Самостійна робота студента
Законспектувати, вивчити і вміти розкривати зміст питань.
Питання для самоконтролю
Проаналізуйте «закон мінімуму».
Проаналізуйте допоміжні принципи до «закону мінімуму», застосовані Ю.Одумом.
Дайте характеристику антропогенних чинників
Загальні принципи дії екологічних факторів
Хоча екологічні фактори дуже різноманітні, все ж є певні закономірності їхнього впливу на живі організми, а також реакцій організмів на дію цих факторів. До складу однієї й тієї самої екосистеми не можуть входити види, що займають абсолютно ідентичну екологічну нішу. Кожний вид організмів пристосований до конкретних умов існування: немає двох видів, подібних за своїми адаптаціями (правило екологічної індивідуальності).
Існує закон незамінності основних факторів життя. Суть його полягає в тому, що кожний із факторів, потрібних для розвитку рослин, не може бути замінений іншим. Так, світло не можна замінити теплом, тепло вологою і т.д. Інший важливий закон – ц закон нерівнозначності факторів середовища. Згідно з цим законом, екологічні фактори поділяються на основні й другорядні.
Основні фактори – світло, тепло, вологість – однаково потрібні рослинам. Вони безпосередньо впливають на них.
Другорядні фактори мають допоміжне значення, коригуючи дію основних факторів, посилюючи або послаблюючи їх. До таких факторів належать вітер, хмарність, туман тощо.
Добра пристосованість організмів до певного фактора не означає такої самої адаптованості до інших (правило відносної незалежності адаптацій). Наприклад, лишайники, які можуть оселятися на «бідних» на органічну речовину субстратах (скельних породах) та витримувати посушливі умови, дуже чутливі до забруднення повітря.
Фактор середовища сприймається організмом у певних межах. Найефективніша дія фактора не за мінімальних чи максимальних його значень, а за певних оптимальних для даного організму.
Діапазон дії (або зона толерантності, тобто терпимості) екологічного фактора обмежений точками мінімуму та максимуму, які відповідають крайнім пороговим значенням даного фактора, за яких можливе життя організму.
Існує закон оптимуму (або сукупної дії факторів): кожен фактор позитивно впливає на організм лише у певних межах (рис. 2.3.1).
Згідно з цим законом, найвища продуктивність рослин забезпечується тільки за оптимального збігу різних факторів, які впливають на ріст і розвиток рослин.
Сприятлива для організмів певного виду інтенсивність впливу екологічного фактора має назву зони оптимуму. Чим більше інтенсивність дії певного екологічного фактора відхилятиметься від оптимальної в той чи інший бік, тим сильнішою буде його пригнічувальна дія на організми (зона песимуму).
Для одних організмів, і навіть певних процесів їхньої життєдіяльності, дія фактора може бути оптимальною, а для інших — песимальною.
Рис. 2.3.1. Схема дії екологічного фактора
Межі інтенсивності дії екологічного фактора, за якими існування організмів стає неможливим, називають верхньою та нижньою межами витривалості (зона песимуму). Точки оптимуму, мінімуму і максимуму складають три кардинальні точки, які визначають можливість реакції організму на даний фактор (рис. 2.3.2).
Існує також закон критичних періодів. Суть його полягає в тому, що в житті кожної рослини є окремі періоди, коли вони найчутливіші до якогось певного фактора середовища, наприклад температури чи вологості.
Рис. 2.3.2. Три кардинальні точки дії екологічного фактора:
1 – точка мінімуму; 2 – оптимуму; 3 - максимуму
Умови середовища, коли будь-який фактор перевищує межі зони оптимуму і проявляє пригнічувальну дію, в екології часто називають екстремальними. Оптимум і межі витривалості організму стосовно певного фактора залежать від інтенсивності дії інших. Наприклад, у суху безвітряну погоду рослини легше витримують низькі температури.
Концепція обмежувального фактора
У разі, якщо будь-який із факторів, що зумовлюють існування організму, має мінімальне значення, то він обмежує дію решти факторів, визначає кінцевий результат дії середовища на організм.
1 Фактор, який має тенденцію до гальмування розвитку організмів, називають обмежувальним.
