12. Класс Конъюгатофициевые (Conjugatophyceae)

Полная потеря подвижных жгутиковых стадий и половой процесс в виде конъюгации, слиянии протопластов двух вегетативных клеток.

Это одно- и многоклеточные нитчатые организмы, изредка колониальные. Таллом симметричное строение с перетяжкой посередине или без нее. У нитчатых форм клетки не перешнурованы. Ободочки клеток целлюлозные, ослизняющиеся. Протопласты содержат по одному гаплоидному ядру,хроматофоры, имеющие пластинчатую, лентовидную, звездчатую, спиралевидную форму, пиреноиды.

Размножаются конъюгаты бесполым и половым путями.Бесполое размножение осуществляется за счет деления клеток и распада нитей на отдельные участки и даже на клетки, способные регенерировать всю нить.

Половой процесс — конъюгация - представляет собой слияние амебоидных протопластов вегетативных клеток. Если скорость их перетекания одинакова, то слияние происходит в копуляционном канале. В этом случае процесс условно называют изогамным. Если же протопласты двух клеток перетекают с разной скоростью, слияние происходит в одной из них и тогда воспринимающую клетку называют женской, а клетку с более подвижным протопластом — мужской. Половой процесс в этом случае носит название физиологической гетерогамии. После периода покоя зиготы прорастают 1 — 4 жизнеспособными проростками, что сопровождается редукцией числа хромосом. В цикле развития доминирует гаплоидная фаза, диплоидны лишь зиготы.Известно около 4700 видов.

4 порядка: Мезотениальные, Зигнематальные, Десмидиальные и Гонатозигальные.

Порядок Мезотениальные (Mesotaeniales). Одноклеточные, коккоидные, со сплошными однослойными гладкими оболочками без пор, покрытые слизистой оберткой или чехлом.Хроматофоры с пиреноидами. Ядро одно.

Разм.бесполым (делением клетки надвое) и половым (конъюгация) путями. Зиготы после периода покоя прорастают 4 жизнеспособными проростками. По этой причине мезотениальные считают самыми примитивными среди конъюгат.

Обитают мезотениальные преимущественно в торфяных водоемах.

Род спиротения (Spirotaenia) объединяет виды, клетки которые имеют постенные или осевые спиралевидные хроматофоры с пиреноидами.

Порядок Зигнематальные (Zygnematales).Нитчатые, неветвящиеся, обычно свободноплавающие водоросли с цилиндрическими одноядерными клетками, с целлюлозной оболочкой, покрытые слизистым чехлом. Размножение осуществляется фрагментацией нити на отдельные короткие участки, апланоспорами и акинетами, конъюгация лестничная или боковая. Зигота прорастает одним проростком.

Большинство видов живут в стоячих или слабопроточных пресных водоемах. Порядок включает более 15 родов, около 700 видов, объединенных в 3 семейства: спирогировые, зигнемовые и мужоциевые.

Род (Spirogyra)  в стоячих и медленно текущих водах, нередко образуя большие массы тины ярко-зеленого цвета.

Нити спирогиры, свободноплавающие или прикрепленные ризоидами к субстрату.Характерным признаком хроматофоры их клеток имеют вид спирально изогнутой ленты, с городчатыми или рассеченными краям.В центре клетки находится крупное ядро, заключенное в цитоплазматический мешочек и подвешенное на цитоплазматических тяжах.

При половом размножении обычно две нити располагаются параллельно друг к другу. Оболочки в месте их соприкосновения растворяются и образуется сквозной канал, через который сжавшееся содержимое одной клетки перемещается в другую и сливается с ее протопластом. Кроме так называемой лестничной конъюгации изредка наблюдается и боковая: через боковой канал над поперечной перегородкой содержимое клетки переходит в соседнюю клетку той же нити. Зиготы, одетые толстой трехслойной оболочкой, после периода покоя прорастают. Этому предшествует редукционное деление ядра: из четырех получающихся гаплоидных ядер три отмирают, а одно остается ядром единственного проростка.

Водоросли рода зигнема (Zygnema) встречаются часто в тех же условиях, что и спирогира. Нити ее тоньше нитей спирогиры.

Виды рода мужоция (Mougeotia) Нить мужоции однорядная, неразветвленная, со слизистым чехлом, иногда с ризоидами.

