2. Біогеохімічні цикли у біосфері

Виникнення на Землі живої матерії створило можливість безперервної циркуляції в біосфері хімічних елементів, переходу їх із зовнішнього середовища в організми і назад у середовище. Така циркуляція хімічних елементів отримала назву біогеохімічних кругообігів (циклів). Біогеохімічні кругообіги — це части: на біологічного кругообігу, що включає обмінні цикли хімічних елементів абіотичного походження, без яких не може існувати жива речовина (таких як вуглецю, кисню, водню, азоту, фосфору, сірки та ін.). Циклами називають більш-менш замкнуті шляхи циркуляції різних речовин із зовнішнього середовища в організми і знов у зовнішнє середовище. При цьому біогенні елементи різними шляхами поперемінно переходять з живої речовини у неорганічну матерію, а з неї – знов у живу речовину.

У ході біогеохімічних циклів атоми більшості хімічних елементів проходять незліченну кількість разів через живу речовину. Наприклад, увесь кисень атмосфери "обертається" через живу речовину за 2 тис. років, вуглекислий газ за 395 років, а уся вода біосфери — за 2 млн років. Жива речовина є приймачем сонячної енергії. Енергія, яка поглинається в результаті фотосинтезу, а потім запасається у вигляді хімічної енергії вугдеводів, зіставляється з енергією, яку споживають 100 тис. великих міст протягом 100 років. Гетеротрофи використовують органічну речовину рослин як їжу: органіка окиснюється киснем, який постачають в організм органи дихання, а з утворенням вуглекислого газу реакція йде у зворотному напрямку. Таким чином, одночасне існування автотрофів та гетеротрофів робить життя практично вічним.

Під час кругообігів відбувається колоподібна циркуляція речовин між повітрям, ґрунтом, водою, рослинами, тваринами та мікроорганізмами, коли мінеральні речовини, потрібні для життя, поглинаються, трансформуються, надходять з навколишнього середовища і включаються до складу рослин, а від них через ланцюги живлення, у вигляді органічних речовин переходять до тварин, далі через ланку редуцентів — знову в навколишнє середовище у вигляді неорганічних речовин. Завдяки наявності в атмосфері та гідросфері великого резервного фонду вуглецю, азоту, кисню, сірки, фосфору кругообіги можуть відносно швидко саморегулюватися. Рослини використовують сонячну енергію з ефективністю від 0,1 до 1 %; рослиноїдні тварини споживають близько 10 % енергії, акумульованої рослинами; хижаки — до 10 % накопиченої травоїдними тваринами, тобто всього близько 0,001 % сонячної енергії, що надходить до Землі.

Кругообіг вуглецю (рис. 7.5). Розглянемо найпростішу схему руху вуглецю на Землі — так званий біогеохімічний цикл вуглецю. Цей кругообіг є одним з найважливіших у біосфері, оскільки з ним прямо пов'язані вміст кисню в атмосфері, зміни клімату на планеті тощо. Вуглецевий цикл здійснюється у такій послідовності: спочатку з атмосфери вуглець у складі вуглекислого газу поглинається рослинами у процесі фотосинтезу з утворенням органічних речовин та побічним виділенням кисню. Рослинами він частково повертається в атмосферу при диханні, але в основному переходить в опад (листя, квітки, гілки та ін.) у складі органічної речовини, яку синтезували рослини. Редуценти розкладають цей опад та інші органічні рештки, і вуглець у формі вуглекислого газу знов надходить до атмосфери. Частина вуглецю накопичується у біосфері у формі СаСО₃ (крейда, вапняки, корали), кам'яного вугілля, нафти тощо (ця частина вуглецю надовго "випадає" з кругообігу). Але під впливом коріння рослин, тварин, а також діяльності людини (використання палива, енергетика і промисловість) вуглець може вивільнятися і знов опинитися у кругообігу.

Щорічно у біосфері в процесі фотосинтезу зв'язується у середньому 60 млрд т вуглецю; у процесі розкладу органічної речови­ни вивільняється 48 млрд т; надходить у ґрунт — 10 млрд т; залишається в осадовій товщі літосфери — 1 млрд т; надходить в результаті згоряння палива — приблизно 4 млрд т вуглецю. Увесь вуглекислий газ атмосфери і гідросфери обмінюється та поновлюється живими організмами за 395 років. Подібно до кругообігу вуглецю відбуваються кругообіги інших хімічних елементів: азоту, фосфору, сірки тощо.

