адаптации) организмов к различным ее условиям. В XX в. аутэкология пополнилась новыми разделами о функциональной роли организмов в экосистеме и их жизненных стратегиях.

Аутэкология исследует отношения организмов к условиям среды на уровне видов, что необходимо как для изучения популяций (это позволяет вынести «за скобки» те признаки, которые характерны для всех популяций одного вида), так и для изучения экосистем, элементами которых являются виды.

Среда — одно из основных экологических понятий; под ним подразумевается комплекс природных тел и явлений, с которыми организм находится в прямых или косвенных взаимоотношениях. Широко употребляется термин внешняя среда, определяемая как совокупность сил и явлений природы, ее вещество и пространство, любая деятельность человека, находящиеся вне рассматриваемого объекта или субъекта и необязательно непосредственно контактирующие с ним. Понятие окружающая среда идентично предыдущему, но подразумевает непосредственный контакт с объектами или субъектами.

Различают также, природную среду - (совокупность естественных и измененных деятельностью человека факторов живой и неживой природы, проявляющих эффект воздействия на организмы), среду абиотическую - (все силы и явления природы, происхождение которых прямо не связано с жизнедеятельностью ныне живущих организмов) и среду биотическую - (силы и явления природы, обязанные своим происхождением жизнедеятельности ныне живущих организмов).

Существует и более конкретное пространственное понимание среды как непосредственного окружения организма — это среда обитания. Она включает в себя совокупность абиотических и биотических факторов отдельного организма или биоценоза в целом, влияющих на их рост и развитие, т. е. это часть природы, непосредственно окружающая данные живые организмы, все то, среди чего они живут. На нашей планете живые организмы освоили 4 среды обитания: водную, на-земно-воздушную, почвенную и организменную (табл. 1). Водная среда была первой. Затем живые организмы освоили наземно-воздушную среду, создали и заселили почву. Под почвенной средой обитания подразумевают не только собственно почву, но и горные породы поверхностной части литосферы. Организменную среду освоили паразиты и симбионты.

Водная среда жизни. Это самая древняя среда, в которой жизнь возникла и долго эволюционировала еще до того мо­мента, как первые организмы появились на суше. По составу водной среды жизни различаются два ее основных варианта: пресноводная и морская среды.

Водой покрыто более 70% поверхности планеты. Тем не менее, за счет сравнительной выравненности условий этой среды («вода всегда мокрая») разнообразие организмов в водной среде намного меньше, чем на суше. Лишь каждый десятый вид царства растений связан с водной средой, разнообразие водных животных несколько выше. Общее соотношение числа видов «суша/вода» — около 1:5.

Плотность воды выше плотности воздуха в 800 раз. И давление на населяющие ее организмы также много выше, чем в наземных условиях: на каждый 10 м глубины оно возрастает на 1 атм. Одно из основных направлений приспособления организ­мов к жизни в водной среде - повышение плавучести за счет увеличения поверхности тела и формирования тканей и органов, содержащих воздух. Организмы могут парить в воде (как представители планктона — водоросли, простейшие, бактерии) или активно перемещаться, как рыбы, формирующие нектон. Значительная часть организмов прикреплена к поверхности дна или перемещается по ней. Как уже отмечалось, важным фактором водной среды является течение.

Таблица 1 - Сравнительная характеристика сред обитания и адаптации к ним живых организмов

Среда	Характеристика	Адаптации организма к среде
Водная	Самая древняя. Освещенность убывает с глубиной. При погружении на каждые 10 м давление возрастает на 1 атмосферу. Дефицит кислорода. Степень солености возрастает при переходе от пресных вод к морским и океаническим. Относительно однородная (гомогенная) в пространстве и стабильная во времени	Обтекаемая форма тела, плавучесть, слизистые покровы, развитие воздухоносных полостей, осморегуляции
Почвенная	Создана живыми организмами. Осваивалась одновременно с наземно-воздушной средой. Дефицит или полное отсутствие света. Высокая плотность. Четырехфазная (фазы: твердая, жидкая, газообразная, живые организмы). Неоднородная (гетерогенная) в пространстве. Во времени условия более постоянны, чем в наземно-воздушной среде обитания, но более динамичны, чем в водной и организменной	Форма тела вальковатая, слизистые покровы или гладкая поверхность, у некоторых имеется копательный аппарат, развитая мускулатура. Для многих групп характерны микроскопические или мелкие размеры как приспособление к жизни в пленочной воде или в воздухоносных порах
Наземно-воздушная	Разреженная. Обилие света и кислорода. Гетерогенная в пространстве. Очень динамичная во времени	Выработка опорного скелета, механизмов регуляции гидротермического режима. Освобождение полового процесса от жидкой среды
Организменная	Очень древняя. Жидкая (кровь, лимфа) или твердая, плотная (ткани). Наибольшее постоянство среды во времени из всех сред обитания	Коадаптация паразита и хозяина, симбионтов друг к другу, выработка у паразита защиты от переваривания хозяином и системы заякоривания в среде, усиление полового размножения, редукция зрения, пищеварительной системы, синхронизация биоритмов

Основу продукции большинства водных экосистем составляют автотрофы, использующие солнечный свет, пробивающийся через толщу воды. Возможность «пробивания» этой толщи определяется прозрачностью воды. В прозрачной воде океана в зависимости от угла падения солнечного света автотрофная жизнь возможна до глубины 200 м в тропиках и 50 м в высоких широтах (например, в морях Северного Ледовитого океана). В сильно взмученных пресноводных водоемах слой, заселенный автотрофами (его называют фотическим), может составлять всего несколько десятков сантиметров.

Наиболее активно поглощается водой красная часть спектра света, поэтому, как отмечалось, глубоководья морей заселены красными водорослями, способными за счет дополнительных пигментов усваивать зеленый свет. Прозрачность воды определяется несложным прибором - диском Секки, который представляет собой окрашенный в белый цвет круг диаметром 20 см. О степени прозрачности воды судят по глубине, на которой диск становится неразличимым.

Важнейшей характеристикой воды является ее химический состав — содержание солей (в том числе биогенов), газов, ионов водорода (рН). По концентрации биогенов, особенно фосфора и азота, водоемы разделяются на олиготрофные, мезотрофные и эвтрофные. При повышении содержания биогенов, скажем, при загрязнении водоема стоками, происходит процесс эвтрофикации водных экосистем.

Содержание кислорода в воде примерно в 20 раз ниже, чем в атмосфере, и составляет 6-8 мл/л. Оно снижается при повышении температуры, а также в стоячих водоемах в зимнее время, когда вода изолирована от атмосферы слоем льда. Снижение концентрации кислорода может стать причиной гибели многих обитателей водных экосистем, исключая особо устойчивые к дефициту кислорода виды, подобные карасю или линю, которые могут жить даже при снижении содержания кис­лорода до 0,5 мл/л. Содержание углекислого газа в воде, напротив, выше, чем в атмосфере. В морской воде его может содержаться до 40—50 мл/л, что примерно в 150 раз выше, чем в атмосфере. Потребление углекислого газа фитопланктоном при интенсивном фотосинтезе не превышает 0,5 мл/л в сутки.

Концентрация ионов водорода в воде (рН) может меняться в пределах 3,7—7,8. Нейтральными считаются воды с рН от 6,45 до 7,3. Как уже отмечалось, с понижением рН биоразнообразие организмов, населяющих водную среду, быстро убы­вает. Речной рак, многие виды моллюсков гибнут при рН ниже 6, окунь и щука могут выдержать рН до 5, угорь и голец выживают при понижении рН до 5-4,4. В более кислых водах сохраняются лишь некоторые виды зоопланктона и фитопланктона. Кислотные дожди, связанные с выбросами в атмосферу больших количеств оксидов серы и азота промышленными предприятиями, стали причиной подкисления вод озер Европы и США и резкого обеднения их биологического разнообразия.

Наземно-воздушая среда жизни. Воздух отличается значительно более низкой плотностью по сравнению с водой. По этой причине освоение воздушной среды, которое произошло много позже, чем зарождение жизни и ее развитие в вод­ной среде, сопровождалось усилением развития механических тканей, позволившим организмам противостоять действию закона всемирного тяготения и ветра (скелет у позвоночных животных, хитиновые панцири у насекомых, склеренхима у растений). В условиях только воздушной среды ни один организм постоянно жить не может, и потому даже лучшие «летуны» (птицы и насекомые) должны периодически опускаться на землю. Перемещение организмов по воздуху возможно за счет специальных приспособлений — крыльев у птиц, насекомых, некоторых видов млекопитающих и даже рыб, парашутики и крылышки у семян, воздушные мешки у пыльцы хвойных пород и т.д.

Воздух — плохой проводник тепла, и потому именно в воздушной среде на суше возникли эндотермные (теплокровные) животные, которым легче сохранить тепло, чем эктотермным обитателям водной среды. Для теплокровных водных животных, включая гигантов-китов, водная среда вторична, предки этих животных когда-то жили на суше.

Для жизни в воздушной среде потребовались более сложные механизмы размножения, которые исключали бы риск высыхания половых клеток (многоклеточные антеридии и архегонии, а затем семязачатки и завязи у растений, внутреннее оплодотворение у животных, яйца с плотной оболочкой у птиц, пресмыкающихся, земноводных и др.).

В целом возможностей для формирования разнообразных сочетаний факторов в условиях наземно-воздушной среды много больше, чем водной. Именно в этой среде особенно ярко проявляются различия климата разных районов (и на разных высотах над уровнем моря в пределах одного района). Поэтому разнообразие наземных организмов много выше, чем водных.

Почвенная среда жизни. Большая часть суши покрыта тонким слоем (по сравнению с толщей земной коры) почвы, названной В.И. Вернадским биокосным телом. Почва представляет собой сложный многослойный «пирог» из горизонтов с разными свойствами, причем состав и толщина «пирога» в разных зонах различны. Общеизвестны зональный (от подзолов и серых лесных до черноземов, каштановых и бурых почв) и гидрогенный (от влажно-луговых до болотно-торфянистых) ряды почв. В южных районах почвы могут быть, кроме того, засолены на поверхности (солончаковатые почвы и солончаки) или в глубине (солонцы).

Любая почва представляет собой многофазную систему, в состав которой входят:

1) минеральные частицы - от тончайшего ила до песка и гравия;

2) органическое вещество — от тел только что умерших животных и отмерших корней растений до гумуса, в котором это органическое вещество подверглось сложной химической обработке;

3) газовая (воздушная) фаза, характер которой во многом определяется физическими свойствами почвы - ее структурой и соответственно плотностью и порозностью. Газовая фаза почвы всегда обогащена углекислым газом и парами воды и может быть обеднена кислородом, что сближает условия жизни в почве с условиями водной среды;

4) водная фаза. Вода в почве также может содержаться в разных количествах (от избытка до крайнего дефицита) и в разных качествах, быть гравитационной — свободно перемещающейся по капиллярам и наиболее доступной для корней растений и животных организмов, гигроскопической, входящей в состав коллоидных частиц, и газовой, т. е. в форме пара.

Эта многофазность почв делает их среду наиболее насыщенной жизнью. В почвах сконцентрирована основная биомасса животных, бактерий, грибов, в ней расположены корни растений, живущих в наземно-воздушной среде, но извлекающих из почвы воду с элементами питания и поставляющие в «темный мир» почвы органическое вещество, накопленное в процессе фотосинтеза на свету. Почва — это главный «цех по переработке» органического вещества, через нее протекает до 90% углерода, возвращаемого в атмосферу.

Гигантское разнообразие жизни в почве включает не только те организмы, которые живут в ней постоянно — позвоночные (кроты), членистоногие, бактерии, водоросли, дождевые черви и др., но и те организмы, которые связаны с ней лишь в начале своей «биографии» (саранчовые, многие жуки и т. д.).

Адаптация растений к некоторым вариантам экстремальных почвенных условий (засуха, засоление) будет рассмотрена в следующей лекции.

Организмы как среда жизни. Нет ни одного вида многоклеточных организмов, который не был бы заселен другими организмами, и в первую очередь паразитами. Различные организмы и их органы, ткани и клетки имеют свою специфику как жизненные среды и свое паразитарное население, которое в разной степени опасно для хозяина, предоставившего им «жилплощадь со столом». Тем не менее, есть общие особенности этой среды жизни: в ней смягчены колебания внешних условий и практически не ограничены ресурсы пищи.

Далеко не всегда хозяин, который заселен паразитами, оказывается беспомощным перед «назойливыми квартирантами». В этом случае паразитам приходится преодолевать не благоприятные условия, формируемые в результате защитных реакций хозяина. По этой причине лучшая среда жизни для многих паразитов - это старые ослабленные особи.

Организмы как среду жизни, кроме паразитов, могут использовать многие виды, которые полезны организму-хозяину, т. е. находятся с ним в отношениях взаимовыгодного сотрудничества — мутуализма.

Для животных и растений, ведущих паразитический образ жизни, организм, на котором или в котором они поселяются (хозяин), является специфической средой обитания. Большая часть паразитов практически полностью утратила связь с внешним миром, и все стадии их развития происходят в организме хозяев, например малярийный плазмодий и др.

Нередко более мелкий организм поселяется в жилище более крупного или вблизи него и со временем переходит на тело хозяина, а затем и внутрь, переключаясь на питание за счет его жизни или соков и таким образом причиняя ему вред. Квартирант может превратиться в конечном итоге в паразита, а тело хозяина становится для него средой обитания.

Второй путь перехода к паразитизму — через хищничество. Так, хищник при нападении на крупную добычу, которую не мо­жет уничтожить и съесть сразу, при определенных условиях про­никнув внутрь тела хозяина и найдя там благоприятную среду — обилие пищи, может превратиться в паразита. Организм хозяина для паразита становится средой обитания.