Порядок Десмидиальные (Desmidiales).Коккоидные, преимущественно одноклеточные водоросли,. У подавляющего большинства клетка разделена перетяжкой на две симметричные половинки; Хроматофоры имеют разную форму и строение, но всегда сохраняют симметрию полуклеток.Ядро одно, располагается в перешейке.Бесполое размножение осуществляется посредством деления клетки в плоскости симметрии, при этом каждая полуклетка достраивает недостающую половинку. Половой процесс — конъюгация между двумя клетками. Зигота прорастает двумя проростками. Представители порядка — преимущественно пресноводные обитатели. В порядке выделено 3 семейства: пениевые, клостериевые и космариевые с типичными одноименными родами и видами (около 4000).

Род кяостериум (Closterium) объединяет виды, живущие одиночными клетками или иногда склеенные в пучки. Клетки у большинства видов изогнутые в форме полумесяца, реже прямые. Перетяжки посередине клетки нет.Середина клетки, не занятая хроматофорами, бесцветна и представляет собой цитоплазматический мостик, в котором помещается крупное ядро.

13.Отдел Харовые водоросли (Charophyta)

Высокоорганизованные макроскопические пресноводные водоросли.

Длина таллома обычно около 20–30 см, но в отдельных случаях таллом может достигать 1–2 м. ,мутовчатое разветвленное тело. Рост таллома верхушечный.

Двояковыпуклые клетки не делятся, растут в длину, образуя междоузлия. Боковые ветви («листья») растут как главная ось («стебель»), но клетки междоузлий остаются короткими, а апикальная клетка довольно рано прекращает деление и вытягивается в длину.

Строение листьев как и стебля. Междоузлия короткие, строение коры проще. Прикрепление с помощью ризоидов.

Верхушечная клетка в почке, прикрытой мутовкой нераскрывшихся листьев, клетки покрыты оболочкой.Внутренний слой целлюлозный,наружний из коллозы и пропитан известью. В цитоплазме 2 слоя:постенный тонкий с многочисленными дисковидными хлоропластами, внутренний толстый с многоч.ядрами. Центр клетки-вакуоль. Пигменты:хлорофилл А иВ, каротиноиды, зап.продукт-крахмал. Харовые водоросли имеют вегетативное и половое размножение. Вегетативное «укоренения» и последующего разрастания основных побегов, а также с помощью одноклеточных или многоклеточных клубеньков. Половой процесс оогамный. У хары органы полового размножения, оогонии и антеридии, развиваются на вторичных боковых ветвях ограниченного роста.

Оогонии до 1 мм в длину, внутри которого имеется крупная яйцеклетка, покрыта пятью цилиндрическими покровными нитями, расположенными по спирали.в пазухах листочуов, антеридии на внешней стороне.

Антеридий имеет вид сферы, диаметром до 0,5 мм. Вначале антеридий зеленый, затем оранжевым или красным. Оболочка антеридия состоит из 8щитков. От центра внутренней стороны– рукоятки, несущие на концах шаровидные клетки – головки,6втор.головок,на кот.развиваются сперматогенные нити.1спермат-спиралевидный, с2жгутиками.

При созревании щитки расходятся, сперматозоиды в воду. У оогония коровые нити разъединяются, образуется щель, через которую сперматозоид проникает в оогоний, сливается с яйцеклеткой,обр-ся темно-красная ооспора. Вокруг оплодотворенной яйцеклетки образуется целлюлозная оболочка. Внутренние стенки опробковевают. Следовательно, вокруг ооспоры формируется очень прочная обвертка. Весной ооспора прорастает, образуя ризоид и вертикальную нить, т. е. предросток, или протонему.Перед прорастанием мейоз,деление протопласта на 2 клетки. Нижняя с тремя ядрами,верхняя с одним ядром. Верхняя делится на 2,из одной проросток таллома,из другой ризоид.В пресной воде.Роль-образование орг.вещества в водоемах,самоочищение воды,корм для жив-х.

Жизненный цикл харовых водорослей гаплофазный с зиготической редукцией.

300видов,2 семейства нителловые (Nitellaceae) и семейство харовые (Characeae).

