Вопросы к экзамену по курсу «цитология и гистология»

1. Изобретение микроскопа и открытие клетки. Первые результаты изучения микроскопического строения живых организмов (Р. Гук, Н. Грю, М. Мальпиги, А. ван Левенгук).

2. Клеточная теория (Л. Окен, М. Шлейден, Т. Шванн, Р. Вирхов, Э. Брюкке).

3. Выделение цитологии в самостоятельную науку (Э. Страсбургер, О. Гертвиг, В. Флемминг, Ж.-Б. Карнуа и др.).

4. Принцип работы и устройство светового микроскопа. Разрешение и увеличение микроскопа, формула Аббе.

5. Принцип работы и устройство флуоресцентного микроскопа.

6. Химический состав и ультраструктура биологических мембран. Сэндвич-модель биомембраны. Типы подвижности молекул. Мозаичная модель биомембраны.

7. Ультраструктурные особенности плазмалеммы. Транспорт веществ через плазмалемму. Эндоцитоз и экзоцитоз. Закономерности секреторного цикла на примере бокаловидной клетки кишечника.

8. Ультраструктура и функциональная специализация эндоплазматической сети. Структура и функции пластинчатого комплекса (аппарата Гольджи). Роль пластинчатого комплекса в специализированных клетках растений и животных.

9. Морфология, химический состав и функции лизосом. Лизосомальный цикл. Роль лизосом в специализированных клетках растений и животных.

10. Химический состав и надмолекулярная организация микрофиламентов. Ультраструктура и функции специализированных органелл на их основе: микроворсинок кишечного эпителия и миофибрилл мышечных волокон.

11. Химический состав и надмолекулярная организация микротрубочек. Ультраструктура и функции органелл на их основе: клеточного центра, ресничек и жгутиков, ахроматинового веретена.

12. Химический состав, надмолекулярная организация и классификация промежуточных филаментов. Роль промежуточных филаментов в клетках эпидермиса, мышечных волокнах и нейронах.

13. Химический состав, ультраструктура и функции рибосом. Белоксинтезирующая система. Биосинтез белка.

14. Морфология, ультраструктура и функции митохондрий. Окислительное фосфорилирование. Хемиоосмотическая теория П. Митчела. Особенности генома и белоксинтезирующей системы митохондрий, гипотезы их происхождения.

15. Структурно-функциональные особенности растительных клеток. Клеточная стенка, вакуоли, глиоксисомы и сферосомы (олеосомы). Ультраструктура, функции и размножение хлоропластов. Взаимопревращения пластид.

16. Химический состав, ультраструктура и функции клеточного ядра. Уровни организации хроматина.

17. Химический состав, надмолекулярная организация и функции ядрышка и других РНК-содержащих структур клеточного ядра.

18. Клеточный цикл. Эксперимент Говарда и Пелка. Задачи и методы исследования клеточной кинетики.

19. Митотическое деление клеток растений и животных. Эндомитоз и эндорепродукция. Генетический контроль клеточного цикла и митоза.

20. Сравнительная характеристика основных форм гибели клеток – некроза и апоптоза. Молекулярно-генетические механизмы апоптоза. Детекция некроза и апоптоза.

21. Мейотическое деление клеток. Конъюгация хромосом и кроссинговер. Хромосомы типа ламповых щеток. Биологическое значение мейоза.

22. Морфология и классификация митотических хромосом. Кариотип и идиограмма. Значение кариотипирования и анализа хромосомных перестроек для биологии и медицины.

23. Биологические свойства стволовых клеток. Особенности эмбриональных стволовых клеток. Стволовые клетки взрослого организма. Технологии восстановления органов и тканей с помощью стволовых клеток.

24. Предмет, методы и задачи гистологии, определение понятия “ткань”. Принципы классификации тканей. Морфофизиологическая характеристика и классификация эпителиальных тканей.

25. Морфофункциональная характеристика эпителиев тонкого и толстого кишечника, их клеточный состав и закономерности дифференцировки.

26. Морфофункциональная характеристика эпидермиса кожи и других многослойных эпителиев.