Третий путь — случайное проникновение будущего паразита в организм хозяина. Например, крупные животные могут заглатывать с пищей мелкие формы, некоторые из них не погибают, а, приспосабливаясь к новым условиям, превращаются в парази­тов. В природе сохранилось немало примеров перехода этих трех путей от квартирантства, хищничества и случайного паразитирования к подлинному паразитизму. Вместе с тем сегодня трудно сказать, когда на Земле появился первый паразит, от какой группы животных или растений он произошел.

Паразитов обычно делят на две группы: эктопаразитов и эн­допаразитов. Эктопаразиты — это наружные паразиты, обита­ющие на поверхности тела хозяина (клещи, пиявки, блохи). У растений-эктопаразитов большая часть тела находится вне хозяина, а в него внедряются и вступают в контакт с живыми клетками лишь органы чужеядного питания — присоски или гаустории (повилика европейская — Cuscuta europaea и др.). Эндопаразиты — внутренние паразиты, живущие внутри тела хозяина. Это большинство гельминтов, бактерии, вирусы, паразитические простейшие. У растений-эндопаразитов почти все тело помещается внутри тка­ней хозяина, наружу выходят лишь органы размножения (виды рода Rafflesia, см. рис. 5.48). У многих паразитических грибов тело находится в межклетниках высшего растения, а в клетки вне­дряются гаустории. Паразитические низшие грибы и бактерии живут внутри клеток растения-хозяина.

Отличают и стационарный паразитизм, когда паразит на длительное время, часто на всю жизнь, связывает себя с хозяином. Стационарные паразиты могут быть приурочены к одному хозяину (постоянные)— вши, пухоеды, чесоточные зудни, или развитие их протекает со сменой хозяев (периодические) — многие ленточные черви, сосальщики. Так, малярийный плазмодий определенную часть жизни проводит в малярийном комаре — окончательный хозяин. Промежуточным хозяином является человек. Окончательным хозяином служит тот организм, в котором обитает половозрелая форма паразита, а промежуточным — в котором паразит проходит личиночную, неполовозрелую стадию.

Клещевой энцефалит—заболевание, поражающее центральную нервную систему человека. Оно вызывается вирусом, переносчики и хранители вируса — иксодовые клещи. Излюбленные места обитания клещей — южная часть таежных лесов на всем протяжении европейской и азиатской частей России.

Имеются и временные паразиты. Они не всю свою жизнь свя­зывают с хозяином, а часть ее проводят свободно. К ним относят кровососущих двукрылых и многих клопов.

Таким образом, еще раз обращаем внимание, что паразитов больше всего среди микроорганизмов и сравнительно примитивных многоклеточных, а подверженность паразитизму наибо­лее развита у позвоночных животных и цветковых растений.

Паразиты обитают в специфических условиях внутренней среды хозяина. С одной стороны, это дает им ряд экологических пре­имуществ, а с другой — затрудняет осуществление их жизненно­го цикла по сравнению со свободноживущими видами.

Одним из важных преимуществ паразитов является обильное их снабжение пищей за счет содержимого клеток, соков и тканей тела хозяина или содержимого кишечника. Обильная и легкодоступная пища служит условием быстрого роста паразитов. Так, в кишечном тракте позвоночных паразиты достигают больших размеров по сравнению с их свободноживущими родственниками.

Современная систематика живых организмов строится на основе степени родства организмов. В основу экологических классификаций могут быть положены самые разнообразные критерии: способы питания, передвижения, отношения к температуре, влажности, свободному кислороду и т.п. Разнообразие адаптации к среде создает необходимость множественных классификаций.

Среди приспособлений живых организмов к среде особую роль играют морфологические адаптации. Изменения в наибольшей степени затрагивают органы, находящиеся в непосредственном соприкосновении с внешней средой. В результате наблюдается конвергенция (сближение) морфологических (внешних) признаков у разных видов, в то время как анатомические и другие признаки изменяются в меньшей степени, отражая родство и происхождение видов.

Морфологический (морфофизиологический) тип приспособления животного или растения к определенным условиям обитания и определенному образу жизни называют жизненной формой организма. Существует большое количество классификаций жизненных форм растений и животных, основанных на разных признаках. Первые классификации основывались на внешнем виде растений, определяющем ландшафт местности. Ниже приводится одна из таких классификаций.

- Деревья — многолетние растения с деревенеющими надземными частями, ярко выраженным одним стволом, не ниже 2 м высоты.

- Кустарники — многолетние растения с деревенеющими надземными частями. В отличие от деревьев, не имеют ясно выраженного одного ствола; ветвление начинается от самой земли, поэтому образуется несколько равноценных стволов.

- Кустарнички сходны с кустарниками, но низкорослы, не выше 50 см.

Полукустарники отличаются от кустарничков тем, что у них одревесневают только нижние части побегов, верхние часто отмирают.

- Лианы — растения с лазающими, цепляющимися и вьющимися стеблями.

- Суккуленты — многолетние растения с сочными стеблями и листьями, содержащими запас воды.

- Травяные растения — многолетние и однолетние растения, у которых отмирают на зиму надземные части (многолетники, двулетники) или отмирает все растение (однолетники).

Более поздние классификации основывались на приспособительных признаках растений к условиям существования. Среди специалистов-ботаников популярна классификация К. Раункиера (1905) по положению почек или верхушек побегов в течение неблагоприятного времени года по отношению к поверхности почвы и снегового покрова (рис 1). Этот признак имеет глубокий биологический смысл: защита меристем, предназначенных для продолжения роста, обеспечивает непрерывное существование особи в условиях резко изменяющейся среды. Согласно этой системе растения делятся на пять групп:

Фанерофиты (P) — деревья, кустарники, лианы, эпифитные растения, почки, возобновления которых находятся высоко над поверхностью почвы (не ниже 30 см) и благодаря чешуйкам, смолистым выделениям хорошо защищены от вымерзания и зимнего иссушения;

Хамефиты (Сh) — невысокие растения — кустарнички и полукустарнички; у них почки возобновления на зимующих побегах расположены на высоте 20—30 см над уровнем почвы, что обеспечивает их зимовку под защитой снежного покрова. К ним относятся брусника (Vaccinium vitisidaea), черника (Vaccinium myrtillus), барвинок (Vinca minor);

Рис. 1 - Жизненные формы растений по Раункиеру:

1 - 3 — фанерофиты, 4,5 — хамефиты, 6,7 — гемикриптофиты, 8 - 11 — криптофиты, 12 - терофит, 13 — семя с зародышем.

Гемикриптофиты (Н) — травянистые многолетники, у которых основная часть надземных органов отмирает, прикрывая почки возобновления, находящиеся на уровне почвы. Это крапива двудомная (Urtica dioica), одуванчик лекарственный (Taraxacum officinale) и др.

Криптофиты (К) — обширная группа растений, у которых почки возобновления и верхушки видоизмененных побегов находятся под землей или в другом субстрате. Группа подразделяется на три подгруппы:

а) геофиты, у которых зимующие почки расположены на подземных органах (луковицах, корневищах, корнях);

б) гелофиты — растения прибрежных и болотистых местообитаний, зимующие почки которых находятся ниже дна водоема. Сюда относятся: стрелолист (Saggitaria saggitifolia), частуха (Alisma plantagoaquatica), сусак зонтичный (Butonus umbellatus);

в) гидрофиты — водные растения с плавающими или погруженными листьями. Почки возобновления у них зимуют на дне водоема на многолетних корневищах как, например, у кувшинки белой (Nymphaea alba) или в виде специализированных почек — турионов, как это наблюдается у ряски малой (Lemna minor), рдеста пронзеннолистого (Potamogeton perfoliatus).

Терофиты (Тh) — однолетние растения, переживающие сухой или холодный период в виде семян или спор, снабженных морфологическими и физиологическими приспособлениями эффективного противодействия неблагоприятным условиям.

Распределение перечисленных групп растений по климатическим зонам (в процентном соотношении) образует их биологический спектр [83]:

Зона Р Ch H К Th

Тропическая 69(8)* 6 12 5 16

Пустынная 4 8 1 5 82

Средиземноморье 12 6 29 11 42

Умеренная 8 6 52 25 9

Арктическая 1 22 60 15 2

* Цифра в скобках показывает распределение эпифитных растений.

Д.Н. Кашкаров (1945) классифицировал жизненные формы животных по характеру передвижения в разных средах.

I. Плавающие формы.

1 Чисто водные:

а) нектон;

б) планктон;

в) бентос.

2 Полуводные:

а) ныряющие;

б) неныряющие;

в) лишь добывающие из воды пищу.

II. Роющие формы.

1 Абсолютные землерои (всю жизнь проводящие под землей).

2 Относительные землерои (выходящие на поверхность).

III. Наземные формы.

1 Не делающие нор:

а) бегающие;

б) прыгающие;

в) ползающие.

2 Делающие норы:

а) бегающие;

б) прыгающие;

в) ползающие.

3 Животные скал.

IV. Древесные лазающие формы:

а) не сходящие с деревьев;

б) лишь лазающие по деревьям.

V. Воздушные формы:

а) добывающие пищу в воздухе;

б) высматривающие пищу с воздуха.

Биологические ритмы — это периодически повторяющиеся изменения интенсивности и характера биологических процессов и явлений. Они в той или иной форме присущи всем живым организмам и отмечаются на всех уровнях организации: от внутриклеточных процессов до биосферных. Биологические ритмы наследственно закреплены и являются следствием естественного отбора и адаптации организмов. Ритмы бывают внутрисуточные, суточные, сезонные, годичные, многолетние и многовековые.

Примерами биологических ритмов являются: ритмичность в делении клеток, синтезе ДНК и РНК, секреции гормонов, суточное движение листьев и лепестков в сторону Солнца, осенние листопады, сезонное одревеснение зимующих побегов, сезонные миграции птиц и млекопитающих и т.д. Биологические ритмы делят на экзогенные и эндогенные.

Экзогенные (внешние) ритмы возникают как реакция на периодические изменения среды (смену дня и ночи, сезонов, солнечной активности).

Эндогенные (внутренние) ритмы генерируются самим организмом. Ритмичность имеют процессы синтеза ДНК, РНК и белков, работа ферментов, деление клеток, биение сердца, дыхание и т.д. Внешние воздействия могут сдвигать фазы этих ритмов и менять их амплитуду. Среди эндогенных различают физиологические и экологические ритмы.

Физиологические ритмы (биение сердца, дыхание, работа желез внутренней секреции и др.) поддерживают непрерывную жизнедеятельность организмов.

Экологические ритмы (суточные, годичные, приливные, лунные и др.) возникли как приспособление живых существ к периодическим изменениям среды.

Физиологические ритмы существенно варьируют в зависимости от состояния организма, экологические — более стабильны и соответствуют внешним ритмам.

Экологические ритмы способны подстраиваться к изменениям цикличности внешних условий, но лишь в определенных пределах. Такая подстройка возможна благодаря тому, что в течение каждого периода имеются определенные интервалы времени (время потенциальной готовности), когда организм готов к восприятию сигнала извне, например яркого света или темноты. Если сигнал несколько запаздывает или приходит преждевременно, соответственно сдвигается фаза ритма. В экспериментальных условиях при постоянном освещении и температуре этот же механизм обеспечивает регулярный сдвиг фазы в течение каждого периода. Поэтому период ритма в этих условиях обычно не соответствует природному циклу и постепенно расходится по фазе с местным временем.

Эндогенный компонент ритма дает организму возможность ориентироваться во времени и заранее готовиться к предстоящим изменениям среды. Это так называемые биологические часы организма. Многим живым организмам свойственны циркадные и цирканные ритмы. Циркадные (околосуточные) ритмы — повторяющиеся изменения интенсивности и характера биологических процессов и явлений с периодом от 20 до 28 ч. Цирканные (окологодичные) ритмы — повторяющиеся изменения интенсивности и характера биологических процессов и явлений с периодом от 10 до 13 месяцев. Циркадные и цирканные ритмы регистрируются в экспериментальных условиях при постоянной температуре, освещенности и т.д.

Ритмический характер имеют физическое и психологическое состояния человека. Нарушение установившихся ритмов жизнедеятельности может снижать работоспособность, оказывать неблагоприятное воздействие на здоровье человека. Изучение биоритмов имеет большое значение при организации труда и отдыха человека, особенно в экстремальных условиях (в полярных условиях, в космосе, при быстром перемещении в др. часовые пояса и т.д.).

Несовпадение во времени между природными и антропогенными явлениями часто приводит к разрушению природных систем. Например, при проведении слишком частых рубок леса.

ВЫВОДЫ

1. Таким образом, среда обитания это непосредственное окружение организма, включающее в себя совокупность абиотических и биотических факторов отдельного организма или биоценоза в целом, влияющих на их рост и развитие, т. е. это часть природы, непосредственно окружающая данные живые организмы, все то, среди чего они живут.

2. В процессе эволюции организмы освоили 4 среды обитания: водную, почвенную, наземно-воздушную, организменную, а также выработали определенные приспособления (адаптации) к каждой среде обитания.

3. Среди приспособлений живых организмов к среде особую роль играют морфологические адаптации. Изменения в наибольшей степени затрагивают органы, находящиеся в непосредственном соприкосновении с внешней средой. Морфологический тип приспособления животного или растения к определенным условиям обитания и определенному образу жизни называют жизненной формой организма.

4. Периодически повторяющиеся изменения интенсивности и характера биологических процессов и явлений это биологические ритмы. Они в той или иной форме присущи всем живым организмам и отмечаются на всех уровнях организации: от внутриклеточных процессов до биосферных. Биологические ритмы наследственно закреплены и являются следствием естественного отбора и адаптации организмов. Ритмы бывают внутри суточные, суточные, сезонные, годичные, многолетние и многовековые.

Лекция 3 - Факторы среды. Взаимодействие экологических факторов

Те элементы среды обитания либо условия, которые для конкретных видов или их сообществ небезразличны и вызывают у них приспособительные реакции, являются по отношению к организмам экологическими факторами (свет, вода, тепло, воздух, другие организмы и др.). Таким образом, экологический фактор – какой-либо элемент окружающей среды, способный проявлять прямое влияние на живые организмы хотя бы на протяжении одной фазы их развития. В процессе жизнедеятельности организмов осуществляется их функциональная связь с этими элементами среды.