Рис. 7.5. Біогеохімічний цикл вуглецю

Кругообіг кисню. У цьому кругообігу чітко виражені активна геохімічна діяльність живої речовини та її першорядна роль у цьому процесі. Біогеохімічний цикл кисню є планетарним процесом, що пов'язує атмосферу і гідросферу із земною корою. Він відбувається у такій послідовності:

• утворення вільного кисню у процесі фотосинтезу в зелених рослинах;

• споживання утвореного кисню для виконання дихальнияі функцій усіма живими організмами, а також у реакціях окиснення органічних решток і неорганічних речовин;

• інші хімічні перетворення, що приводять до утворення таких окиснених сполук, як двоокис вуглецю та вода, та послідованого їх залучення у новий цикл фотосинтетичних перетворень.

Щорічно зелена рослинність нашої планети продукує при|близно 300 • 10⁹ т кисню. Близько 75 % цієї кількості виділяється рослинами суші і трохи більше 25 % - фотосинтезуючими організмами Світового океану. З кругообігом кисню тісно пов'язане утворення озону. У високих шарах атмосфери під впливом ультрафіолетової частини сонячного спектра відбувається іонізація частини молекул кисню й утворюється атомарний кисень, котрий негайно приєднується до збуджених молекул кисню, утворюючи озон — трьохатомний кисень. Поглинаючи у процесії утворення значну частину жорсткого ультрафіолетового випромінювання, озон відіграє величезну захисну роль для всієї біосфери, оскільки багато з молекулярних структур живих організмів руйнуються під дією жорсткого ультрафіолету.

Кругообіг азоту. Майже увесь природний азот перебуває уь, вільному стані в атмосферному повітрі, де його вміст становити 78 %. Але його частка у загальній масі хімічних елементів не-планеті дуже незначна — 0,04 %. Цей вільний азот, необхідний кожній живій клітині, може засвоюватися лише азотфіксувальу ними мікроорганізмами (головним чином, бульбочковими бактеї ріями), які мешкають на коріннях бобових рослин. Азот входить до складу всіх білків та нуклеїнових кислот, і разом з тим він є найбільш лімітуючим з усіх інших біогенних елементів. Бакте* рії (анаеробні та ціанобактерії) переводять вільний азот у сполучену форму: амоній NН₃, нітрити NO₂, нітрати NO₃. Вони є основою живлення рослин, грибів і мікроорганізмів, які утворюють амінокислоти, пептиди і білки. Таким чином азот переходить у всі живі організми, де становить 1 % сухої біомаси (рис. 4.3).

Рис. 4.3. Біогеохімічний цикл азоту в біосфері

Отже, джерелом азоту у біосфері є сполуки азоту (нітрати і нітрити), які поглинаються рослинами з ґрунту і води. У кругообігу сполук азоту головне значення мають мікроорганізми: азот-фіксатори, нітрифікатори та денітрифікатори. Щорічно азотфіксувальні організми суші уловлюють приблизно 4,4 • 10⁹ т, а у водному середовищі щорічна біологічна фіксація становить 1 * 10⁹ т, тобто всього у 4,4 рази менше, порівняно із сушею. Сучасні порушення у циклі азоту в біосфері є наслідком антропогенної діяльності — спалювання мінерального палива (на транспорті, у теплоенергетиці) та виробництва азотних добрив.

Кругообіг фосфору. Біогеохімічний цикл фосфору істотно відрізняється від циклів вуглецю та азоту. По-перше, джерелом фосфору є не атмосфера, а земна кора; по-друге, фосфор не відіграє ролі одного з найголовніших елементів земних оболонок. А-ле органічні сполуки фосфору мають дуже важливе значення у процесах життєдіяльності всіх рослин і тварин, оскільки входять до складу нуклеїнових кислот, складних білків та є основою біоенергетичних процесів. Джерелом фосфору слугує літосфера, зокрема гірські породи, які містять фосфор, - фосфорити, апатити тощо. У процесі вивітрювання гірських порід фосфор переходить у ґрунтовий розчин і стає доступним для рослин.

