Вопрос 7. Натриевая природа потенциала действия. Фазные изменения возбудимости

1. Доказательства натриевой природы потенциала действия Доказательство натриевой природы потенциала действия получено в 60 годы Ходжкиным. Гигансткий аксон кальмара поместили в раствор поваренной соли. 1 эксперимент: весь NaCl заменили на раствор декстрозы, что привело к уменьшению потенциала действия. При замене на декстрозу 2/3 NaCl - потенциал действия снизился на 50%. 2 эксперимент: аксон кальмара поместили в NaCl, откачали из него аксоплазму и ввели вместо нее раствор NaCl. Если концентрация растворов внутри и снаружи была одинаковая, то потенциал действия не возникал. Вывод:  1) при действии на ткань порогового и сверхпорогового раздражителя, при трансмембранном способе, регистрируетсяпотенциал действия. Потенциал действия является равновесным натриевым потенциалом, т. к. в его формировании участвуют электрохимическое равновесие по натрию; 2) в процессе импульсного возбуждения заряд клеточной мембраны меняется на противоположный (возбужденный участок заряжается отрицательно по отношению к невозбужденному); 3) амплитуда потенциала действия не зависит от силы раздражителя (не градуальна) и подчиняется закону "все или ничего". 2. Фазные изменения возбудимости в их сопоставлении с компонентами потенциала действия Импульсное возбуждение сопровождается фазными изменениями возбудимости: фаза кратковременного повышения возбудимости (рефрактерный периодделится на абсолютный и относительный); фаза супернормальной возбудимости; фаза субнормальной возбудимости. Фаза кратковременного повышения возбудимости соответствует местному компоненту потенциала действия, т. к. происходит частичное повышение проницаемости для Na⁺, что приводит к критическому уровню деполяризации (Ек). Уменьшается порог раздражения и повышается возбудимость, местное возбуждение всегда сопровождается повышением возбудимости. Заключение: ткань приходит в состояние готовности ответить на раздражение. Рефрактерный период делится на: абсолютный - соответствует фазе деполяризации (максимально открыты Nа-каналы и дальнейшее увеличение проницаемости для Nа невозможна). Значение: совершается основная работа; относительный - возбудимость восстанавливается до исходной величины (заряд клеточной мембраны возвращается к исходной величине). Закрываются Nа-каналы, поэтому можно получить дополнительную реакцию при действии сверхпорогового раздражителя. Значение: в этот момент возможно получить ответ на сильные биологически важные раздражители. Фаза супернормальной возбудимости (экзальтации) соответствует отрицательному следовому потенциалу, Nа-каналы еще не все закрыты, поэтому достаточно более слабого раздражителя для получения ответной реакции. Фаза субнормальной возбудимости. Разность потенциала увеличивается, увеличивается состояние до Ек. Порог раздражения увеличивается, возбудимость снижается. Выводы:  1) импульсное возбуждение сопровождается фазными изменениями возбудимости, из которых основными является рефрактерный период; 2) фазные изменения возбудимости зависят от изменения проницаемости клеточной мембраны; 3) фазные изменения возбудимости предохраняют ткань от перевозбуждения и обеспечивают ответную реакцию на биологически значимые раздражители;