Классификация факторов среды

В зависимости от природы происхождения и характера действия экологические факторы подразделяют на абиотические (экологически значимые условия неорганической или неживой, природы), биотические (разнообразные формы влияния на организмы со стороны окружающих его живых существ) и антропогенные (все формы деятельности человека, которые оказывают влияние на живую природу).

Существуют различные подходы к классификации экологических факторов

ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ФАКТОРЫ
АБИОТИЧЕСКИЕ		БИОТИЧЕСКИЕ
Свет, температура, влага, ветер, воздух давление, долгота дня и др.		Влияние растений на других членов биоценоза
Механический состав почвы, ее проницаемость, влагоемкость.		Влияние животных на других членов биоценоза
Содержание в почве и воде элементов питания, газовый состав, соленость воды.		Антропогенные факторы, возникающие в результате деятельности человека
ПО ВРЕМЕНИ	ПО ПЕРИОДИЧНОСТИ		ПО ОЧЕРЕДНОСТИ
Эволюционный исторический	Периодический непериодический		Первичный вторичный
ПО ПРОИСХОЖДЕНИЮ		ПО СРЕДЕ ВОЗНИКНОВЕНИЯ
Космический абиотический Биогенный, биотический, биологический, природно-антропогенный, техногенный		Атмосферный, водный, эдафический, физиологический, генетический, популяционный, экосистемный, биосферный

Абиотические факторы — компоненты неживой природы. К ним относят: климатические (свет, температура, влажность, ветер, давление и др.), геологические (землетрясения, извержения вулканов, движение ледников, радиоактивное излучение и др.), орографические (рельеф местности), эдафические, или почвенно-грунтовые (плотность, структура, рН, гранулометрический состав, химический состав и др.), гидрологические (вода, течение, соленость, давление и др.). Иначе абиотические факторы делят на физические, химические и эдафические.

Биотические факторы — воздействие живых организмов друг на друга (взаимодействие между особями в популяциях и между популяциями в сообществах). При этом взаимоотношения могут быть внутривидовыми (взаимодействия между особями одного вида) и межвидовыми (между особями разных видов). По типу взаимодействия различают протокооперацию (симбиоз), мутуализм, комменсализм, внутривидовую и межвидовую конкуренции, паразитизм, хищничество, аменсализм, нейтрализм. В зависимости от воздействующего организма биотические факторы делят на фитогенные (влияние растений), зоогенные (животных) и микробогенные (микроорганизмов).

Антропогенные факторы — деятельность человека, приводящая либо к прямому воздействию на живые организмы, либо к изменению среды их обитания (охота, промысел, сведение лесов, загрязнение, эрозия почв и др.). При этом различается воздействие человека как биологического организма и его хозяйственная деятельность (техногенные факторы).

Первичные факторы — это те, которые существовали до появления жизни: температура, освещенность, приливы и отливы и др. К этим факторам адаптация наиболее совершенна.

Вторичные факторы — это следствие изменения первичных: влажность воздуха, зависящая от температуры; растительная пища, зависящая от цикличности в развитии растений и др.

Изменения факторов среды могут быть периодическими и непериодическими. Периодические факторы регулярно повторяются во времени (например, изменение температуры воздуха и освещенности в течение суток или года). Непериодические факторы не имеют периодичности (например, извержение вулкана, нападение хищника). Периодические факторы делят на первичные и вторичные. Первичные периодические факторы связаны с космическими причинами (освещенность, приливы, отливы и др.). Вторичные периодические факторы возникают как следствие действия первичных факторов (температура, количество осадков, биомасса, продуктивность и др.).

Непериодические факторы воздействуют катастрофически, вызывая болезни или даже смерть живых организмов. Человек, чтобы уничтожить вредные для него организмы, например, насекомых, вводит непериодические факторы — химическую отраву. Но источником адаптации являются мутации генов, которые могут произойти и под воздействием искусственных факторов. Это приводит, например, к приспособлению тех же насекомых даже к отравляющим веществам, которые на них перестают действовать.

Влияние факторов среды определяется, прежде всего, их воздействием на обмен веществ организмов. Отсюда все экологические факторы по их действию можно подразделить на прямодействующие и косвенно действующие. Те и другие могут оказывать существенные воздействия на жизнь отдельных организмов и на все сообщество. Каждый фактор характеризуется определенными количественными показателями, например, силой и диапазоном действия. Для разных видов одни и те же факторы имеют неодинаковое значение: одни из них являются основными (без которых организм не может обойтись); другие имеют меньшее значение, а действие третьих на организм практически не ощутимое. Фактор среды ощущается организмом лишь в определенных пределах, иными словами, реакция организма зависит от дозировки фактора. При небольших значениях или при чрезмерном воздействии фактора жизненная активность организма заметно угнетается. Наиболее эффективно действие фактора не при минимальных или максимальных его значениях, а при некотором его значении, оптимальном для данного организма. Диапазон действия (или зона толерантности) экологического фактора ограничен соответствующими крайними пороговыми значениями (точки минимума и максимума) данного фактора, при которых возможно существование организма (рис. 1).

Рис. 1. Схема действия экологического фактора на растение: / — точка минимума, 2 — точка оптимума, 3 — точка максимума.

Точка на оси абсцисс, соответствующая наилучшим показателям жизнедеятельности организма, означает оптимальную величину фактора — это точка оптимума. Обычно определить оптимальное значение фактора с достаточной точностью бывает трудно, в связи, с чем принято говорить о зоне оптимума или в более широком значении — зоне комфорта. Точки оптимума, минимума и максимума составляют три кардинальные точки, определяющие возможность реакции организма на данный фактор. Крайние участки кривой, выражающие состояние угнетения при недостатке или избытке фактора, называют зонами пессимума; им соответствуют пессимальные значения фактора. Вблизи критических точек лежат сублетальные величины фактора, а за пределами зоны толерантности — летальные значения фактора.

Условия среды, в которых какой-либо фактор (или совокупность факторов) выходит за пределы зоны комфорта и оказывает угнетающее действие, в экологии часто называют экстремальными (крайними, гра­ничными, трудными). Рассмотренные выше закономерности воздействия экологических факторов на живые организмы и характер ответных реакций последних известны в литературе как «правило оптимума».

Для каждого вида живых организмов существуют оптимум, зоны пессимума или стрессовые зоны и пределы выносливости или устойчивости в отношении каждого средового фактора. При значении фактора, близком к пределам выносливости или толерантности, организм может существовать лишь непродолжительное время.

Существование и выносливость организма определяются самым слабым звеном в цепи его экологических потребностей. Впервые эта мысль была высказана немецким химиком Ю.Либихом в 1840 году, который сформулировал «закон минимума». Согласно этому закону величина урожая определяется количеством в почве того из элементов питания, потребность растения в котором удовлетворена меньше всего, т. е. данный элемент находится в минимальном количестве. По мере повышения его содержания урожай будет возрастать пропорционально вносимым дозам до тех пор, пока не окажется в минимуме другое вещество. В последующем было внесено в данный закон несколько поправок и ограничений:

1. закон Либиха строго применим в условиях стационарного состояния, т.е. тогда, когда приток вещества и энергии сбалансирован их оттоком.

2. высокая концентрация или доступность какого-либо вещества либо действие другого (не минимального) фактора может изменить потребление находящегося в минимуме вещества (принцип взаимодействия экологических факторов). В некоторых случаях организм способен частично заменять дефицитное вещество другим, химически близким (моллюски заменяют недостающий кальций стронцием для построения раковин).

В настоящее время принято говорить не о «законе минимума», а об общем «принципе лимитирующих (ограничивающих) факторов», основные положения которого были сформулированы в 1905 г. БЛЕКМАНОМ. Суть этого фактора состоит в том, что общее влияние лимитирующих факторов может превысить суммарный положительный эффект других факторов.

Ограничивающее значение имеют не только те факторы, которые находятся в минимуме. Существование организма может определяться не минимальным значением, а, наоборот, избытком любого из факторов. Впервые представление о лимитирующем влиянии максимального значения фактора наравне с минимумом было высказано в 1913 г. Шелфордом, который сформулировал «закон толерантности». Согласно этому закону существование вида определяется как недостатком, так и избытком любого из ряда факторов, имеющих уровень, близкий к пределу переносимости данным организмом. В связи с этим все факторы, уровень которых приближается к пределам выносливости организма или превышает ее, называются лимитирующими факторами. Таким образом, организмы характеризуются экологическим минимумом и экологическим максимумом, реагируя сходным образом на оба пессимальных значения фактора, а их выносливость к воздействиям в диапазоне между этими двумя величинами называется пределом толерантности вида.

Американский эколог Ю. Одум выдвинул положения, дополняющие «закон толерантности»

1.организмы могут иметь широкий диапазон толерантности в отношении одного экологического фактора и низкий диапазон в отношении другого;

2. организмы с широким диапазоном толерантности в отношении всех экологических факторов обычно наиболее распространены;

3. если условия по одному экологическому фактору не оптимальны для вида, то диапазон толерантности может сузиться и в отношении других экологических факторов;

4. многие факторы среды становятся лимитирующими в критические периоды жизни организмов, особенно в период размножения.

Пределы толерантности для размножающихся особей, эмбрионов, проростков обычно уже, чем для взрослых растений или животных. Диапазон адаптированности вида к разнообразию условий среды характеризуется экологической валентностью. Факторы среды достаточно строго определяют, какие организмы могут жить в данном месте, а какие не могут. Это лежит в основе метода биоиндикации среды, который широко используют для определения загрязнения атмосферного воздуха с помощью лишайников, мхов, или грибов.

Толерантность различных организмов относительно одного и того же фактора может быть специфической (если критические точки не совпадают или если расположение критических точек и ход кривой похожи). У одних видов зона толерантности очень широкая. Эти виды называются эврибионтами. У других зона толерантности узкая и такие виды называются стенобионтами. Примерами эврибионтных организмов являются бурый медведь, волк, тростник (которые живут в разнообразных условиях); стенобионтных – форель (которая может жить только в чистой проточной воде), глубоководные рыбы, орхидные. Установлено, что стенобионтность или эврибионтность не характеризует специфичность вида по отношению к любому экологическому фактору. К каждому из них виды приспосабливаются относительно независимым путем. Вид может иметь узкую экологическую валентность по отношению к одному фактору и широкую - по отношению к другому. Виды, переносящие широкие изменения освещенности, совсем не обязательно имеют широкие приспособления к широким колебаниям влажности или солевого режима. Каждый вид специфичен по своим экологическим возможностям. Сумма экологических валентностей по отношению к отдельным факторам среды составляет экологический спектр вида. Если влияние условий среды не достигает предельных значений, живые организмы реагируют на него определенными действиями или изменениями своего состояния, которые приводят к выживанию вида.

Условия и ресурсы. Прямые абиотические факторы подразделяются на факторы-условия и факторы-ресурсы.

По М. Бигону и др. (1989), условия - это изменяющиеся во времени и пространстве факторы среды обитания, на которые организмы реагируют по-разному, но эти составляющие среды не расходуются: один организм не может сделать их более доступными или недоступными для других. К числу факторов-условий относятся температура, влажность воздуха, соленость воды и скорость ее течения, реакция (рН) почвенного раствора, содержание в воде и почве загрязняющих веществ, которые не используются растениями как элементы питания.

В отличие от факторов-условий факторы-ресурсы расходуются организмами в процессе жизнедеятельности, и потому один более сильный организм может «съесть» ресурсов больше, а другому, более слабому, их останется меньше.

Факторы - ресурсы. Для растений ресурсами являются свет, вода, элементы минерального питания, диоксид углерода, для насекомоопыляемых — насекомые-опылители (ветер как опылитель является фактором-условием). Для животных-фитофагов ресурсом являются растения, для зоофагов (хищников) — живые животные, для детритофагов-сапротрофов и редуцентов (бактерии, грибы) - мертвое органическое вещество. Для большинства организмов необходимым ресурсом является кислород.

Свет. Это основной источник энергии для наземных и водных экосистем. При этом из всех щедрот солнечной энергии, поступающей на Землю, на фотосинтез расходуется сравнительно небольшая часть света. Только культуре микроскопических морских водорослей удалось достичь использования для целей фотосинтеза 4,5%. В наземных экосистемах усвоение солнечной энергии для фотосинтеза не превышает 1—3% в тропических лесах) и 0,6—1,2% в лесах умеренных широт, а в посевах сельскохозяйственных культур лаже с наиболее плотным пологом растений оно не выше 0,6 %. Все экосистемы Земли используют в процессе фотосинтеза не более 0,001% всего потока энергии, поступающей с солнечным светом на Землю. В 30 — 40 раз больше растения используют тепловой энергии солнечного света на испарение (транспирацию). В результате транспирации через корни, стебли и листья растений прогоняется раствор элементов питания, необходимый для их жизнедеятельности. Кроме того, это спасает растения от перегрева.

Для фотосинтеза используется лишь часть световых волн — в диапазоне 400—700 нм. Эта часть солнечной энергии составляет около 40% поступающего на Землю света и называется фотосинтетически активной радиацией (ФАР). Наибольшее значение в составе ФАР имеют оранжево-красные и сине-фиолетовые лучи. При прохождении через большую толщу воды эти части света отфильтровываются, и до глубоких слоев доходят в основном зеленые лучи. Однако если эти лучи плохо усваиваются зелеными растениями, то за счет дополнительных пигментов их могут использовать красные водоросли (Rhodophyta). Бактерии-фототрофы также используют часть света, но с иным диапазоном длины волны от 800 до 900 нм.