Семейство нителловые (Nitellaceae).Одноклеточные,монадная форма.Клетка покрыта перипластом,1борозда.Есть глотка у нек-х,2жгутика.Ядро одно,ядрышко.Пигменты:хлорофилл А и С,каротиноиды,фикоцианин,эритрин. Продукты ассимиляции крахмал,хризоламинарин.Пол.процесс неизвестен.Водоросль гаплоидна. Таллом не покрыт корой и обычно не инкрустирован известью.

Семейство харовые (Characeae). Таллом у большинства представителей покрыт корой и обычно инкрустирован известью. «Листья» членисто-линейные с одноклеточными «листочками». Прилистники имеются. Оогонии с коронкой из пяти клеток. Оогонии (у однополых форм) расположены апикально, антеридии – снизу. Представители: хара обыкновенная (C hara vulgaris), хара ломкая (Ch . fragilis), хара щетинистая (Ch . hispida).

15. Бурые водоросли (лат. Phaeophyceae) — класс из отдела охрофитовых водорослей. В жизненном цикле всех представителей присутствуют многоклеточные стадии. Бурые водоросли в хроматофорах содержат бурый пигмент фукоксантин (C₄₀H₅₆O₆), который маскирует остальные пигменты.

Бурые в большем количестве принадлежат к морским биотопам, их заросли встречаются в литоральной и сублиторальной зонах, до глубин 40-100 м. Представителей класса Phaeophyceae можно увидеть во всех морях земного шара, однако наибольшая их концентрация — в приполярных и умеренных широтах, где они доминируют на глубине от 6 до 15 м. Обычно бурые водоросли растут прикреплённые к скалам и камням разной величины, и только в тихих местах и на большой глубине они могут удерживаться на створках моллюсков или гравии. Среди всего разнообразия бурых водорослей представители только 4 родов Heribaudiella, Pleurocladia, Bodanella и Sphacelaria могут обитать в пресных водоемах. Некоторые морские виды могут попадать в прибрежные солоноватые воды, где нередко являются одним из основных компонентов флоры солончаковых болот.

Представители группы играют важную роль в морских экосистемах как один из основных источников органической материи; также, их заросли создают уникальную среду обитания для многих морских организмов. Например, представители рода Macrocystis, которые могут достигать 60 м длиной, формируют большие подводные леса у побережий Америки. Виды рода Sargassum создают окружающую среду тропических вод Саргассова моря, крупнейшего места произрастания бурых водорослей в тропиках. Много видов, за исключением отряда Fucales, можно увидеть в зарослях на подводных скалах вдоль побережья.

У бурых водорослей наблюдаются все типы размножения: вегетативное, неполовое, а также половое. Вегетативное размножение происходит при случайной фрагментации талломов, и только род Sphacelaria формирует особые выводковые почки.

Неполовое размножение подвижными зооспорами свойственно подавляющему большинству бурых водорослей, однако у представителей порядков Dictyotales и Tilopteridales можно наблюдать размножение неподвижными тетра- и моноспорами.

Местом образования зооспор служат одно- или многогнёздные зооспорангии. Это значительно увеличенные в размерах клетки, содержимое которых, после серии разделов ядра, распадается на большое количество зооспор. Обычно первое деление ядра является редукционным, поэтому новообразованные зооспоры имеют гаплоидный набор хромосом. Попав в окружающую среду, зооспоры переходят к активному движению, но уже через несколько минут они оседают на субстрат и сбрасывают жгутики. Часть зооспор прорастает в мужской гаметофит, часть — в женский.

Половой процесс у бурых водорослей представлен изо- и оогамией, изредка случается гетерогамия.

Для всего многообразия бурых водорослей, кроме представителей отряда Fucales, характерен жизненный цикл с чередованием гаплоидного (гаметофит) и диплоидного (спорофит) поколений. Тип жизненного цикла, в котором гаметофит морфологически не отличается от спорофита, называют изоморфным. В гетероморфном жизненном цикле гаметофит бурых водорослей обычно имеет микроскопические размеры и выглядит как система разветвлённых нитей. Продуктами гаметофита являются мужские и женские гаметы, которые сливаясь, дают начало новому спорофиту.