27. Морфофизиологические особенности железистого эпителия. Классификация желез внешней секреции. Типы секреции. Гистофизиология поджелудочной железы.

28. Железы внутренней секреции. Гормоны. Гистофизиология гипофиза и щитовидной железы.

29. Общая характеристика и классификация соединительных тканей. Соединительные ткани со специальными свойствами: пигментная, жировая, ретикулярная, слизистая.

30. Морфофункциональная характеристика и клеточный состав рыхлой волокнистой неоформленной соединительной ткани.

31. Топография зародышевых листков в курином эмбрионе. Гистогенез основных типов тканей.

32. Морфофункциональная характеристика плотных соединительных тканей (сухожилия, связки, фасции, апоневрозы, сетчатый слой дермы). Химический состав и надмолекулярная организация волокнистого и аморфного компонентов межклеточного вещества.

33. Морфофизиологическая характеристика и гистогенез хрящевой ткани.

34. Морфофизиологическая характеристика костной ткани. Микроанатомическая структура трубчатой кости в районе диафиза.

35. Прямой и непрямой гистогенез костной ткани.

36. Химический состав и функции крови. Классификация и характеристика форменных элементов крови.

37. Эритроцитопоэз.

38. Гранулоцитопоэз.

39. Тромбоцитопоэз.

40. Лимфоидная ткань. Функциональная гетерогенность лимфоцитов. Лимфоцитопоэз.

41. Молекулярно-клеточные основы иммунного ответа. Структурно-функциональная организация лимфоидного фолликула.

42. Морфофункциональная характеристика и классификации мышечных тканей, особенности их гистогенеза и регенерации.

43. Гистофизиология скелетной мышечной ткани. Ультраструктура мышечного волокна. Саркомер. Молекулярные механизмы мышечного сокращения.

44. Морфофункциональная характеристика сердечной мышечной ткани. Особенности структуры и функциональная специализация рабочих, проводящих и секреторных кардиомиоцитов. Проводящая система сердца.

45. Морфофизиологическая характеристика и функции гладкой мышечной ткани. Ультраструктура гладкомышечной клетки в связи с ее способностью к сокращению.

46. Особенности строения и функции нервной ткани. Классификация клеток нервной ткани. Морфология и функции нейронов. Нейросекреторные клетки.

47. Классификация клеток нейроглии. Структурные особенности и функции глиоцитов.

48. Строение и функциональные особенности мякотных и безмякотных нервных волокон. Механизм образования миелиновой оболочки.

49. Типы синапсов. Ультраструктура химического синапса и механизм синаптической передачи. Нейромедиаторы.

50. Классификация и структурные особенности чувствительных и двигательных нервных окончаний: клетка Меркеля, тельце Фатера-Печини, нервно-мышечное веретено, моторная бляшка.

Класс Ресничные инфузории: половой процесс

Бесполое размножение повторяется много раз подряд, но время от времени в жизненном цикле инфузорий происходит половой процесс, который носит характер конъюгации . Главное отличие конъюгации инфузорий заключается в том, что она представляет временное соединение двух инфузорий. Последние обмениваются частями своего ядерного аппарата, после чего расходятся. Полного слияния конъюгирующих особей не происходит, поэтому их нельзя приравнять к гаметам прочих простейших. Во время конъюгации инфузории сходятся попарно и чаще всего прикладываются друг к другу брюшной стороной ( рис. 58 ).

У некоторых видов на месте соприкосновения пелликула обеих особей растворяется и между конъюгантами образуется более или менее широкий соединительный цитоплазматический мостик. У других видов во время конъюгации целостность пелликулы не нарушается.

Существенные изменения во время конъюгации претерпевает ядерный аппарат ( рис. 58 ). Макронуклеус конъюгантов распадается на части и постепенно резорбируется в цитоплазме. Микронуклеус сначала делится дважды. Это мейоз, во время которого происходит редукция числа хромосом, и диплоидный комплекс их превращается в гаплоидный, далее три из четырех ядер разрушаются и резорбируются в цитоплазме, а четвертое снова делится.