Во многих случаях количество света избыточно, и потому интенсивность фотосинтеза не лимитируется поступающей солнечной энергией. Дефицит света наблюдается в затененных местообитаниях, например под густым пологом древостоя. В таких условиях у теневыносливых растений (сциофитов) выражен специальный синдром признаков теневыносливости, позволяющий усвоить больше света (тонкие листья, высокое содержание хлорофилла). Типичные сциофиты - папоротники, обитающие в расщелинах скал, например, листовик (Phyllitis scolopendrium Эффективность усвоения света в сообществах растений повышается за счет специальных приспособлений: вертикальное расположение листьев злаков, использующих свет, падающий на лист под острым углом (луга и степи); многослойная крона листьев (леса). Показателем числа слоев листьев, через которые проходит свет, является индекс листовой поверхности (ИЛП), который определяется как отношение площади листьев к площади поверхности почвы, над которой они находятся. В разомкнутых сообществах пустынь ИЛП составляет доли единицы, в большинстве луговых сообществ равен 4—6, а в еловом лесу может достигать 12, т. е. на 1 гектар леса приходится 12 гектаров поверхности листьев (Работнов, 1992).

Экологическое значение имеют и невидимые лучи, т.е. не воспринимаемые глазом человека. Так, самые короткие ультрафиолетовые лучи при высокой интенсивности ослабляют иммунную систему животных, в особенности человека, при умеренной интенсивности они способствуют образова­нию витамина D в животных организмах. Инфракрасные (тепловые) лучи влияют на температурный режим теплокровных животных, при повышении их интенсивности снижается активность окислительных процессов. Свет является неисчерпаемым ресурсом, который постоянно поступает на Землю в результате солнечной радиации.

Вода. Необходимым фактором жизни любого организма является его обводнение, так как именно вода является средой, в которой протекают все основные метаболические процессы. Ни один организм не обладает надежной системой сохранения воды, содержащейся в его клетках, и потому этот ресурс нуждается в постоянном пополнении. Вода - важнейший ресурс, участвующий в фотосинтезе, хотя основная ее часть, которая всасывается корнями растений, расходуется на испарение, что связано во многом с процессом поглощения через устьица диоксида углерода для фотосинтеза (мембран, которые способны «впускать» углекислый газ и «не выпускать» воду, нет).

Специальные приспособления характерны для растений, обитающих в условиях дефицита влаги, и растений избыточно увлажненных местообитаний (у водных растений проводящая система замещена воздухоносной тканью — аэренхимой) Нет необходимости говорить о различиях водных и наземных животных. Среди наземных животных существуют виды с раз­ной потребностью в воде. Так, животные, обитающие в пустыне, где постоянно ощущается дефицит воды, значительное количество воды получают при разложении жиров, которые выступают запасниками потенциальной влаги. «Депо» жиров у тушканчиков, песчанок находится в хвосте, у верблюда — в горбе. Степень доступности воды накладывает ограничения на распространение многих видов животных и на потребление ими других ресурсов. Не только домашний скот, но и дикие копытные животные могут разрушить травостой в результате перевыпаса только близ водопоев, хотя радиусы пастьбы у них значительно больше, чем у коров или овец. По этой причине отдаленные от воды участки злаковника или саванны оказываются лучше сохранившимися. Круговорот воды в биосфере делает ее неисчерпаемым (возобновимым) ресурсом, однако под влиянием человека этот круговорот изменился. Кроме того, во многих районах вода сильно загрязнена, что ограничивает возможность использования ее организмами многих видов, включая человека.

Диоксид углерода. Этот ресурс необходим для фотосинтеза, но его содержание в атмосфере столь велико, что в естественных условиях он не лимитирует процесс синтеза органического вещества. Аналогично не лимитирует интенсивность фотосинтеза водных растений содержание диоксида углерода в воде. Диоксид углерода является не только прямым фактором-ресурсом, но и косвенным фактором, влияющим на климат. В результате сжигания больших количеств топлива, содержащего углерод, концентрация диоксида углерода в атмосфере повышается. В итоге происходит потепление климата.

Элементы питания. Элементы, необходимые для жизни ор­ганизмов, называются биогенными. Из 54 элементов периодической таблицы, которые встречаются в природе, около половины их важны либо для животных, либо для растений. Основные биогены называются макроэлементами, шесть из них нужны всем живым существам и в больших количествах. Чтобы запомнить их, экологи составили из латинских букв, соответствующих химическим символам, смешное слово CHNOPS («ЧНОПС»: С - углерод, Н - водород, N - азот, О - кислород, Р - фосфор, S — сера).

Из других макроэлементов важны: кальций, калий, магний, причем кальций в больших количествах необходим позвоноч­ным и моллюскам для построения скелета или раковин, а магний - растениям, так как он входит в состав молекулы хлорофилла. Остальные элементы нужны организмам в меньших количествах и называются микроэлементами. Растениям необходимы 10 микроэлементов, в том числе для фотосинтеза - марганец, железо, хлор, цинк, ванадий; для азотного обмена - молибден, бор, кобальт, железо; для прочих метаболических реакций - марганец, бор, кобальт, медь, кремний. Все эти элементы, за исключением бора, нужны и животным. Кроме того, животным необходимы селен, хром, никель, йод, фтор, олово, мышьяк.

У разных растений отмечаются свои «пристрастия» к микроэлементам. Так, некоторым папоротникам для нормального развития нужен алюминий, диатомовым водорослям - кремний, а некоторым зеленым водорослям - селен. Для успешного симбиоза азотофиксирующих бактерий и бобовых необходим кобальт.

Кислород. Этот элемент необходим для дыхания подавляющему большинству организмов, однако его дефицит наблюдается только в водных экосистемах и переувлажденных почвах, что связано с низкой растворимостью кислорода в воде. Если в 1 л воздуха содержится 210 см³ кислорода, то в воде его содержание не превышает 10 см³/л, причем растворимость кислорода снижается при повышении температуры и солености. Это делает кислород фактором, ограничивающим возможности жизни многих обитателей водоемов. Они гибнут летом при повышении температуры и зимой при заморозках, когда вода изолирована от атмосферы слоем льда и весь кислород израсходован организмами. Пополнение запаса кислорода в воде происходит за счет его поступления из воздуха, причем этот медленный процесс может ускорить сильный ветер. Кислород выделяют водные растения, в первую очередь фитопланктон, в процессе фотосинтеза. По этой причине содержание кислорода связано с количеством света, который проникает в водную толщу, что в свою очередь зависит от прозрачности воды. Поэтому, чем вода прозрачнее, тем выше в ней содержание кислорода. Все это объясняет сложную динамику содержания кислорода в воде в зависимости от типа водоема, времени суток и времени года.

В подтапливаемых почвах, т.е. с близким уровнем грунтовых вод, корни древесных растений избегают глубоких пересыщенных водой горизонтов. В зоне дефицита кислорода они практически не всасывают воду и растворенные в ней элементы минерального питания.

Пространство. Физическое пространство является ресурсом, потому что любые факторы-ресурсы, которые потребляются организмами, занимают определенную территорию. Растения, чтобы проходить нормальный жизненный цикл, должны получить определенную площадь «под солнцем» и некоторый объем почвы для потребления воды и элементов минерального питания (площадь питания). Животным-фитофагам нужен «участок пастбища» (для тли это будет часть листа, для косяка лошадей - десятки гектаров степи, для стада слонов — десятки квадратных километров), плотоядным животным — охотничьи наделы.

Сравнительно редко физическое пространство может быть ресурсом само по себе вне зависимости от того, какие «съедобные» ресурсы с ним связаны. Такое возможно лишь в тех случаях, когда возникает острый дефицит жизненного пространства. Например, при нехватке места одни луковицы крокусов выталкивают другие из земли. В поселениях мидий раковины так плотно прижаты друг к другу, что между ними не могут втиснуться новые претенденты поселиться на том же камне. Дефицит пространства (как резервуара ресурсов) является фактором, который во многом определяет характер взаимоотношений между особями одного или разных видов. Об этом еще предстоит специальный разговор, тем не менее, отметим, что дефицит пространства (чрезмерно высокая плотность популяций использующих его особей) снижает рождаемость, повышает смертность (в первую очередь у растений) и способствует миграции подвижных организмов (животных) на более свободные территории.

Организмы как пищевые ресурсы. Использование организмов как пищевых ресурсов возможно в трех вариантах:

хищничество — съедание организма-ресурса в живом состоянии. Организм-ресурс при этом может быть убит (как заяц волком) или съеден по частям при сохранении его живым (поедание растений фитофагами, питание оводов и слепней сельскохозяйственными животными);

паразитизм - длительное использование живого организма-ресурса как среды жизни и источника пищи;

детритофагия - поедание мертвого организма.

Растения и животные резко различаются как пищевые ресурсы. Клеточные оболочки растений образованы целлюлозой и лигнином, по этой причине количественное соотношение углерода и азота (C:N) в растительных тканях составляет от 20:1 до 40:1. У животных, клетки которых лишены «целлюлозного чехла», содержание углерода гораздо ниже, и это соотношение составляет от 8:1 до 10:1.

У фитофагов нет ферментов, позволяющих переваривать целлюлозу, поэтому усвоение растительной пищи всегда очень низкое. Чтобы разрушить оболочки клеток, фитофаги тщательно измельчают (пережевывают) пищу. Тем не менее, разложение целлюлозы выполняют живущие в пищеварительном тракте фитофагов прокариоты и низшие животные, которые обладают целлюлозолитическими ферментами (они связаны с фитофагами отношениями мутуализма. Животные – детритофаги стремятся поедать растительный детрит не в «свежем состоянии», а когда он уже заселен микроорганизмами - редуцентами.

Различные ткани растений имеют разный химический состав: концентрация азота и других элементов минерального питания выше в меристематических тканях, клетки которых делятся, а углеводов — в ситовидных трубках флоэмы и в некоторых запасающих тканях (в клубнях, семенах), которые являются самыми питательными частями растений. Самые высокие концентрации целлюлозы и лигнина содержатся в старых отмерших тканях, например в древесине.

Различия химического состава служат причиной специализации насекомых-фитофагов для поедания разных тканей (например, разных видов дубовых галлиц, личинки которых питаются молодыми и старыми листьями, вегетативными почками, мужскими цветками, тканями корня и т.д.). Большинство насекомых-фитофагов, тем не менее, избегает потребления старых одревесневших тканей.

Зоофаги измельчают свою пищу незначительно и часто вообще заглатывают ее целиком. Как подчеркивают М. Бигон и др. (1989), проблем с пищеварением у них нет, «...да и по строению своего пищеварительного аппарата они различаются довольно мало; их заботит скорее то, как добычу отыскать, изловить, умертвить и съесть».

Факторы - условия. Температура. Этот фактор - условие наиболее важный и сложный по «многоканальности» воздействия на организмы. Температура изменяется в связи с географической широтой, высотой над уровнем моря и долготой (расстоянием от океана, которое определяет степень континентальности климата), сезонными и суточными циклами. Кроме того, на нее влияют микроклиматические особенности экотопа: разная степень прогревания склонов разной экспозиции, стекание горного холодного воздуха в долины, а в водных экосистемах - глубина. В глубоких слоях водоема температура более низкая и стабильная, а поверхностные воды в теплое время года прогреваются.

Климатологи исследовали вклад каждого из этих факторов в формирование температурного режима. Так, выяснено, что самые высокие температуры отмечаются не на экваторе, а в средних широтах (при высокой континентальности), где с подъемом на каждые 100 м высоты над уровнем моря средняя годовая температура падает на 0,5 — 1˚С. С увеличением глубины водоема колебания температуры в суточных и разногодичных циклах смягчаются и т. д.

На температуру воды влияет и степень перемешивания разных слоев: если его нет, то различия между теплыми приповерхностными и холодными глубинными водами будут велики, при перемешивании они сглаживаются.

Экологов интересуют в первую очередь не чисто физические параметры температурного режима, а их экологическое (физиологическое) влияние на различные организмы, как эктотермные (холоднокровные), так и эндотермные.

Для эктотермных организмов большое значение имеет «физиологическое время», измеряемое в «градусоднях» — произведении средней температуры на число дней, которые характеризовались превышением «порога развития» (температуры, начиная с которой организм оживает). Яйца кузнечиков начинают развиваться после того, как средняя дневная температура превысит 16°С. Если температура будет на уровне 20°С, то развитие потребует 17,5 суток, а если она поднимется до 30°С — сократится до 5 суток. Разумеется, если температура превысит верхний порог, при котором возможно существование того или иного организма, то он погибнет.

Для оценки скорости развития микроорганизмов возможно использование «градусочасов», о чем знает любая хозяйка, имеющая дело с дрожжевыми грибами. При более высокой температуре они размножаются более интенсивно, и потому тесто или квас будут готовы быстрее, чем при низкой температуре. Температура влияет и на интенсивность размножения молочнокислых бактерий: молоко, подолгу сохраняющее све­жесть в холодильнике, в теплом помещении скисает в течение нескольких часов. Принцип определения «градусодней» лежит в основе используемого в сельском хозяйстве показателя «сумма положительных температур за период со средней дневной температурой выше 10°С» (для холодостойких крестоцветных, например рапса или редьки — 5°С). Этот показатель является важнейшей характеристикой климата, по которому определяется возможность возделывания той или иной сельскохозяйственной культуры.

Температурные пределы, т.е. самые высокие и самые низкие температуры, которые могут выносить разные организмы в активном состоянии, различны. Кроме того, они зависят от влажности воздуха. Так, растения во влажной атмосфере легче переносят стресс высоких температур. Влияние низких температур тем более губительно, чем оно более продолжительно. В состоянии покоя организм наиболее устойчив как к низким, так и к высоким температурам: сухие пшеничные зерна сохраняют всхожесть при прогревании до температуры 90°С в течение 10 мин., но если их замочить — гибнут при температуре 60°С. Чемпион по переживанию низких температур - лиственница: переносит морозы именно за счет способности переходить в состояние покоя. Температура - важнейший фактор, влияющий на метаболизм организмов и определяющий их распространение. Однако для различных видов важными оказываются разные составляю­щие температурного режима: среднегодовая температура, средняя температура летних месяцев, минимальная температура в разные сезоны года и т.д. Кроме того, нередко температура влияет на организмы косвенно, например, при повышении температуры воды в ней снижается содержание кислорода.