На суші відбувається інтенсивний кругообіг фосфору в системі ґрунт — рослини — тварини — ґрунт. Редуценти мінералізують органічні сполуки фосфору у неорганічні форми — фосфати, які знов споживаються коріннями рослин. Фосфати виносяться з річковим стоком, взаємодіють з кальцієм; утворюються фосфорити, поклади яких з часом виходять на поверхню та за допомогою тварин знов включаються до міграційних процесів (рис. 4.4). Також кругообіг фосфору відбувається і у системі суша — Світовий океан. За підрахунками, щорічно у Світовий океан виноситься 1,4 • 10⁷ т фосфору, а повертається назад на сушу (в основному із продуктами морського промислу) десь приблизно 10⁵ т. Тому проблема дефіциту фосфорного живлення є проблемою практично всіх екосистем.

У природі найчастіше саме нестача фосфору стримує розвиток біоти. З одного боку, фосфорні сполуки швидко вимиваються у Світовий океан внаслідок процесів ерозії ґрунту. Багато фосфору виноситься в океан і з неочищеними стічними водами. В океані цей фосфор частково використовується водоростями, а потім споживається морськими консументами і редуцентами. Деяка частина фосфору може перевідкладатися на суші. Наприклад, послід морських рибоїдних птахів, який містить багато фосфору, нагромаджується в пташиних колоніях і на пташиних базарах, утворюючи так зване гуано — корисну копалину, що інтенсивно добувається в деяких країнах (у Чилі) і використовується для ви­робництва фосфатних мінеральних добрив. Але більша частина фосфору нагромаджується на дні з відмерлими рештками морської біоти. Цей фосфор може знову стати доступним для біоти тільки з часом у геологічному вимірі, наприклад, після підняття певних ділянок морського дна (щоправда, сьогодні людина вже почала розробляти й морські родовища фосфоритів). З іншого боку, на суші значна частина мінерального фосфору утворює нерозчинні комплекси з ґрунтовими частинками і стає недоступною для продуцентів, а отже, і для інших ланок трофічних ланцюгів. Лише деякі ґрунтові гриби здатні вилучати фосфорні сполуки з цих комплексів.

Рис. 4.4. Кругообіг фосфору в біосфері

На відміну від циклів вуглецю, кисню та азоту цикл фосфору в біосфері істотно розімкнений, оскільки значна частина континентального стоку фосфатів потрапляє в глибинні океанічні осадки і накопичується там, виходячи із кругообігу. У ґрунті та природних водах фосфор постійно перебуває у дефіциті. Крім того, в результаті господарської діяльності людини (особливо виробництва фосфорних добрив) ланцюг кругообігу фосфору в біосфері порушений. Тому фосфор вважається найслабшою ланкою біотичного кругообігу біосфери.

Кругообіг сірки. Сірка входить до складу амінокислот, білків та інших складних органічних сполук. Головним джерелом сірки є розчинені у воді продукти вивітрювання гірських порід (найчастіше сульфіди заліза як основний компонент колчеданів) або сірководень і сірчистий газ, які виділяються в атмосферу вулканами, гейзерами, гарячими джерелами. Сірководень, окиснений атмосферним киснем до сірчистого газу, розчиняється у водяній парі атмосфери і випадає з дощем на поверхню планети. Потреби організмів у сірці відносно невеликі, а природні резервуари сірки величезні, тому сірка не є лімітуючим біогеном.

Головна роль в обмінному фонді сірки належить спеціалізованим мікроорганізмам, одні види яких виконують реакцію окис-нення, інші — відновлення. У регуляції глобального кругообігу сірки беруть участь повітря, вода і ґрунт. Сульфат (SO₄) є основною доступною формою сірки, що відновлюється автотрофами та включається у білки. До складу живої речовини сірка потрапляє шляхом поглинання розчинених у воді іонів сульфатів рослина-ми-продуцентами. Потім сірка у складі рослинних білків ланцюгами живлення потрапляє до консументів і редуцентів. У анаеробних умовах (наприклад, у болотах) редуценти розкладають білки з виділенням сірки у вигляді сірководню, який може бути окиснений до молекулярної сірки або до розчинних сульфатів і сульфідів. У такій формі сірка знову стає доступною для продуцентів.