Ідею про те, що існування та витривалість організму визначається саме таким лімітуючим (обмежувальним) фактором, уперше висловив відомий німецький хімік Ю. Лібіх ще в 1840 р. як «правило обмежувальних факторів, або закон мінімуму». Він виявив, що в разі недостачі в ґрунті або поживному розчині одного з необхідних хімічних елементів ніякі добрива, які містять інші елементи, позитивно на рослину не діють. І тільки додавання йона, що перебував у мінімумі, дає прибавку врожаю. Численні приклади дії обмежувальних факторів у природі (не лише при їх мінімальних, а й при максимальних параметрах, наприклад висока температура, сильна засоленість ґрунту) показали, що це явище має загальноекологічне значення.
Отже, найбільший обмежувальний ефект на організм, або певне угруповання організмів виявляють ті життєво важливі фактори середовища, кількість (або концентрація) яких близька до мінімального критичного рівня.
Закон мінімуму чітко виконується лише в умовах стаціонарного
стану, тобто коли надходження і витрати енергії збалансовані.
Крім того, необхідно враховувати принцип взаємодії факторів.
Так, виявлено, що деякі рослини потребують менше такого елемента, як цинк, якщо вони ростуть не на яскравому сонячному світлі, а в затінених місцях. Тому концентрація даного елемента в ґрунті з меншою ймовірністю може виступати обмежувальним фактором для рослин у затінку, ніж на світлі.
Закон мінімуму Ю. Лібіха екологи поширили на ефект максимуму, відповідно до якого надмір кожного з факторів (тепло, світло, вода) може обмежити розвиток організму так само, як і його нестача. Це означає, що організми характеризуються екологічним мінімумом та екологічним максимумом. Уявлення про обмежувальний вплив максимуму запропонував В. Шелфорд (1913), який сформулював «закон толерантності»: лімітуючим фактором процвітання організму (виду) може бути як мінімум, так і максимум екологічного впливу, діапазон між якими визначає величину витривалості організму до даного фактора.
Цей закон слід брати до уваги при культивуванні рослин, їх інтродукції. Він визначає також, в якому разі будь-який надлишок речовини або енергії стає забруднювачем середовища.
Кожен екологічний фактор може бути за певних умов обмежувальним. Обмежувальні фактори лімітують територію розселення виду. Наприклад, поширення багатьох видів рослин на північ стримується нестачею тепла, тоді як на південь – дефіцитом вологи.
Різний ступінь вимогливості виду до факторів існування визначається поняттям екологічна валентність або екологічна пластичність виду стосовно того чи іншого фактора.
Межі умов, сприятливих для розвитку виду, визначають його екологічну толерантність.
Екологічна валентність виду, або зона толерантності — це діапазон інтенсивності дії екологічного фактора, в якому можливе існування певного виду.
Зона толерантності обмежена граничними мінімальними і максимальними значеннями фактора. Широку екологічну валентність виду щодо відношення до певних факторів позначають додаванням до їхньої назви префікса «еври» (від гр. еурис — широкий). Наприклад, евритермні види – це види, здатні витримувати значні коливання температури (рис. 2.3.3), еврибарні — широкий діапазон тиску, евригалінні — різний ступінь засоленості, евриойкні — різноманітні місця існування.
Нездатність витримувати значні коливання фактора, тобто вузька екологічна валентність, позначається префіксам «стено» (від гр. стенос — вузький). Відповідно існують стенотермні, стенобарні, стеногалінні, стеноойкні організми.
Стенотопи — це рослини й тварини з низькою екологічною валентністю, які живуть в однотипних, дуже специфічних умовах. Види, які можуть жити в широкому діапазоні коливань різноманітних екологічних факторів, називають еврибіонтними, а ті, для існування яких необхідні цілком певні умови, — стенобіонтними.
Рис. 2.3.3. Діапазон активності евритермних і стенотермних організмів
Прикладом еврибіонтних організмів є очерет звичайний, який зростає в різноманітних умовах; стенобіонтних — журавлина болотна, росичка круглолиста).
У одного й того самого виду екологічна валентність може змінюватися під час переходу від однієї стадії розвитку до іншої. Період розмноження звичайно є найкритичнішим. Часто молоді організми більш чутливі, ніж дорослі. В разі послідовних змін стадій життєвого циклу у одного й того самого виду межі витривалості помітно змінюються.