В результате каждый конъюгант обладает двумя ядрами, происшедшими из микронуклеуса. Это половые ядра - пронуклеусы. Одно из них (мигрирующее, или мужское) покидает конъюгант и переходит в соседнюю особь, где и сливается с единственным оставшимся в нем стационарным (женским) ядром; то же происходит и в другом конъюганте. Оба половых ядра (стационарное и мигрирующее) сливаются, и таким образом восстанавливается диплоидный комплекс хромосом. У некоторых инфузорий на мигрирующем ядре появляется на одном конце острый носик, на другом - хвостообразный вырост и оно по строению становится похожим на живчик, лишний раз подтверждая мужскую природу мигрирующего ядра ( рис. 59 ).

Так, к концу конъюгации каждый конъюгант имеет по одному ядру двойственного происхождения, или синкарион . Примерно в это время инфузории отделяются друг от друга. У разошедшихся конъюгантов (которые теперь называются эксконъюгантами) происходит процесс реконструкции нормального ядерного аппарата. Он довольно сложен и в деталях протекает неодинаково у разных видов инфузорий. Сущность его сводится к тому, что синкарион митотически делится один, два или три раза и часть ядер - продуктов деления - становится микронуклеусами, другая часть преобразуется в макронуклеусы. Процесс преобразования продуктов деления синкариона в макронуклеусы выражается прежде всего в повышении содержания ДНК, в основе которого лежит многократная репликация макромолекул. В развивающемся макронуклеусе появляются многочисленные ядрышки, которые в микронуклеусах и синкарионе отсутствуют. После завершения реконструкции ядерного аппарата инфузории вновь приступают к бесполому размножению.

Кроме конъюгации у инфузорий существуют и другие формы реорганизации ядерного аппарата, связанные с резорбцией старого и образованием нового макронуклеуса. Одна из них, наблюдаемая довольно часто и имеющая место у широко встречающегося вида инфузорий туфелек Paramecium aurelia, - автогамия . В отношении судьбы и поведения ядер она протекает сходно с конъюгацией. Отличие от конъюгации в том, что при автогамии не происходит временного объединения двух особей и все процессы протекают в пределах одной особи. Возникшие в результате третьего деления микронуклеуса два пронуклеуса (стационарный и мигрирующий) сливаются и образуют синкарион. Таким образом, автогамия - это процесс самооплодотворения, когда сливаются вновь только что разделившихся два сестринских ядра.

Тип инфузории, или ресничные (CILIOPHORA, или INFUSORIA)

Тип включает более 7 тыс. видов. Представители характеризуются органеллами движения — ресничками (хотя бы на некоторых стадиях развития), расположенными на поверхности клетки в определенном порядке, а также своеобразным ядерным аппаратом, состоящим из двух ядер — мелкого генеративного микронуклеуса и крупного вегетативного макронуклеуса (рис. 10). Бесполое размножение происходит путем поперечного деления и половое — конъюгацией.

Рис. 10. Инфузория туфелька (Paramecium caudatum):

1 — реснички; 2 — пищеварительные вакуоли; 3 — большое ядро (макронуклеус); 4 — малое ядро (микронуклеус); 5 —ротовое отверстие и глотка; 6 — непереваренные остатки пищи; 7 — трихоцисты; 8 — сократительная вакуоль

Это наиболее сложно дифференцированные одноклеточные с постоянными цито-плазматическими структурами. Стенки клетки инфузорий имеют «альвеолярное строение» с четырьмя мембранами и полостями — «альвеолами» — посередине. Кроме того, стенка содержит трихоцисты. Это защитные приспособления в виде палочек, расположенных под пелликулой. При раздражении животного трихоцисты выстреливаются наружу.

Половой процесс сопровождается перестройкой ядерного аппарата. При конъюгации в клетках партнеров происходит распад макронуклеуса и редукционное деление микронуклеуса. Получаются четыре ядра, три из них отмирают. Оставшееся ядро делится на два пронуклеуса — мужской и женский. Между особями происходит обмен: одно ядро переходит в соседнюю клетку, другое — приходит из нее. Эти гаплоидные ядра сливаются, образуя диплоидное ядро — синкарион. Затем партнеры расходятся, а синкарионы в каждом из них путем деления создают новый ядерный аппарат. Половой процесс с такой же перестройкой ядерного аппарата может идти и без партнера. Слияние пронуклеусов в данном случае является самооплодотворением и носит название автогамии.