Зараз на кругообіги азоту і сірки все більше впливає техногенне забруднення повітря, особливо спалювання викопного палива. Майже третина сірки, що циркулює в біосфері, потрапляє в атмосферу з димогазовими викидами заводів, фабрик і теплових електростанцій. Ця "зайва" сірка, розчиняючись в атмосфері з утворенням сірчаної та сірчистої кислот, випадає у вигляді кис­лотних дощів, які призводять до швидкої деградації багатьох екосистем.

Кругообіг біогенних катіонів — Nа, К, Са, Мg. Ці елементи у вигляді іонів потрапляють у живу речовину в процесі поглинання води рослинами, а також під час уживання питної води. Вони виконують різноманітні функції. Наприклад, калій необхідний для роботи калій-натрієвого насоса клітин, магній – обов'язковий складник хлорофілу, кальцій потрібний для підтримання постійного рН цитоплазми, він є головним компонентом панцирів, будиночків, скелетів багатьох тварин. Подібно до азоту, фосфору й сірки ці елементи мігрують трофічними ланцюгами від продуцентів через консументів до редуцентів. Після загибелі організму вони швидко переходять у водні розчини і знов стають придатними для подальшого використання.

У морях кальцій і магній частково вилучаються з біологічного кругообігу і консервуються в осадових породах. Наприклад, мікроскопічні морські водорості перевідкладають кальцій у вигляді карбонатів на поверхні клітин, утворюючи так звані коколіти. Після відмирання клітин коколіти не встигають цілком розчинитись у воді і осідають на дно, формуючи крейдяні осадові породи. Лише в геологічному вимірі часу, після підняття певних ділянок дна, кальцій, нагромаджений у крейді, вивільнюється в процесі вивітрювання і знов стає доступним для біоти. Отже, в природних водах, особливо в океані, реалізується потужна концентраційна функція гідробіонтів щодо кальцію і магнію.

В.І. Вернадський, узагальнюючи відомості про міграції різних біогенів у біосфері, сформулював закон біогенної міграції атомів: міграція хімічних елементів на земній поверхні і у біосфері в цілому відбувається або за безпосередньої участі живої речовини, або ж вона протікає у середовищі, геохімічні особливості якого зумовлені живою речовиною, як тією, що зараз населяє біосферу, так і тією, що діяла на Землі протягом усієї геологічної історії. Кожний організм обирає із середовища необхідні йому хімічні елементи у вигляді сполук і атоми у вигляді ізотопів. При цьому біохімічні процеси розпадаються на два типи: перші пов'язані з живленням, диханням, розмноженням організмів, другі — з руйнуванням тіла відмерлих організмів і пере­ходом живої речовини у косну матерію.

Цей закон має широке поле виявів на поверхні Землі. Йдеться про те, що шляхи міграції основних біогенних елементів та їхня концентрація у зовнішніх сферах Землі давно вже контролюється біосферою. Без такого регуляційного впливу Земля давно втратила б не просто кілька найменш пристосованих видів, а й всю свою біосферу. Тобто міграція хімічних елементів на земній поверхні та в біосфері в цілому здійснюється під переважаючим впливом живої речовини, організмів. Так відбувалося і в геологічному минулому мільйони років тому, так відбувається і в сучасних умовах. Жива речовина або бере участь у біохімічних процесах безпосередньо, або створює відповідне, збагачене киснем, вуглекислим газом, воднем, азотом, фосфором та іншими речовинами середовище.

Цей закон має важливе практичне і теоретичне значення. Розуміння всіх хімічних процесів, що відбуваються в геосферах, не можливе без урахування дії біогенних факторів, зокрема еволюційних. Нині люди впливають на стан біосфери, змінюють її фізичний і хімічний склад, умови біогенної міграції атомів, що збалансована віками. У майбутньому це може спричинити дуже негативні зміни, які набувають здатності до саморозвитку, стають глобальними і некерованими (спустелення, деградація ґрунтів, вимирання багатьох видів організмів тощо). За допомогою цього закону можна свідомо запобігати розвитку таких негативних явищ, а також керувати біогеохімічними процесами, використовуючи екологічні методи.