Относительная влажность воздуха. Этот фактор-условие обычно тесно взаимодействует с температурой, и риск обезвоживания растений, насекомых или других животных при вы­соких температурах тем выше, чем ниже влажность воздуха. Разные виды растений и животных имеют разные возможности противодействовать потерям воды, в частности растения, приспособленные к стрессу засухи (ксерофиты), удерживают воду даже при низкой влажности воздуха.

Влажность воздуха может меняться в разных частях экоси­стемы: быть достаточно высокой внутри травостоя злаковника и низкой - над его поверхностью. При высокой влажности и очень сухих почвах этот фактор может становиться ресурсом. Выпадение росы, к примеру, играет роль в обеспечении влагой пустынных растений, в частности знаменитое растение пустыни Намибии вельвичия (Welwitchia mirabilis) использует в качестве ресурса воды только росу туманов (дожди там вообще не выпадают). Обитающие в этой пустыне жуки-чернотелки также используют воду, оседающую из росы на их холодном теле.

рН воды и почвы. Концентрация ионов водорода в воде влияет на организмы непосредственно (при рН ниже 3 происходит , повреждение протоплазмы клеток корня у большинства сосудистых растений) и косвенно, определяя концентрацию ионов питательных элементов и токсичных веществ. При этом косвенное влияние рН сильнее: при кислой реакции среды почва насыщается токсичными подвижными соединениями алюминия и железа, в щелочных почвах резко падает доступность фосфатов и многих микроэлементов.

При понижении рН (например, в результате выпадения кислотных дождей) нарушаются метаболические процессы в организмах: осморегуляция, работа ферментов и газообмен через дыхательные поверхности. В воде повышается концент­рация токсичных элементов (в первую очередь алюминия) в результате катионного обмена с донными осадками. Кроме того, снижается количество пищевых ресурсов для животных обитателей экосистем (число видов растений и животных). При подкислении воды в озерах резко замедляется рост диатомовых водорослей.

Подзолистые и серые лесные почвы имеют слабокислую реакцию в результате выщелачивания кальция разлагающейся подстилкой. По этой причине кислотные дожди в этой зоне особенно губительны - снижают плодородие почвы и ограни­чивают возможности возделывания культур, для которых оптимальна нормальная реакция почвенного раствора (пшеницы, кукурузы и др.). В то же время эти дожди наносят сравнительно малый ущерб черноземам степной зоны, которые имеют слабо­щелочную реакцию и хорошо нейтрализуют выпадающие кислоты. Более того, содержащиеся в кислотных дождях оксиды азота могут быть азотным удобрением и повышать урожай.

Соленость воды. Большая часть воды, которая имеется на Земле -соленая морская. В среднем в морской воде содержит­ся около 3,5% солей, причем, 2,7% — это хлористый натрий, а остальные 0,8% - соли магния, кальция и калия. Из катионов, кроме хлора, в составе морских солей принимают участие ионы сульфата, соды и брома.

Для большинства обитателей моря соленость - чрезвычайно важный фактор. Многие из них изотоничны: концентрация солей во внутренней среде организма примерно такая же, как и в морской воде. Поэтому у них нет проблем с удержанием воды, которая при гипотоничности (т.е. низкой концентрации солей в организме) могла бы быть «вытянута» из организмов под действием осмотических сил. Однако среди обитателей моря много и гипотоничных организмов, например морских рыб, которые затрачивают энергию на удержание в теле воды. Особую экологическую группу составляют проходные рыбы, совершающие нерестовые миграции из морей в реки (осетровые, лососевые, сельдевые) и из рек в моря (некоторые бычки, речной угорь, тропические виды сомов). Эти виды адаптированы к перепадам солености воды и перед миграциями накапливают резервные вещества (главным образом жир), которые необходимы им для перестройки метаболизма.

Такие же проблемы характерны и для растений, произрастающих на засоленных почвах. В этих условиях растут только виды, адаптированные к высоким концентрациям солей в почвенном растворе (галофиты), другие растения — погибают.

Разные ионы по-разному влияют на организмы. Так для растений наименее токсичен сульфат-ион и наиболее токсичен ион гидрокарбоната натрия — НС0₃ Ионы хлора имеют среднюю токсичность. По этой причине, если засоление почвы оценивается только по общему содержанию солей, т.е. сухому остатку, который получается после выпаривания водной вытяжки из почвы, и не учитывается состав солей, которые обусловили засоление, экологическая оценка этого фактора будет неполной. Один сульфат-ион в пять раз менее токсичен, чем ион хлора, и в десять раз — чем ион НС0₃.

Засоление почв характерно для лесостепной, степной и пустынной зон и меняется с севера на юг по ряду: сульфатное — сульфатно-хлоридное - хлоридно-содовое. В любой зоне возможны все варианты уровня засоления — от слабого (содержание солей составляет доли процентов) до солончака (несколь­ко процентов солей от общего веса почвы), хотя площадь солончаков возрастает с севера на юг.

Большинство сельскохозяйственных растений неустойчиво к засолению, что сдерживает возможность возделывания их на почвах даже со слабым засолением. Исключение составляет лишь сахарная свекла, предок которой — свекла морская (Beta maritima) — связан с засоленными почвами Средиземноморья. Поэтому свеклу можно возделывать на слабо солончаковатых почвах, что даже повышает содержание сахара в ее корнях. На знании этой особенности сахарной свеклы основан прием повышения ее урожайности и одновременного уничтожения сорняков внесением невысоких доз поваренной соли. (Однако этот прием опасен для остальных культур севооборота, в котором возделывается свекла: для них повышение содержа­ния натрия в почвенном растворе нежелательно.)

Течение. Этот прямодействующий физический фактор играет большую роль при определении видового состава растений и животных, в первую очередь в речных экосистемах. В быстротекущих реках состав биоты представлен организма­ми, участвующими в обрастании камней (т.е. перифитона), прежде всего нитчатыми водорослями, а также разнообразны­ми беспозвоночными, обитающими под камнями. В медленно текущих реках формируются богатые видами высокопродуктивные экосистемы с участием разнообразных растений-макрофитов. Экосистемы прибрежий таких рек по составу биоты напоминают озера, в которых вообще отсутствует течение.

Течение влияет на состав водных экосистем также как косвенный фактор через концентрацию в воде кислорода, являющегося важным ресурсом. Чем быстрее течение воды, тем содержание в ней кислорода выше.

Не меньшую роль, чем в пресноводных экосистемах, тече­ние играет в жизни морских экосистем. Морские течения переносят теплые и холодные массы воды и тем самым посредством температуры влияют на условия жизни в море. Теплую воду несут Гольфстрим и Северо-Атлантическое течение, холодную - Калифорнийское течение (по этой причине на побережье Калифорнии обычны туманы). Кроме поверхностных ветровых течений, существуют и глубоководные перемещения водных масс. По этой причине в морских экосистемах, как правило, не бывает недостатка кислорода, что достаточно обычно для озерных экосистем.

В жизни водных экосистем большую роль играет также вертикальное перемещение водных масс. В пресноводных водоемах перемешивание выравнивает градиент температуры от поверхности до глубоководий и повышает содержание кисло­рода во всей водной толще. Особую же роль явление перемешивания вод играет в океанах, где происходит подъем больших масс холодной и обогащенной элементами питания воды к поверхности, что называется апвеллингом.

Морские течения, кроме того, являются «машинами климата», т.е. косвенным фактором, который через изменение температуры и влажности влияет на наземные экосистемы.

Загрязняющие вещества. Повышение концентрации загрязняющих веществ в воде, атмосфере и почве во многом связано с хозяйственной деятельностью человека, и потому характер загрязнения зависит от типа производства (хотя возможно загрязнение атмосферы сернистым газом и по естественным причинам, например при извержении вулканов). Основными источниками веществ, загрязняющих атмосферу, являются предприятия топливно-энергетического комплекса и транспорт, а загрязняющих воду — предприятия химической промышленности (табл. 3). Загрязняющие атмосферу оксиды серы и азота с кислотными дождями попадают в водные и наземные экосистемы. Предприятия горнодобывающей и металлургической промышленности сбрасывают в водоемы соединения меди, свинца, цинка и других тяжелых металлов. Загрязнение почв тяжелыми металлами (в первую очередь свинцом) происходит при использовании транспортом этилированного бензина.

Основные закономерности действия экологических факторов. Экологические факторы могут оказывать на организм прямое действие и косвенное. Косвенное воздействие осуществляется через другие экологические факторы. Например, высокая температура может вызвать ожог (прямое действие), а может привести к обезвоживанию организма (косвенное воздействие).

Разные экологические факторы обладают различной изменчивостью в пространстве и во времени. Одни из них относительно постоянны (например, сила тяготения, солнечная радиация, соленость океана), другие очень изменчивы (например, температура и влажность воздуха, сила ветра).

Изменения факторов среды могут быть периодическими и непериодическими. Периодические факторы регулярно повторяются во времени (например, изменение температуры воздуха и освещенности в течение суток или года). Непериодические факторы не имеют периодичности (например, извержение вулкана, нападение хищника).

Периодические факторы делят на первичные и вторичные. Первичные периодические факторы связаны с космическими причинами (освещенность, приливы, отливы и др.). Вторичные периодические факторы возникают как следствие действия первичных факторов (температура, количество осадков, биомасса, продуктивность и др.).

Экологические факторы оказывают на живые организмы различные воздействия: ограничивающее, раздражающее, модифицирующее, сигнальное. Ограничивающее воздействие делает невозможным существование в данных условиях. Раздражительное воздействие вызывает биохимические и физиологические адаптации. Модификациионное воздействие вызывает морфологические и анатомические изменения организмов. Сигнальное воздействие информирует об изменениях других факторов среды.

Рис.1 - Зависимость действия экологического фактора от его количества

В природе экологические факторы действуют совместно, т.е. комплексно. Комплекс факторов, под действием которых осуществляются все основные жизненные процессы организмов, включая нормальное развитие и размножение, называются условиями жизни. Условия, в которых размножения не происходит, называются условиями существования.

Всю сложность взаимоотношения экологических факторов отражает закон толерантности В. Шелфорда: отсутствие или невозможность процветания определяется недостатком (в качественном или количественном смысле) или, наоборот, избытком любого из ряда факторов, уровень которых может оказаться близким к пределам переносимого данным организмом. Эти два предела называют пределами толерантности. Например, организм способен существовать при температуре от минус 5° С до плюс 25°С. Это и будет диапазоном толерантности организма по отношению к температуре. Факторы среды имеют количественное выражение.

По отношению к каждому фактору можно выделить зону оптимума (зону нормальной жизнедеятельности), зону пессимума (зону угнетения) и пределы выносливости организма.

Оптимум — такое количество экологического фактора, при котором интенсивность жизнедеятельности организмов максимальна. В зоне пессимума жизнедеятельность организмов угнетена. За пределами выносливости существование организма невозможно. Различают нижний и верхний предел выносливости.

Экологическая валентность. Способность живых организмов переносить количественные колебания действия экологического фактора в той или иной степени называется экологической валентностью (толерантностью, устойчивостью, пластичностью). Значения экологического фактора между верхним и нижним пределами выносливости называется зоной толерантности. Виды с широкой зоной толерантности называются эврибионтными, с узкой - стенобионтными. Организмы, переносящие значительные колебания температуры, называются эвритермные, а приспособленные к узкому интервалу температур - стенотермные.

Рис.2 - Экологическая валентность (пластичность) видов: 1 - эврибионтные; 2 - стенобионтные

Рис.3. - Экологическая валентность (пластичность) видов (по Ю. Одуму, 1975)

Таким же образом по отношению к давлению различают эври- и стенобатные организмы, по отношению к степени засоления среды - эври- и стеногалинные, и т.д. Экологические валентности отдельных индивидуумов не совпадают. Поэтому экологическая валентность вида шире экологической валентности каждой отдельной особи. Экологические валентности вида к разным экологическим факторам могут существенно отличаться. Набор экологических валентностей по отношению к разным факторам среды составляет экологический спектр вида.

Лимитирующие факторы. Лимитирующими (ограничивающими) экологическими факторами следует называть такие факторы, которые ограничивают развитие организмов из-за недостатка или их избытка по сравнению с потребностью (оптимальным содержанием).

Такой фактор будет ограничивать распространение вида даже в том случае, если все остальные факторы будут благоприятными. Лимитирующие факторы определяют географический ареал вида. Знание человеком лимитирующих факторов для того или иного вида организмов позволяет, изменяя условия среды обитания, либо подавлять, либо стимулировать его развитие.

В середине XIX в. Ю. Либихом был установлен закон минимума: урожай зависит от фактора, находящегося в минимуме. Например, если фосфор содержится в почве лишь в минимальных количествах, то это снижает урожай. Но оказалось, что если это же вещество находится в избытке, это также снижает урожай. Более того, факторы могут действовать изолированно или совокупно - ведь урожай зависит и от влажности, и от других факторов жизни растений. Тем не менее, факторы не могут заменить друг друга, что и нашло отражение в законе независимости факторов В.Р. Вильямса: условия жизни равнозначны, ни один из факторов жизни не может быть заменен другим. Например, нельзя заменить действие влажности действием углекислого газа или солнечного света и т. п.