Водоросли из отряда Fucales имеют диплофазный жизненный цикл, без смены поколений. У них отсутствуют зооспоры, мейоз происходит при образовании гамет, а половой процесс представлен преимущественно оогамией. Мужские и женские гаметангии образуются на специализированных плодовитых окончаниях талломов — рецептакулах. Внутри рецептакулов содержатся большие полузакрытые полости, где развиваются мужские антеридии и женские оогонии. Созревшие оогонии и антеридии высвобождают яйцеклетки и сперматозоиды в окружающую среду, где и происходит процесс оплодотворения. Зигота, которая образовалась, сразу же начинает делиться и прорастать в новый диплоидный таллом.

Важную роль в половом размножении бурых водорослей играют феромоны. У бурых водорослей они выполняют две важные функции. Во-первых — это стимуляция высвобождения мужских гамет, а во-вторых, они ответственны за привлечение сперматозоидов к женским гаметам или яйцеклеткам. По химической природе — это летучие, гидрофобные, линейные или циклические непредельные углеводороды. На сегодня выявлено около десятка феромонов в разных родов и видов бурых водорослей.

16. Класс Фэозооспорофициевые (Phaeozoosporophyceae)

Для большинства водорослей класса Фэозооспорофициевые характерны 2 самостоятельные формы развития — спорофит и гаметофит или гаметоспорофит, которые могут быть сходными по внешнему виду, строению и размерам и разными, т.е. имеется - изоморфная и гетероморфная смена форм развития. У примитивных представителей смена форм развития отсутствует.

Порядок Эктокарпальные (Ectocaгрales). Включает бурые водоросли, слоевища (как спорофита, так и гаметофита) которых построены из однорядных нитей, способных ветвиться. Размеры их варьируют от микроскопических до 30 и более сантиметров. Эти водоросли образуют налет или кустики на скалах либо на других водорослях. Размножаются бесполым и половым путями. Органами размножения служат одно- и мно- гогнездные вместилища. Одногнездные всегда являются спорангиями, а многогнездные могут функционировать и как гаметангии.

Эктокарпальные встречаются во всех морях мира, предпочитая холодные воды Севера.

Виды рода эктокирпус (Ectocaгрus) имеют кустистое слоевище высотой 0,1 — 30 см. Оно состоит из тонких однорядных стелющихся и ветвящихся вертикальных нитей. Рост нитей интеркалярный или диффузный. Прикрепление к субстрату осуществляется ризоидами, которые у крупных экземпляров образуют своеобразную кору у основания ветвей. К вершине ветвей клетки сужаются и заканчиваются длинным бесцветным волоском.

Спорангии и гаметангии располагаются как боковые выросты ветвей. Внутри одногнездных спорангиев происходят

мейоз и митоз с последующим формированием двухжгутиковых зооспор. Зооспоры вырастают в гаплоидные раздельнополые организмы с многогнездными гаметангиями. Гаметы изоморфные, но отличаются поведением: женская теряет подвижность и выделяет пахучее вещество, привлекающее мужские гаметы, одна из которых оплодотворяет ее. Зигота без периода покоя прорастает в диплоидный спорофит.

В зависимости от экологических условий описанный цикл развития может усложняться. Так, на спорофите кроме обычных одноклеточных зооспорангиев могут образовываться и многогнездные — нейтральные, где формируются (без редукционного деления ядра) зооспоры — нейтральные споры. Такие диплоидные зооспоры дают начало новому поколению спорофитов. Иногда и гаметы ведут себя как зооспоры - при их партеногенетическом прорастании (без оплодотворения) развивается гаплоидная особь. Наконец, известно, что у одного из видов эктокарпуса (Е. confervoides) с гетероморфной сменой форм развития гаплоидные зооспоры функционируют как гаметы, т.е. копулируют.

По внешнему виду, строению и распространению эктокарпус похож (различие лишь в деталях структуры органов размножения) на пилайеллу (Pylaiella). Эти наиболее простые бурые водоросли обычно живут в прибрежной зоне морей. Они часто встречаются в Белом, Баренцовом и Черном морях, где поселяются на камнях или талломах других крупных водорослей.

Порядок Кутлериальные (Cutleriales). Включает бурые водоросли, для которых характерно трихоталлическое строение слоевища за счет зоны роста, располагающейся в базальной части многоклеточных волосков, которые находятся на краях пластинчатого слоевища или на вершине ветвей кустистого таллома. Клетки зоны роста делятся, отчленяя клетки в сторону периферии и к слоевищу. Периферические клетки обеспечивают рост волосков по мере их старения и отмирания, а слоевищные соединяются в плотные паренхиматические пластинчатые образования талломов. С возрастом слоевище дифференцируется на более мелкие окрашенные клетки коры и крупные бесцветные клетки сердцевины.