Залучення речовин у кругообіг забезпечується розвинутою системою інформаційних зв'язків між різними видами живої речовини. Це різноманітні фізичні (звук, колір, світло, температура тощо) та хімічні (запах) зв'язки. Інформаційні зв'язки поєднують всі частини екосистеми і сприяють збільшенню її стійкості, тобто здатності залишатися у стабільному стані при наванта­женні або швидко відновлюватися після тих чи інших зовнішніх впливів. Звичайно, чим більше навантаження на екосистему, тим довше період її відновлення.

Біохімічні функції біосфери дуже різноманітні, але ця різноманітність має єдину сутність: у своєму глобальному прояві "сфера життя" виступає акумулятором і також трансформатором сонячної енергії. Завдяки біосфері на всій планеті здійснюється активний зв'язок Землі з Космосом. Кількість сонячної енергії, яка акумулюється живою речовиною, величезна – щорічно в процесі фотосинтезу рослини зв'язують 7,178 • 10¹⁸ кДж енергії. Кругообіги різних речовин та біогенів дуже різняться і швидкістю перебігу, і процесами руху елементів, але всі вони мають дві спільні риси: по-перше, пов'язані з потоком енергії, який проходить через кожну екосистему; по-друге, хімічні елементи, що беруть участь у біохімічних процесах обміну речовин, навперемінно переходять з косної речовини у живу і назад — у косну.

Отже, всі кругообіги хімічних елементів і речовин, які відбуваються у біосфері, є дуже складними, тому їх механізми до кінця не розкриті. Абсолютно точно, що всі кругообіги тісно пов'язані, переплітаються між собою, іноді зливаються, утворюючи в біогеоценозах єдиний біогеохімічний цикл, конкретний для кожної екосистеми. Ті, у свою чергу, об'єднуються у єдиний потужний глобальний біологічний кругообіг речовин біосфери, що пов'язує живу і косну речовину всієї планети. При цьому сама біосфера як стійка жива екосистема глобального масштабу значною мірою є результатом цього процесу.

Література /1.1, 1.2, 2.1, 2.2/

Самостійна робота студента

1. Законспектувати, вивчити і вміти розкривати зміст питання.

2. Вміти пояснювати кругообіги елементів і речовин у біосфері та наводити приклади, складати схеми кругообігу речовин у природі

Питання для самоконтролю

1. Що називають біологічним (біогенним) кругообігом хімічних елементів в біосфері?

2. Охарактеризуйте кругообіги, які відбуваються в біосфері.

3. Як можна визначити великий кругообіг речовин у біосфері? Чим він відрізняється від малого?

ЕВОЛЮЦІЯ БІОСФЕРИ. НООСФЕРА

План

1. Еволюція біосфери.

2. Еволюція антропогенної діяльності та взаємовідносин людини з біосферою.

3. Ноосфера

1. Еволюція біосфери

Усі еволюційні теорії, включаючи і теорію Ч. Дарвіна, базуються на уявленні про розвиток від простого до складного. В ранньому археї (4-5 млрд років тому), як вважають учені, сформувалася сонячна система, утворилась планета Земля з осадовими та іншими стародавніми твердими породами, відбулася конденсація океану. Атмосфера майже не містила кисню (максимум 0,1 % сучасного вмісту), проте була багата на оксид карбону (IV), метан та різними сполуками нітрогену, тобто існувала відновна атмосфера.

У ранньому докембрії (2,5-3 млрд років тому) відбулося зледеніння, нашарування покладів заліза. В гідросфері утворилися перші з відомих прокаріотів (ймовірно, синьозелені водорості). Вода почала насичуватись киснем, який утворювався з оксидів феруму в аеробному середовищі. Особливих змін склад повітря зазнав у середньому докембрії (приблизно 2 млрд років тому), коли утворилися перші фотосинтезуючі організми і фіксатори азоту (рис. 2.2). Цей процес розвивався до появи через 0,5 млрд років еукаріотів. В результаті значна кількість кисню почала надходити в повітря, яке одночасно збіднювалось на вуглекислий газ.

Припускають, що приблизно 1 млрд років тому в атмосфері уже містилося близько 1 % сучасної кількості кисню, одночасно з'являється атмосферний озон. У цей період важливу роль відіграла фотосинтезуюча активність фітопланктону, який швидко накопичувався в біосфері. В літосфері відбувалася інтенсивна вулканічна діяльність, а також докембрійське зледеніння. Кількість утвореного озону вже була достатньою для затримання надлишку ультрафіолетової сонячної радіації. Це сприяло подальшому розвитку органічного життя в поверхневому шарі вод Світового океану.

