Вопрос 5. Значение ионов в формировании мембранного потенциала

2. Доказательство калиевой природы мембранного потенциала Это доказательство было получено Ходжкиным,Хаксли, Катцем. В опыте был использован гигантский аксон кальмара. Из него отсосали аксоплазму и поместили в физиологический раствор. В результате сделан вывод, что основная роль в возникновении мембранного потенциала принадлежит ионам К⁺. Мембранный потенциал - калиевый потенциал. 3. Значение других потенциалообразующих ионов в возникновении мембранных потенциалов Если рассматривать значение других потенциалобразующих ионов в возникновении мембранного потенциала, то большая роль принадлежит ионам Cl^-, незначительная - ионам Са²⁺ и Nа⁺.

Вопрос 6. Активные силы в формировании мембранного потенциала. Потенциал действия

.2. Механизм формирования потенциала действия Потенциал действия возникает в ткани под влиянием порогового и сверхпорогового раздражителей и является импульсивным возбуждением. Потенциал действия можно так же, как и мембранный потенциал, зарегистрировать трансмембранным способом. Под влиянием пороговых раздражителей изменяется проницаемость клеточной мембраны - повышается для всех потенциалобразующих ионов, но больше всего для ионов Nа⁺ (в 500 раз). Ионы натрия перемещаются внутрь клетки. Движение ионов натрия внутрь клетки превышает выход ионов К+ из клетки. В результате происходит изменение заряда клеточной мембраны на противоположный, затем происходит постепенное восстановление исходного заряда мембраны. 3. Компоненты потенциала действия и механизм их возникновения При трансмембранном способе регистрации возникает потенциал действия, состоящий из 3-х основных компонентов: 1 компонент: местный (локальный ответ); 2 компонент: пик (спайк); 3 компонент: следовые потенциалы (отрицательный и положительный). Спайк (пик) - самая постоянная часть. Он состоит из восходящего колена (фаза деполяризации) и нисходящего колена (реполяризация). Остальные компоненты изменчивы и могут отсутствовать. Местный (локальный) ответ возникает и продолжается до тех пор, пока раздражитель не достигнет пороговой величины. Если раздражитель (его сила) меньше 50-75 % пороговой величины проницаемость мембраны изменяется незначительно и равновесно для всех ионов (неспецифично). После достижения силы раздражителя 50-75 % начинает преобладать натриевая проницаемость, т. к. натриевые каналы освобождаются от ионов Са²⁺. Происходит снижение мембранного потенциала при достижении пороговой величины разность потенциалов достигает критического уровня деполяризации. Критический уровень деполяризации (Ек) - это та разность потенциалов, которая должна быть достигнута, чтобы местные изменения перешли в пик потенциала действия. Ек - пороговая величина, при которой местные изменения переходят в распространенные. Ек величина практически постоянная и равна - 40 - -50 мВ. Разность между мембранным потенциалом и пороговой величиной характеризует порог раздражения и отражает возбудимость ткани. Пик потенциала действия состоит из следующих фаз.

 · Фаза деполяризации возникает в результате лавинообразного движения Nа⁺ внутрь клетки. Этому способствуют две причины: открываются потенциалзависимые Nа⁺-каналы. В этом случае происходит деполяризация по типу процесса с положительной обратной связью (самоподкрепляющийся процесс).

 · Освобождение натриевых каналов от Са₂+. Заряд клеточной мембраны сначала снижается до 0 (это собственно деполяризация), а затем меняется на противоположный (инверсия или овершут). Для характеристики фазы деполяризации вводится понятие реверсии- это та разность потенциалов, на которую потенциал действия превышает потенциал покоя. Р=(потенциал действия) - (мембранный потенциал) 20-30 = 50-60 мВ. Р (реверсия) - это то количество мВ на которое произошла перезарядка мембраны. Фаза деполяризации продолжается до достижения электрохимического равновесия по Nа⁺. Затем наступает следующая фаза. Амплитуда потенциала действия не зависит от силы раздражителя. Она зависит от концентрации Nа⁺ (как снаружи, так и внутри клетки), от количества натриевых каналов, особенностей натриевой проницаемости. Фаза реполяризации характеризуется: снижением проницаемости клеточной мембраны для Nа⁺ (Nа-инактивация). Натрий накапливается на наружной поверхности клеточной мембраны; возрастает проницаемость мембраны для К⁺, в результате повышается выход К+ из клетки с увеличением положительного заряда на мембране; изменение активности Nа⁺-К⁺ насоса. Реполяризация - это процесс восстановления заряда мембраны. Но полного восстановления нет, т. к. возникают следовые потенциалы. Следовые потенциалы делятся на:

 · Отрицательный следовой потенциал - замедление реполяризации клеточной мембраны. Это результат проникновения внутрь клетки какого-то количества Nа⁺, таким образом, отрицательный следовой потенциал - это следовая деполяризация.

 · Положительный следовой потенциал - увеличение разности потенциалов. Это результат повышенного выхода ионов К⁺из клетки. Положительный следовой потенциал - это следовая гиперполяризация. Как только калиевая проницаемость возвращается к исходному уровню - регистрируется мембранный потенциал.