Этим водорослям свойственна изо- и гетероморфная смена форм развития. Половой процесс у них гетерогамный. При этом морфологически различны не только гаметы, но и гаметангии: женские имеют крупные камеры и меньшее количество гамет, мужские содержат множество гамет в мелких гнездах.

Род кутлерия (Cutleria) служит классическим примером гетероморфной смены форм развития. У гаметофита слоевище однолетнее, вертикальное, вееровидное или кустистое, высотой до 15 см. Гаметангии развиваются на разветвлен-

пых или простых однорядных выростах. Слоевище спорофита одно- или многолетнее, корковидное, диаметром до 10 см. В спорангиях образуется от 8 до 32 зооспор. Морфологически зооспоры одинаковы, но из них развиваются раздельнополые женские и мужские гаметофиты в виде кустиков. На женских гаметофитах в макрогаметангиях возникают макрогаметы, на мужских в микрогаметангиях формируются 64 микрогаметы. После оплодотворения зигота без периода покоя прорастает в спорофит.

Характер цикла развития кутлерии зависит от экологических условий. У южных берегов Великобритании гаметофиты лучше всего растут летом, а в Средиземном море около Неаполя — зимой и весной. У прибрежной Скандинавии и северной Великобритании развиваются лишь спорофиты, а в Средиземном море — гаметофиты. В Черном море единственный вид К., усыпанная (С. adspersa) представлен только спорофитами.

Порядок Диктиотальные (Dictyotales). Объединяет виды, которые характеризуются апикальным ростом и обычно дихотомическим ветвлением в одной плоскости. Бесполое размножение посредством апланоспор (тетраспор). Половой процесс оогамный. Смена форм развития изоморфная.

Большинство диктиотальных растут в тропических и субтропических морях. Довольно часто они встречаются в Черном (виды родов диктиота, дилофус и падина) и Японском (диктиота) морях.

Виды рода диктиота (Dictyota) характеризуются вильчато-разветвленным слоевищем с плоскими, обычно расположенными в одной плоскости ветвями без продольного ребра. Таллом развивается из цилиндрического ризома, прикрепленного к субстрату ризоидами. Вершина каждой ветви оканчивается одной крупной клеткой. Внутри ветвей находится слой крупных бесцветных клеток, окруженный снаружи корой из одного слоя мелких интенсивно окрашенных клеток.

На спорофитах из поверхностных коровых клеток развиваются сорусы одногнездных спорангиев, где образуется по четыре неподвижные тетраспоры. Тетраспоры прорастают в гаметофиты. Диктиота — двудомная водоросль: на женских гаметофитах формируются сорусы одногнездных оогониев с одной яйцеклеткой в каждом. Антеридии образуются на мужских гаметофитах. Яйцеклетки выпадают из оогония и в воде оплодотворяются сперматозоидами. Зигота сразу же прорастает в новый организм — спорофит. Наиболее широко распространена диктиота дихотомическая (D. dichotoma).

Род дилофус (Dilophus) сходен с диктиотой, только у его представителей внутри ветвей имеется не один, а два и более слоев бесцветных клеток.

Род падина (Padina) включает виды с плоским, вееровидным слоевищем, целым или с несколькими вертикальными разрывами. На поверхности хорошо выражены концентрические полосы, соответствующие рядам волосков. Наружные слои падины представляют собой мелкоклеточную кору, срединная же часть таллома составлена из крупных бесцветных клеток. Цикл развития падины такой же, как и у диктиоты, с той лишь разницей, что падина однодомная: оогонии и антеридии образуются на одном и том же организме.

Наиболее известна П. павлинья (P. pavonia). Этот вид встречается у берегов Южной Европы и у атлантических берегов Центральной Америки, а также в Черном море.

17.

18.