Можно выделить основные закономерности действия экологических факторов: закон относительности действия экологического фактора - направление и интенсивность действия экологического фактора зависят от того, в каких количествах он берется и в сочетании с какими другими факторами действует. Не бывает абсолютно полезных или вредных экологических факторов: все дело в количестве. Например, если температура окружающей среды слишком низкая или слишком высокая, т.е. выходит за пределы выносливости живых организмов, это для них плохо. Благоприятными являются только оптимальные значения. При этом экологические факторы нельзя рассматривать в отрыве друг от друга. Например, если организм испытывает дефицит воды, то ему труднее переносить высокую температуру; закон относительной заменяемости и абсолютной незаменимости экологических факторов - абсолютное отсутствие какого-либо из обязательных условий жизни заменить другими экологическими факторами невозможно, но недостаток или избыток одних экологических факторов может быть возмещен действием других экологических факторов. Например, полное (абсолютное) отсутствие воды нельзя компенсировать другими экологическими факторами. Однако если другие экологические факторы находятся в оптимуме, то перенести недостаток воды легче, чем когда и другие факторы находятся в недостатке или избытке.

Взаимодействие экологических факторов. Экологические факторы внешней среды воздействуют на живой организм одновременно и совместно, причем действие одного из них в определенной мере зависит от количественного выражения других факторов. Эта закономерность получила название взаимодействия экологических факторов. Иногда недостаток одного фактора частично компенсируется усилением другого; явление частичной взаимозаменяемости действия экологических факторов называется эффектом компенсации. Например, в пустынях недостаток осадков восполняется повышенной относительной влажностью воздуха в ночное время; в Арктике продолжительный световой день летом компенсирует недостаток тепла.

Но ни один из необходимых организму экологических факторов не может быть полностью заменен другим. Фототрофные растения не могут произрастать без света даже при самых оптимальных режимах температуры или питания. Поэтому если значение хотя бы одного из необходимых экологических факторов выходит за пределы диапазона толерантности (ниже минимума или выше максимума), то существование организма становится невозможным.

В комплексном действии среды значение отдельных экологических факторов неравноценно [203]. Среди них выделяют ведущие (главные) и второстепенные (сопутствующие, фоновые). Ведущими являются те факторы, которые необходимы для жизнедеятельности организма. Для разных видов требуются обычно различные ведущие факторы, даже если организмы живут в одном месте. Наряду с этим в разные периоды органогенеза наблюдается смена ведущих факторов, что особенно характерно для растительных организмов. Так, для эфемероидов в период цветения ведущим фактором является свет, а в период формирования семян — влага и обеспеченность минеральными веществами. Разные экологические факторы обладают различной изменчивостью в пространстве и во времени. Одни из них относительно постоянны (например, сила тяготения, солнечная радиация, соленость океана), другие очень изменчивы (например, температура и влажность воздуха, сила ветра).

Экологические факторы оказывают на живые организмы различные воздействия: ограничивающее, раздражающее, модифицирующее, сигнальное. Ограничивающее воздействие делает невозможным существование в данных условиях. Раздражительное воздействие вы­зывает биохимические и физиологические адаптации. Модификациионное воздействие вызывает морфологические и анатомические изменения организмов. Сигнальное воздействие информирует об изменениях других факторов среды. В природе экологические факторы действуют совместно, т.е. комплексно. Комплекс факторов, под действием которых осуществляются все основные жизненные процессы организмов, включая нормальное развитие и размножение, называются условиями жизни. Условия, в которых размножения не происходит, называются условиями существования.

Адаптации — различные приспособления к среде обитания, выработавшиеся у организмов в процессе эволюции. Адаптации проявля­ются на разных уровнях организации живой материи: от молекулярного до биоценотического. Способность к адаптации — одно из основных свойств живой материи, обеспечивающее возможность ее су­ществования. Адаптации развиваются под действием трех основных факторов: наследственность, изменчивость и естественный (а также искусственный) отбор.

Существует три основных пути приспособления организмов к условиям окружающей среды: активный путь, пассивный путь и избега­ние неблагоприятных воздействий.

Активный путь — усиление сопротивляемости, развитие регуляторных процессов, позволяющих осуществлять все жизненные функ­ции организма, несмотря на отклонения фактора от оптимума. Напри­мер, поддержание постоянной температуры тела у теплокровных жи­вотных (птиц и млекопитающих), оптимальной для протекания биохи­мических процессов в клетках.

Пассивный путь — подчинение жизненных функций организма изменению факторов среды. Например, переход при неблагоприятных условиях среды в состояние анабиоза (скрытой жизни), когда обмен веществ в организме практически полностью останавливается (зим­ний покой растений, сохранение семян и спор в почве, оцепенение на­секомых, спячка позвоночных животных и т.д.).

Избегание неблагоприятных воздействий — выработка орга­низмом таких жизненных циклов и поведения, которые позволяют избежать неблагоприятных воздействий. Например, сезонные миграции животных.

Обычно приспособление вида к среде осуществляется тем или иным сочетанием всех трех возможных путей адаптации. Адаптации можно разделить на три типа: морфологические, физиологические и этологические.

Морфологические адаптации сопровождаются изменением в строении организма (например, видоизменение листа у растений пус­тынь). Морфологические адаптации у растений и животных приводят к образованию определенных жизненных форм.

Физиологические адаптации — изменения в физиологии организмов (например, способность верблюда обеспечивать организм вла­гой путем окисления запасов жира).

Этологические адаптации — изменения в поведении (например, сезонные миграции млекопитающих и птиц, впадение в спячку в зимний период). Этологические адаптации характерны для животных.

Лекция 4 - Важнейшие абиотические факторы и адаптации к ним организмов

Свет как экологический фактор. Свет является одним из важнейших абиотических факторов, особенно для фотосинтезирующих зеленых растений. Свет является не только необходимым, но и лимитирующим фактором, как на минимальном, так и на максимальном уровне, который представляет собой электромагнитные волны различной длинны. При этом видимый свет составляет около 50% всей лучистой энергии солнца, остальные 50% составляют тепловые инфракрасные лучи и около 1% - ультрафиолетовые лучи. Различные виды лучистой энергии неодинаково воздействуют на живые организмы. Волны длиной 0,25-0,35 мкм стимулируют у живых организмов образование витамина Д. Волны длиной 0,38 – 0,40мкм активно участвуют в фотосинтезе, инфракрасные излучения воспринимаются всеми микроорганизмами как тепло. Для характеристики света, как экологического фактора, важное значение имеют качественные признаки света – длинна волны, цвет, интенсивность и продолжительность воздействия. У наземных и водных растений активность фотосинтеза, связана линейной зависимостью с уровнем активного насыщения, отклонение в ту или иную сторону от оптимума вызывает обязательное падение фотосинтеза. Солнечная энергия, которую поглощают растения и используют в процессе фотосинтеза, называется физиологически активной радиацией. (ФАР). Она ограничена длиной λ = 0,38 – 0,71 мкм. Активность фаз зависит от наличия у растений цветных пигментов, хлорофиллов, каратиноидов и фитоцианов в красной и сине-фиолетовой части спектра каротиноида только в синефиалетовой части. Большое значение имеет также количество падающего света интенсивность освещений которая зависит от широты и изменяется на протяжении вегетативного периода в процессе естественного отбора у растений возникали следующие адаптации к условиям освещенности:

1. светолюбивые или гелиофиты – растения, которые могут нормально развиваться при достаточно ярком свете (ковыль, перекати поле, саксаул, кактус).

2. тенелюбивые или сциофиты – растения развиваются в условиях слабой освещенности, при ярком освещении гибнут («копытник», вороний глаз).

3. теневыносливые (факультативные гелиофиты), те растения, которые нормально развиваются в условиях недостаточной освещенности. Растения умеренной зоны, липа, рябина, черемуха.

Четкая выраженность светолюбивости, присуща только стенобионтным видам. Эврибионтные виды относятся к теневыносливым видам. На растения влияют не только интенсивность и яркость, но и продолжительное освещение с которым связан суточный и сезонный ритмы развития растений. Этот ритм называют фотопериодизмом.

По реакции растений на длину светового дня выделяют растения длинного дня (фотопериод более 16-20 часов). Растения короткого дня (фотопериод менее 8-12 часов) и нейтральные к длине обычного дня. Освещенность и фотопериодизм имеет определенное значение для развития многих животных. Личиночные стадии многих беспозвоночных тормозятся интенсивным светом из-за чувствительности к ультрофиалетовым лучам. С освещенностью, связанны ночной и дневной образы жизни. Периодичность освещения, изменение фотопериода опережают изменение температуры и служат сигналом для запуска периодичных сезонных изменений жизнедеятельности, таких как цветение, размножение, линька, спячка, метаморфозы у насекомых

Каждое местообитание характеризуется определенным световым режимом, соотношением интенсивности (силы), количества и качества света.

Интенсивность, или сила света измеряется количеством калорий или джоулей, приходящихся на один квадратный сантиметр горизонтальной поверхности в минуту. Для прямых солнечных лучей этот показатель практически не изменяется в зависимости от географической широты. Существенное же на него влияние оказывают особенности рельефа. Так, на южных склонах, интенсивность света всегда больше, чем на северных. Количество света, определяемое суммарной радиацией, от полюсов к экватору увеличивается. Для определения светового режима необходимо учитывать и количество отражаемого света – альбедо. Оно выражается в процентах от общей радиации и зависит от угла падения лучей и свойств отражающей поверхности.

Расположение листовых пластинок в пространстве значительно варьирует в условиях избытка и недостатка света. Так, листья гелиофитов нередко «увертываются», «отворачиваются» от избыточного света, а у теневыносливых растений, растущих при ослабленном освещении, наоборот, листья направлены таким образом, чтобы получить максимальное количество падающей радиации. Интенсивность света, падающего на автотрофный ярус, управляет всей экосистемой, влияя на первичную продукцию. Как у наземных, так и у водных растений интенсивность фотосинтеза связана с интенсивностью линейной зависимостью до оптимального уровня светового насыщения, за которым во многих случаях следует снижение интенсивности фотосинтеза, при высоких интенсивностях прямого солнечного света.

Интенсивность освещения влияет на активность животных, определяя среди них виды, ведущие сумеречный, ночной и дневной образ жизни. Ориентация на свет осуществляется в результате «фототаксисов»: положительного (перемещение в сторону наибольшей освещенности) и отрицательного (перемещение в сторону наименьшей освещенности).

Освещение вызывает у растений ростовые движения, которые проявляются в том, что из-за неравномерного роста стебля или корня происходит их искривление. Это явление носит название фототропизма. Движение Земли вокруг солнца вызывает закономерные изменения длины дня и ночи по сезонам года. В действиях организмов выработались особые механизмы, реагирующие на продолжительность дня. Уменьшение светового дня в конце лета ведет к прекращению роста, стимулирует отложение запасных питательных веществ организмов, вызывает у животных осеннюю линьку, определяет сроки группирования в стаи, миграции, переход в состояние покоя и спячки. Увеличение длины светового дня стимулирует половую функцию у птиц, млекопитающих, определяет сроки цветения растений.

Следовательно, растениям свет необходим в первую очередь для осуществления фотосинтеза – важнейшего процесса в биосфере по накоплению энергии и созданию органического вещества. Для животных он имеет главным образом информационное значение.

Температура как экологический фактор. Солнечная энергия не только обеспечивает рост светом, но и создает такие температурные условия, которые необходимы для их жизнедеятельности. Значение тепла как фактора состоит в том, что от температуры окружающей среды зависит и температура организма, оказывает ненормальное влияние на объем и характер протекания всех химических реакций в организме. Границами существования жизни является температурные условия, при которых еще сохраняются свойства, нормальное строение и функционирование молекул. Ферментных белков (0,50⁰). Хотя для некоторых организмов этот диапазон шире. По отношению к температуре на земле выделяют климатические зоны: тропики, субтропики, умеренно-тепловой, умеренно-холодный, холодный, полярный. Период от одной зоны к другой осуществляется постепенно (1⁰ ширины - 0,5⁰T). Отмечено, что, многие физиологические процессы, проходящие в растениях, зависят от минимума и максимума температур. При минимуме только начинаются, при оптимуме происходят наиболее интенсивней, при максимуме останавливается. Для многих растений фотосинтез интенсивно протекает при +20 - + 25⁰. При +30 - +35⁰С замедляется, при + 40 - + 45⁰С останавливается. По отношению к температуре выделяют две группы растений: теплолюбивые (термофилы), холодолюбивые (криофилы или психрофилы). Первые хорошо развиваются в условиях высоких температур. Вторые могут расти в условиях низких температур.

Термофилы – Обитатели жарких, тропических районов Земли. Они не переносят низких температур и нередко гибнут уже при нуле градусов, хотя физического замораживания не происходит. Причинами гибели являются нарушение обмена веществ, подавление физиологических процессов, что приводит к образованию в растениях не свойственных им продуктов, вызывающих отравление.

Относительно погодных условий выделяют морозостойкие и неморозостойкие.

По степени адаптации к высокой температуре выделяют:

1. нежаростойкие (гибнут от температуры +30⁰ до +40⁰).

2. жаровыдерживающие (переносят перегрев от 30-60⁰С),

3. жаростойкие (живут в горячих источниках 85-90⁰С).

В отдельную группу выделяют растения - пирофиты (выдерживающие температуру пожаров).

По отношению к температуре выделяют организмы, не обладающие активной терморегуляцией своего тела. Их активность зависит от температуры окружающей среды и энергетического баланса, т.е. от соотношения поглощения и отдачи лучистой энергии. Эти организмы называют – пойкилотермные (холоднокровные) к ним относят микроорганизмы, ракообразные, беспозвоночные, часть хордовых.

Вторая группа организмов: птицы и млекопитающие, у которых тепло вырабатывается как продукт биохимических реакций и служит существенным источником повышения в их уровне, независимо от среды такие живые называются гомойотермные.

