VIII. Двухвидовая борьба в популяции
Модели различных видов соперничества – двухвидовой борьбы в популяциях, гонки вооружений, боевых действий имеют общность методологических подходов, применяемых при получении и анализе этих моделей. По аналогии с осциллятором просматривается задача определения колебаний при взаимодействии двух биологических популяций.
Опишем эволюцию популяций, связанную с сосуществованием различных видов животных в ситуации "хищник – жертва". "Соперничество" жертвы с хищником выражается в изменении численности жертвы, которая в свою очередь сказывается на численности хищника.
Пусть М (t) – число "хищников" (больших рыб), которые питаются "жертвами" (малыми рыбами), число которых обозначим через N (t). Тогда число М (рыб-хищников) будет расти до тех пор, пока у них будет достаточно пищи, т.е. N (рыб-жертв), но в конце концов наступит такая ситуация, когда корма не будет хватать, и число "хищников" М начнет уменьшаться. Это приведет к тому, что число "жертв" (малых рыб) станет снова увеличиваться. Это будет способствовать новому росту числа "хищников" (больших рыб), и цикл повторится.
Математическую модель двухвидовой системы "хищник – жертва" рассмотрим при предположениях:
- численности популяций N (t) и М (t) зависят только от времени;
- в отсутствие взаимодействия численность видов изменяется по модели Мальтуса, при этом число жертв увеличивается, число хищников уменьшается (нечем питаться):
dN/dt = а N, dМ/dt = - β М;
- естественная смертность жертвы и естественная рождаемость хищника считаются несущественными;
- эффект насыщения численности обеих популяций не учитывается;
- скорость роста численности жертвы уменьшается пропорционально численности хищников, т.е. величине βМ, темп роста хищников, увеличивается пропорционально численности жертвы, т.е. величине аN.
Скорость изменения N (t) складывается из скорости прироста рождаемости и скорости убывания благодаря соседству с "хищниками". Тогда имеем
dN /dt = (а – β М) N, (8)
где а > 0, β > 0, член β МN описывает вынужденное убывание жертв (естественной смертностью популяции пренебрегаем).
Численность второй популяции ("хищников") растет тем быстрее, чем больше численность первой, а при ее отсутствии уменьшается со скоростью, пропорциональной численности М (t) (тем самым ее рождаемость не учитывается, как и эффект насыщения):
dМ/dt = (-β + а N) М, (8а)
где а > 0, β > 0.
Их этих уравнений по начальным численностям N (0) = N0 и М (0) = М0 определяется численность популяции в любой момент t > 0.
Нелинейную систему уравнений (8), (8а) удобно исследовать в плоскости переменных N, М, для чего первое уравнение поделим на второе:
.
(8б)
Чтобы понять временную динамику функций N (t) и М (t), преобразуем уравнение (8б) к виду
dN (-β + а N) М = dМ (а – β М) N,
поделим обе части на величину N М и перенесем все члены в левую часть:
β dN/N - а1 dN + а dM/M - β1 dМ = 0
Интегрируя, получим
β lnN - а1 N + а lnM - β1 М = const,
где константа определяется по начальным значениям N (0) и М (0).
Или, уравнение (8б) имеет интеграл вида
lnNβ + lne-а1 N + lnMа + lne-β1 М = C.
Потенцируя, получим интеграл в виде
Nβ e-а1 N = С1M-а eβ1 М, С1 > 0.
Ответы на поставленные вопросы:
- если N (0) = N0 и М (0) = М0, то во все моменты времени численности популяций не изменяются;
- при малом (также как и при большом) отклонении от положения равновесия численности как хищника, так и жертвы не возвращаются к равновесным значениям – численности популяций совершают периодические колебания вокруг положения равновесия.
Очевидно, что система находится в равновесии (стационарное, не зависящее от времени решение) при М0 = а β1 и N 0 = β/а1 , когда dN/dt = dМ/dt = 0.
Рассмотрим устойчивость положения системы (8б) – как изменяются с течением времени начальные положения N 0 и М0, вернутся ли они в начальное положение при незначительном отклонении, какими будут их значения при существенном отклонении от начальных значений.
Рассмотрим малые отклонения системы от равновесных значений, т.е. представим решение в виде N = N 0 + n, М = М 0 + m. Подставляя N и М в (8), (8а), получим, отбрасывая члены более высокого порядка малости,
dn/dt = - β1 N 0m, (8с)
dm/dt = - а1 М0n. (8д)
Дифференцируя (8с) по t и подставляя в полученное уравнение функцию dm/dt, определяемую из (8с), придем к уравнению d2 n /dt2 = - а β n,
а
налогичному
по форме базовому уравнению колебаний.
Следовательно, в системе происходят
малые колебания численности с частотой
,
зависящей только от коэффициентов
рождаемости и смертности а и β.
Величина m (t) подчиняется такому же уравнению, причем, если отклонение n (t) равно нулю в начальный момент t = 0, то m (t = 0) имеет максимальную амплитуду, и наоборот. Эта ситуация, когда численности n (t) и m (t) находятся в противофазе, воспроизводится для всех моментов ti = iT/4, i = 1, 2, . . . , (T - период колебаний) и отражает запаздывание реакции численности одной популяции на изменение численности другой.
Любое решение системы (8), (8а) можно интерпретировать как кривую в трехмерном пространстве t, N, M – интегральную кривую. Проекция интегральной кривой на фазовое пространство N, M – фазовая траектория. Производные по времени можно интерпретировать как скорости изменения переменных N и М. Вектор скорости в каждой точке фазового пространства задается величиной правой части соответствующего уравнения в данной точке фазового пространства.
Рассмотрим N и M как координаты точки F (N, M) на плоскости, а изменения N и M как соответствующее движение этой точки F (N, M). При своем движении точка F (N, M) описывает некоторую кривую.
Любые колебания представляют собой движение с переменным ускорением, отклонение, скорость и ускорение в этом случае являются функциями времени. Для любых колебаний характерна периодичность, т.е. движение повторяется по истечении времени Т (период колебаний). Гармонические (синусоидальные) колебания можно представить в виде проекции равномерного движения по окружности.
Н
а
рисунке изображены фазовые траектории
системы, стрелками показано направление
траектории движения с течением времени.
В точке равновесия О численности N и M не меняются, кривой L соответствуют периодические колебания численностей N и M. Так как кривая L замкнутая, то точка F (N, M) вновь и вновь обегает эту кривую, что означает периодическое изменение численностей жертв N и хищников M.
Таким образом, численности жертв и хищников периодически колеблются, определенным образом согласованно.
Модель может быть уточнена учетом насыщения хищников. В этом случае фазовых траекторий уже несколько – в зависимости от соотношений параметров насыщения.
Ниже приведено три рисунка, каждый из которых соответствует некоторому типу соотношений хищник – жертва.
Случай а – хищники вымирают, жертвы достигают равновесного значения.
Случай б - хищники и жертвы сосуществуют, приходя к равновесным постоянным численностям в состоянии равновесия О1.
Случай в – численности хищников и жертв все время меняются, приближаясь со временем к периодическим колебаниям.