Організми підтримують із середовищем певну рівновагу (гомеостаз) за допомогою саморегуляції.
Гомеостаз — це здатність організмів (як і популяцій та екосистем) підтримувати свої властивості на певному, достатню стабільному рівні.
Таким чином, присутність і процвітання певного виду в даному середовищі існування, зумовлена його взаємодією з комплексом екологічних факторів. Недостатня або надмірна інтенсивність дії будь-якого з них унеможливлюють процвітання й саме існування окремих видів.
Отже, рослини ростуть і розвиваються під впливом складного комплексу одночасно діючих на них екологічних факторів.
Середовище, що оточує рослини, складається з багатьох елементів, однак вони по-різному впливають на рослинний організм, а рослини, своєю чергою, по-різному реагують на певні екологічні фактори.
Розрізняють такі групи факторів щодо сприйняття їх рослинами:
необхідні для рослини екологічні фактори, без яких рослинний організм не може нормально рости і розвиватися (світло, тепло, вода, грунт, мінеральні поживні речовини, СО2, О2);
екологічні фактори, які не є необхідними для життя рослин, проте значно впливають на них (вітер, димні гази, розрідженість повітря, радіоактивність тощо);
фактори, які сприймаються рослинами завжди або періодично • толерантно (наприклад, інертні гази атмосфери).
Крім основних екологічних факторів, певний вплив на рослини чинять іонізуюче випромінювання, ультрафіолетові промені, магнітне поле Землі тощо. Середовище вкрай потрібне для рослин, бо з нього вони беруть усе необхідне для життя, росту і розвитку. Рослинний організм засвоює, асимілює різні необхідні для нього компоненти з навколишнього середовища.
Між рослинами і середовищем постійно відбувається обмін речовин та йде потік енергії. Крім того, неперервно здійснюється обмін речовин усередині рослини – внутрішньоклітинний і між органами та певними частинами рослини. Саме від властивостей навколишнього середовища залежить чисельність, ріст і розвиток рослин.
Рослини, своєю чергою, проявляють величезний вплив на середовище, збагачуючи атмосферу киснем при фотосинтезі, вуглекислим газом – при диханні, водяною парою — під час транспірації, а також леткими виділеннями – ефірними маслами, фітонцидами. Кореневі системи рослин у процесі життєдіяльності руйнують материнську породу, збагачують грунт відмерлими рештками, гумусом, кореневими виділеннями тощо.
Угруповання рослин підтримують екологічну рівновагу, формуючи оптимальне співвідношення газів атмосферного повітря. Вони впливають на водний режим, оскільки їх постійна транспірація здатна утримувати вологу в даній місцевості, завдяки тому, що частина випаровуваної води швидко охолоджується та конденсується. Масове вирубування лісів зумовлює зміни кліматичних і географічних умов — знижується вологість повітря, міліють річки, в степах починаються пилові бурі, відбувається інтенсивна ерозія ґрунтів.
Безперервно змінюється тепловий режим, вологість повітря і грунту, освітленість. І все це зумовлює необхідність адаптації рослинних організмів до навколишнього середовища. Мінливість хімічного складу рослин і відповідних фізіологічних процесів зумовлюють зміни в процесах росту, величини й форми рослин.
Різні види рослин неоднаково реагують на дію одних і тих самих умов навколишнього середовища. Кожен вид рослинних організмів процвітає лише у відносно вузькому діапазоні температур, освітлення, кількості опадів, ґрунтових та інших умов.
Обмежувальні фактори довкілля, що впливають на тривалість і характер росту в природних місцезростаннях, — найважливіші рушійні сили природного добору.
Досить легко перелічити фактори довкілля, від яких залежить життя рослинних організмів. Проте досить важко зрозуміти й оцінити взаємозв'язки між певними екологічними факторами, які формують їхнє місцезростання. Рослина росте таким чином, що її надземна частина розташована в атмосфері, а коренева — в ґрунті. Надземна частина сприймає світло, тепло, вуглекислий газ і кисень, тоді як корені одержують воду і мінеральні поживні речовини. Це — основні фактори, які визначають місцезростання, тобто екологічну нішу рослин. Однак вплив екологічних факторів на рослинний організм залежить від безкінечної системи їхніх періодичних змін, у тому числі частково пов'язаних із розвитком самого рослинного покриву.
Література /2.1/