У животных при увеличении размеров тела уменьшается относительная поверхность тела, а следовательно, и теплоотдача. Размеры выступающих частей тела также варьирует в соответствии с температурой среды. У видов, живущих в более холодном климате, различные выступающие части тела (хвост, уши, конечности) меньше, чем у родственных видов из более теплых мест, и окраска животных в холодном и сухом климате сравнительно светлее, чем в теплом и влажном. Биохимическая адаптация живых организмов к температуре проявляется, прежде всего, в изменении физико-химического состояния веществ, содержащихся в клетках и тканях. Так, при адаптациях к низким температурам в клетках растения благодаря увеличению запаса пластических веществ повышается концентрация растворов, увеличивается осмотическое давление клеточного сока, уменьшается содержание свободной воды, не связанной в коллоиды. Важным приспособлением к низким температурам является и отложение запасных питательных веществ в виде высокоэнергетических соединений – масла, жира, гликогена. Эти вещества вытесняют воду из вакуоли, и предохраняет растительный организм от замерзания.

К тканевым механизмам приспособления к действию низких температур относится перераспределение резервных энергетических веществ в теле организмов. В районах с низкими температурами у растений отмечается значительное накопление масла и сахара откладывается в тканях надземных органов, а в подземных – крахмала. У животных полярных районов с понижением температуры возрастает содержание гликогена в печени. У млекопитающих большое скопление питательных веществ наблюдается в бурой жировой ткани в непосредственной близости от жизненно важных органов – сердца и спинного мозга и имеет приспособительный характер. Поддерживать температуру тела на постоянном уровне животным помогает испарение жидкости с поверхности тела при высоких температурах окружающей среды.

У животных есть разнообразные поведенческие адаптации к температуре. Они проявляются в перемещениях животных в места с более благоприятными температурами (перелеты, миграции), в изменениях сроков активности, сдвигая ее на более светлое время суток.

При всем многообразии приспособлений живых организмов к воздействию неблагоприятных температурных условий среды выделяют три основных пути: активный, пассивный и избегание неблагоприятных температурных воздействий.

Активный путь – усиление сопротивляемости, развитие регуляторных способностей, дающих возможность осуществления жизненных функций организма, несмотря на отклонения температур от оптимума. Этот путь ярко выражен у эндотермных животных, развит у эктотермных, в зачаточной форме проявляется у некоторых высших растений.

Пассивный путь – это подчинение жизненных функций организма влиянию внешних температур. Недостаток тепла вызывает угнетение жизнедеятельности, что способствует экономному использованию энергетических запасов. В результате - повышение устойчивости клеток и тканей организма. Данный путь приспособления к воздействию неблагоприятных температур характерен для всех растений и эктотермных животных. Элементы пассивного приспособления, или адаптации, присущи и эндотермным животным, обитающих в условиях крайне низких температур. Это выражается в снижение уровня обмена, замедления роста и развития, позволяющее экономней расходовать ресурсы в сравнении с быстро развивающимися видами. Избегание неблагоприятных температурных воздействий – общий способ для всех организмов. Выработка жизненных циклов, когда наиболее уязвимые стадии развития проходят в самые по температурным условиям благоприятные периоды года. Для растений это главным образом изменения в ростовых процессах, для животных – разнообразные формы поведения.

В связи с тем, что растения и животные исторически приспособлены к определенным тепловым режимам, совершенно закономерно, что температурный фактор имеет непосредственное отношение к их распределению на Земле и обусловливает в той или иной мере заселенность природных зон живыми организмами.

Влажность, адаптация организмов к водному режиму

Вода, самое распространенное химическое соединение, которое встречается одновременно во всех трех агрегатных состояниях. Водные ресурсы земли распределены следующим образом:

Вся гидросфера - 1389000 тыс. км³, океаны и моря – 1350000 км³, не океанические воды - 39000 км³ из них: Грунтовые воды – 9700 км³, Материковые льды – 29000 км³, Соленые озера – 100 тыс. км³, Реки и водохранилища – 7000 км³, Пресные озера – 125000 км³, Почва и болота – 40000 км³,

В жизни организмов вода выступает как важнейший экологический фактор. Она является основной частью протоплазмы клеток, тканей, растительных и животных соков. Вода с растворенными в ней веществами обуславливает осмотическое давление клеточных и тканевых жидкостей, включая и межклеточный обмен. Наземные организмы из-за постоянной потери воды нуждаются в ее постоянном пополнении. Поэтому у них в процессе эволюции выработались приспособления, которые регулируют водный обмен и обеспечивают экономное расходование влаги. Приспособления носят анатомо-морфологический, физиологический и поведенческий характер. Потребность разных видов растений в воде по периодам развития не одинакова. Меняется она и в зависимости от климата и почв. Недостаток или дефицит влаги снижает прирост растений, может стать причиной их низкорослости, бесплодия из-за недоразвития генеративных органов. Влажность среды нередко является фактором, лимитирующим распространение и численность организмов на Земле. Важную роль у животных играют проницаемость покровов и механизмы, регулирующие водный обмен. Влажность воздуха обуславливает периодичность активной жизни организмов, сезонную динамику жизненных циклов, влияет на продолжительность развития, плодовитость и их смертность.

В экологических исследованиях важна абсолютная и относительная влажность. Абсолютная влажность – количество газообразной воды, содержащейся в воздухе, и выраженное через массу воды на единицу массы воздуха (г/кг или на м³ воздуха). Относительная влажность – это отношение количества имеющегося в воздухе пара к насыщенному количеству пара при данных условиях температуры и давления.

По отношению к водному режиму наземные организмы подразделяются на три основные экологические группы: гигрофильные (влаголюбивые), ксерофильные (сухолюбивые) и мезофильные (предпочитающие умеренную влажность). Однако разделение организмов на три группы относительно, так как у многих видов степень потребности во влаге непостоянна в различных условиях и неодинакова на разных стадиях развития организмов.

По способу регулирования водного режима наземные растения подразделяются на две группы: пойкилогидридные и гомеогидридные. Первые не способные активно регулировать свой водный режим. У них нет каких-либо особенностей анатомического строения, которые способствовали бы защите от испарения. У большинства отсутствуют устьица. Транспирация равна простому испарению. Содержание воды в клетках находится в равновесии с давлением паров в воздухе или определяется его влажностью, зависит от его колебаний.

Гомеогидридные растения способны в определенных пределах регулировать потерю воды путем закрывания устьиц и складывания листьев. В клеточных оболочках откладываются водонепроницаемые вещества (суберин, кутин), поверхность листьев покрыта кутикулой и т.д. Это дает возможность гомеогидридным растениям поддерживать на сравнительно постоянном уровне содержание воды в клетках и давление водяных паров в межклетниках. Эта группа составляет большинство высших сосудистых растений, формирует растительный покров Земли. Условия водного обмена у организмов определяются влажностью местообитания. В зависимости от этого у них появляются черты приспособления к жизни в условиях достаточного или малого водоснабжения.

В зависимости от местообитания среди наземных растений различают следующие экологические группы: гигрофиты, мезофиты и ксерофиты.

Гигрофиты (гигрос – влажный) – растения, обитающие во влажных местах, не переносящие водного дефицита и обладающие невысокой засухоустойчивостью. Растения этой группы имеют, как правило, крупные, тонкие, нежные листовые пластинки с небольшим числом устьиц, нередко расположенных с обеих сторон. Устьица большей частью широко открыты, в связи, с чем транспирация мало отличается от физического испарению

Гигрофиты обитают в тени под пологом леса или на открытых пространствах, но обязательно на почвах переувлажненных или покрытых водой. В целом же при довольно большом разнообразии местообитаний, особенностей водного режима и анатомо морфологических черт всех гигрофитов объединяет отсутствие приспособлений, ограничивающих расход воды и неспособность выносить даже незначительную ее потерю.

Мезофиты – это растения умеренно увлажненных местообитаний. Они имеют хорошо развитую корневую систему. Листья разные по размеру, но, как правило, большие, мягкие, нетолстые, плоские, с умеренно развитыми покровной, проводящей, механической, столбчатой и губчатой тканями. Устьица располагаются на нижней стороне листовых пластинок. Хорошо развита регуляция устьичной транспирации. Один и тоже мезофильный вид, попадая в разные по водоснабжению условия, обнаруживает известную пластичность, приобретая во влажных условиях более гигроморфные, а в сухих – более ксероморфные черты. К мезофитам относятся многие луговые травы, большинство лесных растений, значительная часть лиственных деревьев, многие полевые и плодово-ягодные культуры.

Ксерофиты (ксерос-сухой) – растения сухих местообитаний, способные переносить значительный недостаток влаги – почвенную и атмосферную засуху. К ним относятся виды растений пустынь, сухих степей, саванн, сухих субтропиков. Неблагоприятный водный режим растений в сухих местообитаниях обусловлен ограниченным поступлением воды при недостатке в почве и увеличением расхода влаги на транспирацию при большой сухости воздуха и высокой температуре. Для преодоления недостатка влаги могут быть разные пути: увеличение ее поглощения и сокращения расхода, а также способность переносить большие потери воды. При этом различают два основных способа преодоления засухи: возможность противостоять иссушению тканей, или активное регулирование водного баланса, и способность выносить сильное иссушение.

Наземные органы ксерофитов отличаются своеобразными чертами, у них сильно развита водопроводящая система, хорошо заметная по густоте сети жилок в листьях, подводящих воду к тканям. Структурные приспособления защитного характера у ксерофитов, направленные на уменьшение расхода воды, можно свести к следующему:

• Общее сокращение транспирирующей поверхности за счет мелких, узких, сильно редуцированных листовых пластинок.

• Уменьшение листовой поверхности в наиболее жаркие и сухие периоды вегетационного периода.

• Защита листьев от больших потерь влаги на транспирацию благодаря развитию мощных покровных тканей (многослойный эпидермис, выросты и волоски).

• Усиленное развитие механических тканей, предупреждающих обвисание листовых пластинок при больших потерях воды.

Ксерофиты, имеющие своеобразный внешний облик и не накапливающие в себе влагу, а интенсивно испаряющие ее, в большом количестве доставая ее из глубоких слоев почвы – называются склерофитами. У склерофитов отсутствует запас влаги, но высокая устойчивость к ее дефициту и потерям. Растения обладают глубокими корнями с большой сосущей силой. При достаточном обеспечении водой происходит интенсивная транспирация. Тело этих растений жестковатое, сухое, с большим количеством механической ткани. При продолжительном прекращении подачи воды может наблюдаться сбрасывание листьев или части побегов, что приводит к сокращению испарения. Многие ксерофиты впадают в состояние вынужденного покоя.

Суккуленты – запасают и эффективно сохраняют влагу. Для них характерны толстые, мясистые и сочные стебли. Водозапасающие ткани развиты в стеблях или листьях. Устьиц на поверхности нет, открываются только на ночь, что предельно сокращает транспирацию. Редукция листьев до колючек ворсистый покров, восковой налет, а также поверхностная корневая система, предназначенная для перехвата редких осадков (кактусы, алое, агавы). Суккуленты произрастают в районах с жарким сухим климатом, там, где изредка проходят дожди. Накопленную влагу суккуленты в дальней­шем медленно расходуют. Суккуленты произрастают в районах с жарким сухим климатом. Там, где хотя бы изредка проходят дож­ди, кратковременные, но обильные, ливневые.

В целом же различные формы адаптации к водному режиму у растений и животных, выработанные в процессе эволюции, отраже­ны в табл. 1

Таблица 1 - Адаптации к засушливым условиям у растений и животных (по Н. Грину и др., 1993)

Почва как экологический фактор. Эдафические факторы (от греческого – эдафос - почва) - это почвенные условия, которые влияют на жизнь и распространение живых организмов. В отличие от других экологических факторов эдафические факторы имеют свои особенности:

1. они не только влияют на организм, но и служат средой их обитания;

2. являются продуктами динамического взаимодействия между горными породами, климатом, органическим миром и человеческим обществом.

3. они занимают пограничное положение между биотическим фактором и абиотическим. Основными свойствами почвы как экологического фактора является структура, механический и химический состав, рН, открывает условия. Содержание питательных веществ, влажность, увлажненность.

Различное сочетание этих свойств образуют разнообразие видов почв и почвенных условий. Относительно рН почвы выделяют следующие группы растений:

І 1 ацидофилы (рН меньше 7) это растения, обитающие на кислых почвах. (клюква, папоротники, орляк, мох),

- 2 крайние ацидофилы (рН 3.0-4.5) сфагнум компактный, плаун булавовидный; - 3 умеренные ацидофилы (рН 4.5-6.0) калужница болотная,

- 4 слабые ацидофилы (рН 5.0-6.7) купина многоцветковая, анемона желтая;

- 5 ацидофил-нейтральные (рН 4,5-7) крапива жалкая, черная смородина, ландыш;

ІІ нейтрофилы (рН = 7) представители большинства растений Украины.

ІІІ базофилнейтральные (рН 6,7 – 7,8) люцерна, большинство видов полыни.

IV базофилы рН=6,7 – 8,5 рН (сосна черная, радиола розовая, лебеда бородавчатая).

По отношению к содержанию питательных веществ в почве выделяют:

1. эвтотрофы – растения, обитающие на обогащенных питательными веществами почвах (хмель, малина, папоротник страусовидный, крапива, паслен сладкогорький).

2. мезотрофы – растения почв средой питательности, представители: калужница болотная, купальница европейская, земляника.

3. олиготрофы – растения, обитающие на почвах с низким содержанием питательных веществ, к ним относятся – лишайники, клюква, черника, брусника.

4. эвритрофы – растения не прихотливые к плодородию почв и растут по всюду (вьюнок, тысячелистник обыкновенный).

По отношению к механическим свойствам почвы выделяют:

1. псаммофиты – растения, обитатели песков и корневая их система расположена не глубоко (гвоздика песчаная, чина приморская)

2. пелитофиты – растения, обитатели глинистых почв – полыни.

3. алевритофиты – растения субпесчаных и суглинистых почв (чабрец, цмин песчаный, осока песчаный).

4. хасмофиты – растения щебневых почв (лаванда, эдельвейс, сумах, черная гвоздика).

Пища, как экологический фактор. Все организмы нуждаются в пище, как в источнике энергии для поддержания жизни и осуществления своих функций, как материале для построения и обновления своих клеточных структур, размножения.