Красные водоросли  Встречаются более 4 000 видов.Размеры до 1 метра.Содержится хлорофилл Д,фикоцианин, фикоретрин.Форма слоевища самая разнообразная-может быть цилиндрическая и другие и рассечённость  может быть разнообразная тоже . К дну прикрепляется с помощью ризоидов. Запасное вещество: багренковый крахмал-это полисахарид, который ближе к гликогену , чем крахмалу

Размножение красных водорослей -  вегетативное, половое, бесполое . Но вегетативное размножение характерно для наиболее низко организованных форм:одноклеточные, колониальные.А у более высоко организованных оторванный участок таллома погибает.

Бесполое размножение красных водорослей- с помощью разного вида спор. Половой процесс в основном-овогамия

19 Класс Бангиофициевые.

Описание: Колонии кроваво-красные или красно-бурые, корковидные, до 10 см в диаметре, неопределенных очертаний. Клетки в колониях шаровидные, 7-15 мкм в диаметре, одетые неслоистой слизистой обверткой, беспорядочно расположенные в общей гомогенной слизи. Хлоропласт осевой, звездчатый, с одним центральным пиреноидом. Окраска определяется количественным соотношением фикоэритрина и фикоцианина .Распространиение: Распространен преимущественно в Европе, но встречается спорадически. В республике отмечены единичные находки в Мядельском и Минском р-нах .

Местообитания: В наземных условиях: на поверхности почвы, камнях, деревянных крышах и стенах зданий, на влажных затененных поверхностях, часто в присутствии мочевины .

Биология: Размножение вегетативное простым делением клетки на две или несколько дочерних клеток, иногда акинетами. Дочерние клетки сразу после деления расходятся или некоторое время остаются заключенными в материнскую оболочку. Половое размножение отсутствует .Численность и тенденция ее изменения: Колонии встречаются небольшими группами в виде корковидных пленок неопределенных очертаний.

20. Клетки большей частью с париетальными хроматофорами без пиреноидов. Между клетками имеются поры. Карпогон с трихоги-ной. После оплодотворения развиваются гонимобласты или непосредственно из брюшка оплодотворенного карпогона, или из аук-силярных клеток после слияния их с ообластемными нитями или оплодотворенным карпогоном. Бесполое размножение большинства— с помощью тетраспор.

Детали развития карпоспорофита (из оплодотворенного карпогона или из ауксилярных клеток), а также время дифференцировки ауксилярных клеток (до или после оплодотворения), их положение на талломе и т. п. положены в основу деления флоридеофициевых на порядки, «

1 То, что во многих исследованиях оплодотворение непосредственно не наблюдалось, еще не свидетельствует об его отсутствии и как всякий негативный результат нуждается в особенно тщательной проверке. Так, К. Коле (К, Cole. 1972). не наблюдавшая оплодотворения в культурах Bangia fuscopurpurea, не исключает возможности оплодотворения в исходном — природном материале до его изолирования в культуру, т. е. а-споры, появившиеся в культуре, могли быть результатом полового процесса, осуществлявшегося в природе до выделения таллома в культуру! Позже этот же автор (К. Cole, Е. Conway, 1980) при описании способов размножения бангиофициевых придерживается более традиционных воззрений и пишет, что из оплодотворенных карпогопов у Bangia atropwpurea и 24 видов Porphyra развиваются 2 — 64 карпоспоры, прорастающие униполярно в конхоиелис-нити.

21. Высшие растения – организмы, которые имеют морфологическое расчленение тела на вегетативные органы, главные из которых – побег и корень.

Особенности высших растений:

• всегда имеют морфологическое расчленение тела на вегетативные органы (побег, корень, лист, стебель, почка). У водорослей (низших растений) нет настоящих корней, побегов, листьев, стеблей и почек.

• всегда имеют многоклеточное строение органов полового и бесполого размножения (гаметангии: мужские – антеридии, женские – архегонии).

• всегда в процессе слияния гамет образуется зигота, которая всегда дает начало зародышу (у низших растений после деления зиготы клетки сразу используются для построения слоевища)

• всегда имеют две жизненные фазы, закономерно сменяющих друг друга, - гаметофита и спорофита (у низших растений смена фаз происходит на разных этапах, в связи с чем выделяют несколько типов редукции – гаметическая, спорическая, зиготическая).

• всегда имеют ткани, основные группы: образовательные, основные, проводящие, покровные, механические, выделительные (нет у примитивных одноклеточных водорослей)