Понад 700 млн років тому (палеозойська ера) з'явились багатоклітинні організми, вміст кисню в атмосфері збільшується до 3-10 % сучасного. Понад 600 млн років тому в біосфері розпочався найважливіший еволюційний процес і заселення материків живими істотами. Першими були нижчі автотрофні рослини. Однак вирішальним, фундаментальним чинником була поява близько 500 млн років тому судинних рослин. Голонасінні рослини з'явились у девонському періоді (350 млн років тому), квіткові (покритонасінні) рослини та тварини – ссавці – наприкінці юрського періоду (100 млн років тому). Поширення вищих рослин і тварин на суші супроводжувалось різким збільшенням кількості кисню в атмосфері, вміст якого збільшився до 50 % сучасного на початку крейдового періоду.

Сучасна біосфера створилася в результаті тривалої еволюції завдяки сприятливому поєднанню космічних, геохімічних та геофізичних факторів. Однак вирішальну роль відіграв біологічний фактор з появою організмів, здатних здійснювати фотосинтез. Завдяки останньому за наявності сонячної радіації з вуглекислого газу, води та мінеральних елементів синтезувались усі органічні субстанції, які були необхідні для життя. Поява хлорофільних рослин на суші відіграла істотну роль не лише в різкому збільшенні вмісту кисню в атмосфері. Поряд з кліматичними факторами діяльність судинних рослин і тварин була вирішальною в процесі утворення ґрунтів.

Рис. 2.2. Спіраль часу (за Л. Ф. Кейраном)

Упродовж геологічних періодів значні маси органічних речовин були «напрацьовані» автотрофними організмами. Більша частина органічної продукції не брала участі в колообігу, а накопичувалася в континентальних осадових породах і ґрунтах. Свідками масштабності цих явищ є потужні родовища викопного палива (кам'яне й буре вугілля, нафта). Ці родовища створювалися впродовж сотень мільйонів років. Наслідком цього було збіднення первинної атмосфери на вуглекислий газ та збагачення її на кисень. З цієї самої причини весь кисень, вироблений автотрофними прокаріотами на початку докембрію, не залишався в атмосфері, а вступав у хімічну взаємодію з мінералами та гірськими породами, які лежали на поверхні. Так утворилися великі поклади залізних руд, вік яких сягає 2 млрд років. Поступово за 2 млрд років безперервної роботи живих організмів змінилися фізико-хімічні умови на земній поверхні, що існували в ранньому археї. Атмосфера, Світовий океан і літосфера, в якій осадові породи мають багатокілометрову товщину, змінилися в результаті біогеохімічних процесів як за структурою, так і за складом. Можна стверджувати, що всі елементи, які входили до складу живої речовини, беручи участь у численних складних біогеохімічних колообігах, неодноразово побували в різних організмах.

Французький природознавець Ж. Б. Ламарк вважав, що основною рушійною силою еволюції є вплив навколишнього природного середови­ща. Як установили вчені завдяки розшифруванню генетичного коду, но­сієм якого є подвійна спіраль ДНК, усі прояви мінливості організмів відбуваються внаслідок порушення генетичної інформації мутагенними факторами (радіація, хімічні речовини тощо). На підставі досягнень генетики можна стверджувати, що еволюція органічного світу відбувається в результаті мутацій, які спричинюють відхилення в генетичному коді під впливом активних мутагенних факторів навколишнього середовища. Якщо нові властивості сприятливі для організму, вони закріплюються природним добором. Проте більшість мутацій несприятлива для організмів. Так, особини, що з'являються на світ після мутагенного впливу радіації та хімікатів, є нежиттєздатними і поступово вироджуються. Загалом процес еволюції можна розглядати як збільшення обсягу генетичної інформації. Так, обсяг генетичної інформації у ссавця в 100 тис. разів більший, ніж у бактерії. Велике значення мають не лише розміри (довжина і маса) генного ланцюжка, а й його структура.

Отже, в процесі еволюції відбувалося поступове виникнення і розвиток все більш високоорганізованих рослин і тварин.