Количество пищи на земле определяется чистой первичной продукцией растений. Это составляет≈ 200 млн. тонн в единицах сухого вещества фитомассы, в которой заключено 3,5 10 ²¹ Дж энергии. Все это количество используют гетеротрофы, чья биомасса на порядок меньше

Основной количественной характеристикой питания служит функция скорости, которая выражается массой пищи потребленной в единицу времени одной особью, или единицей биомассы питающегося вида. Этот показатель зависит от вида, фазы развития потребителя, скорости роста, упитанности, степени голода. Удельная потребность в пище (в расчете на единицу биомассы) зависит от интенсивности энергетического обмена, эффективности усвоения веществ и энергии пищи, накопление внутренних резервов энергии. Как экологический фактор пища имеет большое значение в метаморфозах насекомых, сезонных и репродуктивных миграциях рыб и птиц, спячки животных.

Под пищевым режимом понимается своеобразная природа пищевого материала, являющегося источником энергии для того или иного вида животных. Различают три типа пищевых режимов: зоофагия, фитофагия, и детритофагия. Первый основан на использовании в пищу животных организмов и продуктов их жизнедеятельности. В зависимости от вида животной пищи выделяют следующие группы зоофагов:

- биофаги (питающиеся живыми тканями);

- некрофаги (питающиеся мертвыми тканями или трупами);

- копрофаги (питающиеся экскрементами).

Фитофагия основана на использовании для питания растительных организмов и их продуктов. Детритофагия основана на использовании в пищу разлагающиеся растения (детрит) и продукты их разложения. От пищевых режимов следует отличать пищевую специализацию, то есть круг пищевых материалов используемых данным видом. Он может быть широким или строго ограниченным. В зависимости от пищевого рациона выделяют следующие экологические группы: полифаги, олигофаги, монофаги.

Полифаги в качестве пищи используют большую группу животных и растений (тараканы, сверчки, бурый медведь, некоторые паразиты).

Олигофаги – для них спектр пищевых объектов ограничен сравнительно узкими рамками. Паразиты, хищники и фитофаги часто питаются только представителями определенных родов или семейств. Монофаги – набор объектов питания ограничен одним видом или несколькими близкими видами.

Границы между моно-, олиго- и полифагами условны, носам факт существования у всех животных пищевого предпочтения и специализации по отношению к определенному источнику пищи не подлежит сомнению. Пищевая специализация обуславливается различными причинами: способом добывания пищи, быстротой реакции и др. У хищников набор пищевых объектов определяется в первую очередь способ ловли, добычи и местом охоты. Добывание пищи для животных имеет определенную стоимость, измеряемую затратами времени и энергии. Животное может существовать только в том случае, если получаемая с пищей энергия превышает затраты на питание и него остается время на другие формы активности в том числе на размножение. В процессе естественного отбора у животных формируется оптимальная стратегия добывания пищи, позволяющая увеличить разность между поступающей с пищей энергией, и необходимыми ее затратами на питание. Оптимизируются такие параметры как скорость и характер передвижения, способы поиска корма, тип и размеры добычи, пищевой рацион, размеры кормового участка и др. Способ добычи ограничивает круг возможных источников пищи для хищника, но эти факторы не приводят к строгой монофаги.

Ярко выраженная пищевая специализация обнаруживается у многих паразитов. Факторами, обеспечивающими и поддерживающими узкую олигофагию, могут быть особенности поведения паразита и его способность развиваться в строго определенном хозяине. Адаптированность каждого вида паразита к своему хозяину проявляется в морфологических изменениях характерных для паразитического образа жизни, в развитии физиологических реакций подавления иммунитета, в синхронизации циклов развития паразита и хозяина.

Избирательность потребления пищи в разной степени выражена у животных и растений. Плохая избирательность свойственна многим беспозвоночным (почвоеды, водным фильтраторам, паразитам). Из хордовых и хрящевых плохая избирательность свойственна акулам. Пищевая избирательность, свойственна большинству позвоночных и более развитым беспозвоночным. Любая пища представляет собой набор различных элементов питания, среди которых есть обязательные и незаменимые. При отсутствии, какого либо из этих элементов, возникает нарушение жизнедеятельности вплоть до гибели. Для нормального развития большинства организмов в состав их пищи должны входить 8-10 незаменимых аминокислот, витамины, микроорганизмы, воздействуя на физиологическое состояние отдельных особей.

Значение физических и химических факторов среды в жизни организма

Свет — один из основных экологических факторов. При прохождении солнечной радиации через атмосферу около 19 % поглощается облаками, водяными парами и т.д., 34 % отражается обратно в космос, 47 % достигает земной поверхности, из них 24 % — прямая радиация и 23 % — отраженные лучи.

В спектре солнечного света выделяют области, различные по сво­ему биологическому действию. Ультрафиолетовые лучи в неболь­ших дозах необходимы живым организмам (бактерицидное действие, стимуляция роста и развития клеток, синтез витамина D и т.д.), в боль­ших дозах губительны из-за способности вызывать мутации. Значи­тельная часть ультрафиолетовых лучей отражается озоновым слоем. Видимые лучи — основной источник жизни на Земле, дающий энергию для фотосинтеза. Инфракрасные лучи — основной источник тепло­вой энергии. Для растений солнечный свет необходим, прежде всего, как источ­ник энергии для фотосинтеза. По отношению к условиям освещенно­сти растения делят на следующие экологические группы. Гелиофиты (светолюбивые) — растения, обитающие в условиях хорошего осве­щения. Они имеют мелкие листья, сильно ветвящиеся побеги, значи­тельное количество пигментов в листьях и др. Сциофиты (тенелю­бивые) — растения, плохо переносящие прямые солнечные лучи. Для них характерны крупные, тонкие листья, расположенные горизонталь­но, с меньшим количеством устьиц. Факультативные гелиофиты (теневыносливые) — растения, способные обитать как в условиях хорошего освещения, так и в условиях затенения. Имеют переходные черты. Для животных свет — это условие ориентации. Животные бывают с дневным, ночным и сумеречным образом жизни. По отношению к продолжительности дня организмы (в основном растения) делят на короткодневные (обитатели низких широт) и длиннодневные (обитатели умеренных и высоких широт). Реакция орга­низмов на продолжительность дня называется фотопериодизмом. Это очень важное приспособление, регулирующее сезонные явления у организмов. Изменение длины дня тесно связано с годовым ходом температуры, но в отличие от последней не подвержено случайным колебаниям. Фотопериодизм обусловливает такие сезонные явления как листопад, перелеты птиц и т.п.

Температура — один из основных ограничивающих экологических факторов. От температуры окружающей среды зависит температура организмов, а, следовательно, скорость всех химических реакций, составляющих обмен веществ. Пределами толерантности для любого вида являются максимальная и минимальная летальные температуры, за пределами которой вид смертельно поражают жара или холод. В основном живые организмы способны жить при температуре от 0 до +50°С, что обусловлено свойствами цитоплазмы клеток. Верхним температурным пределом жизни является 120— 140°С (близкие к нему значения температуры выдерживают споры, бактерии), нижним — минус 190—273°С (переносят споры, семена, сперматозоиды).

По отношению к температуре организмы делят на криофилов (обитающих в условиях низких температур) и термофилов (обитающих в условиях высоких температур). Организмы могут использовать два источника тепловой энергии: внешний (тепловая энергия Солнца или внутреннее тепло Земли) и внутренний (тепло, выделяемое при обмене веществ). В зависимости от того, какой источник преобладает в тепловом балансе, живые организмы делят на пойкилотермных и гомойотермных. Пойкилотермные организмы — организмы с непостоянной внутренней температурой тела, меняющейся в зависимости от температу­ры внешней среды. К ним относятся микроорганизмы, растения, бес­позвоночные и низшие позвоночные животные. Температура их тела обычно на 1—2°С выше температуры окружающей среды или равна ей. Гомойотермные организмы — организмы, способные поддерживать внутреннюю температуру тела на относительно постоянном уровне независимо от температуры окружающей среды. Это птицы и млекпитающие. Если речь идет только о животных, то их еще называют холоднокровными и теплокровными соответственно. Среди гомойотермных организмов выделяют группу гетеротермных организмов — организмов, у которых периоды сохранения постоянно высокой тем­пературы тела сменяются периодами ее понижения при впадении в спячку в неблагоприятный период года (суслики, сурки, ежи, летучие мыши и др.). У живых организмов различают три механизма терморегуляции. Химическая терморегуляция осуществляется путем изменения величины теплопродукции за счет изменения интенсивности обмена ве­ществ. Физическая терморегуляция связана с изменением величины теплоотдачи. Этологическая (или поведенческая) терморегуляция заключается в избегании условий с неблагоприятными температурами.

Вода обеспечивает протекание в организме обмена веществ и нор­мальное функционирование организма в целом. Одни организмы живут в воде, другие приспособились к постоянному недостатку влаги. Среднее содержание воды в клетках большинства живых организмов составляет около 70 %. Вода в клетке присутствует в двух формах: свободной (95 % всей воды клетки) и связанной (4—5 % связаны с белками). Наиболее важные функции и свойства воды следующие.

1. Вода как растворитель является лучшим из известных раство­рителей, в ней растворяется больше веществ, чем в любой другой жидкости. Многие химические реакции в клетке являются ионными, поэтому протекают только в водной среде.

2. Вода как реагент участвует во многих химических реакциях: полимеризации, гидролиза, в процессе фотосинтеза.

3. Вода как термостабилизатор и терморегулятор. Эта функция обусловлена такими свойствами воды, как высокая теплоемкость — смягчает влияние на организм значительных перепадов температуры в окружающей среде; высокая теплопроводность — позволяет орга­низму поддерживать одинаковую температуру во всем его объеме; высокая теплота испарения — используется для охлаждения организма при потоотделении у млекопитающих и транспирации у растений.

4. Транспортная функция воды осуществляется при передвиже­нии по организму вместе с водой растворенных в ней веществ к раз­личным его частям и выведение ненужных продуктов из организма.

5. Структурная функция состоит в том, что цитоплазма клеток содержит от 60 до 95 % воды, и именно она придает клеткам их нор­мальную форму. У растений вода поддерживает тургор (упругость эндоплазматической мембраны), у некоторых животных служит гидростатическим скелетом (медузы).

По отношению к воде среди живых организмов выделяют следующие экологические группы: гигрофилы (влаголюбивые), ксерофилы (сухолюбивые) и мезофилы (промежуточная группа).

В частности среди растений различают гигрофитов, мезофитов и ксерофитов.

Гигрофиты — растения влажных местообитаний, не переносящие водного дефицита. К ним, в частности, относятся водные растения — гидрофиты и гидатофиты.

Гидатофиты — водные растения, целиком или большей своей частью погруженные в воду (например, рдест, кувшинка).

Гидрофиты — водные растения, прикрепленные к грунту и погруженные в воду только нижними частями (например, тростник).

Ксерофиты — растения сухих местообитаний, способные переносить перегрев и обезвоживание. К ним относятся суккуленты и склерофиты.

Суккуленты — ксерофитные растения с сочными, мясистыми листьями (например, алоэ) или стеблями (например, кактусовые), в которых развита водозапасающая ткань.

Склерофиты — ксерофитные растения с жесткими побегами, благодаря чему при водном дефиците у них не наблюдается внешней картины завядания (например, ковыли, саксаул)

Мезофиты — растения умеренно увлажненных местообитаний; промежуточная группа между гидрофитами и ксерофитами.

Эдафические (почвенно-грунтовые) экологические факторы

Почва — одна из сред обитания живых организмов. Важнейшими экологическими факторами, характеризующими почву как среду обитания, являются кислотность, содержание питательных элементов, содержание органических веществ, структура, плотность, засоленность, гранулометрический состав и др. По отношению к кислотности почвы растения делят на следующие экологические группы: ацидофилы (растут на почвах с рН<6,7); нейтрофилы (рН=6,7—7,0); базофилы (рН>7,0); индифферентные виды (могут обитать на почвах с разным значением рН).

По отношению к содержанию питательных элементов в почве среди растений различают олиготрофов (растения, довольствующиеся малым количеством зольных элементов), эвтрофов (нуждаются в большом количестве зольных элементов) и мезотрофов (требуют уме­ренного количества зольных элементов).

По другим признакам среди растений выделяют такие группы как

• галофиты (растения засоленных почв),

• нитрофилы (растения, предпочитающие почвы, богатые азотом),

• литофиты, или петрофиты, (растения каменистых почв),

• псаммофиты (растения песков).

По степени связи с почвой как средой обитания животных объединяют в три экологические группы. Геобионты— животные, постоянно обитающие в почве, весь цикл развития которых протекает в почвенной среде.

Геофилы — животные, часть цикла развития которых (чаще одна из фаз) обязательно проходит в почве.

Геоксены — животные, иногда посещающие почву для временного укрытия или убежища.

Лекция 5 БИОТИЧЕСКИЕ ФАКТОРЫ СРЕДЫ И ОБУСЛОВЛЕННЫЕ ИМИ ТИПЫ ВЗАИМООТНОШЕНИЙ ОРГАНИЗМОВ. АНТРОПОГЕННЫЕ ФАКТОРЫ

В природной обстановке на каждый организм или группу организмов действуют не только абиотические (абиогенные) факторы, но и остальные живые существа, являющиеся неотъемлемой частью среды обитания и относящиеся к категории биотических факторов.

Непосредственное живое окружение организма составляет его биотическую среду. Представители каждого вида способны существовать в таком биотическом окружении, где связи с другими организмами обеспечивают им нормальные условия жизни. Основной формой проявления этих связей служат пищевые взаимоотношения, на базе которых формируются сложные звенья и цепи питания. Кроме пищевых, в сообществах растительных и животных организмов возникают пространственные связи. Все это является базой формирования биотических комплексов, в которых разнообразные виды объединяются не в любом сочетании, а только при условии приспособленности к совместному обитанию.