Свободноживущие инфузории живут в пресной и соленой воде, в толще прибрежного песка и почве. Питаются они бактериями, водорослями или одноклеточными животными. Нередки колониальные и сидячие формы. Многочисленные паразитические формы инфузорий обитают в желудке жвачных млекопитающих, на коже рыб (рис. 11), в толстых кишках человека. Инфузория балантидий (Balantidium coli) вызывает у людей тяжелые колиты.

Рис. 11. Жизненный цикл Ichthyophthirius multifiliis:

1 — рыба, пораженная ихтиофтириазитом; 2 — зрелый паразит из кожи рыбы; 3 — паразит, покинувший рыбу; 4 — циста размножения; 5 — выход «бродяжек» из цисты

В настоящее время предложено несколько вариантов классификации инфузорий. Согласно традиционной системе тип делится на два класса: ресничные инфузории и сосущие. Представители первого из них обладают ресничками в течение всей жизни, у них есть строго локализованное место приема пищи — клеточный рот. Сосущие инфузории — это сидячие формы, во взрослом состоянии не имеют рта, но зато снабжены щупальцами, служащими для ловли добычи и приема пищи. Подобно ресничным, у них два ядра (микро- и макронуклеус), и половой процесс идет по типу конъюгации. Ресничками обеспечены только стадии бесполого размножения — «бродяжки», которые отпочковываются от родительской особи и уплывают. Через некоторое время «бродяжки» садятся на субстрат, теряют реснички и образуют сосательные щупальца. Доказано, что сосущие инфузории происходят от ресничных.

В заключении раздела, посвященного простейшим, приводим характеристику важнейших заболеваний, вызываемых одноклеточными животными в России (табл. 8).

Таблица 8.

Протозойные заболевания человека в России

Возбудитель	Заболевание	Основной хозяин	Промежуточный хозяин	Тип инвазии (инвазионная фаза)
Entamoeba histolytica	амебиаз	человек	—	кишечная (циста)
Leishmania tropica	кожный лейшманиоз	человек, грызуны	москиты	инокуляция (клетки лейшмании)
Lamblia intestinalis	лямблиоз	человек	—	кишечная (циста)
Trichomonas vaginalis	трихомоноз	тоже	—	половым путем (жгутиковая фаза)
Plasmodium (vivax, falcipamm, malaria)	малярия	комар малярийный	человек	инокуляция (спорозоиты)
Toxoplasma gondii	токсоплазмоз	кошка, собака, лисица	человек, грызуны	кишечная (ооциста)
Balantidium coli	балантидиаз	человек, свинья	—	кишечная (циста)

Таблица 9.

Сравнительная характеристика некоторых таксономических групп типа инфузорий

Особенности

Класс Ciliata

Класс Suctoria

Подкласс Holotricha

Подкласс Peritricha

Подкласс Spirotricha

Gymnosto-matida

Trichosto-matida

Hymenostomatida

Peritri-chida

Entodinio-morpha

Heterotri-chida

Hypotri-cha

Oligotri-cha

Представители

Didinium, Dileptus

Balantidium

Ichthyo-phthirius

Paramecium

Vorticella

Entodinium

Stentor, Spirostomum

Stylonichia

—

Dendrocometes Sphaerophraga

Ресничный аппарат

реснички равной длины

тоже

тоже

тоже

только вокруг воронки

реснички разной длины

тоже

тоже

тоже

только у «бродяжек», отсутствуют у взрослых

Околоротовые мембра-неллы

нет

тоже

мембрана и 3 мем-бранеллы

тоже

левозакрученная спираль мембранелл

правозакрученная спираль мембранелл

тоже

тоже

тоже

Образ жизни

пресноводные плавающие хищники

паразиты

паразиты

пресноводные плавающие

пресноводные сидячие

симбионты жвачных

пресноводные плавающие

пресноводные ползающие

морские плавающие

пресноводные сидячие хищники