19) Закономерности сцепленного наследования. Закон сцепления Моргана.

Обнаруживается также много пар генов, не подчиняющихся закону независимого наследования генов, осо­бенно если пара аллельных генов находится в одной и той же хромосоме, т.е. гены как бы сцеплены друг с другом. Такие гены стали называть сцепленными.

Механизм наследования сцепленных генов, а также местоположение сцепленных генов установил американский биолог Томас Морган (1865-1945). Он показал, что закон независимого наследования, сформулированный Мен­делем, действителен только в тех случаях, когда гены, несущие данные незави­симые признаки, локализованы в разных негомологичных хромосомах. Если же гены находятся в одной и той же хромосоме, то наследование признаков происходит совместно, т.е. сцепленно. Это явление стали называть сцепленным наследованием, а также законом сцепления или законом Моргана.

Закон сцепления гласит: сцепленные гены, располагающиеся в одной хромосоме, наследуются совместно.  Все гены, входящие в одну хромосому, наследуются вместе.

Примеров сцепленного наследования генов известно очень много. На­пример, у кукурузы окраска семян и характер их поверхности (гладкие или морщинистые), сцепленные между собой, наследуются совместно. У душисто­го горошка (Lathyrus odoratus) сцепленно наследуются окраска цветков и форма пыльцы.

Сцепленные гены располагаются на одной и той же хромосоме. Все ге­ны одной хромосомы образуют единый комплекс — группу сцепления. Они обычно попадают в одну половую клетку — гамету и наследуются вместе. По­этому гены, входящие в группу сцепления, не подчиняются третьему закону Менделя о независимом наследовании. Однако полное сцепление генов встречается редко. Если гены располагались близко друг к другу, то они могли дол­го оставаться в одной хромосоме и потому будут передаваться по наследству вместе, а если расстояние между двумя генами на хромосоме велико, то суще­ствует большая доля вероятности, что они могут разойтись по разным гомо­логичным хромосомам. В этом случае гены подчиняются закону независимо­го наследования.

Таким образом, третий закон Менделя отражает частое, но не абсолют­ное явление в наследовании признаков.Основные доказательства передачи наследственности были получены  в экспериментах Моргана и его сотрудников.

20) Генетические карты хромосом. Методы картирования у эукариот и прокариот.

Генетической картой хромосом называют схему взаимного расположения генов, находящихся в одной группе сцепления. Такие карты составляются для каждой пары гомологичных хромосом.

Возможность подобного картирования основана на постоянстве процента кроссинговера между определенными генами. Генетические карты хромосом составлены для многих видов организмов: насекомых (дрозофила, комар, таракан и др.), грибов (дрожжи, аспергилл), для бактерий и вирусов.

Наличие генетической карты свидетельствует о высокой степени изученности того или иного вида организма и представляет большой научный интерес. Такой организм является прекрасным объектом для проведения дальнейших экспериментальных работ, имеющих не только научное, но и практическое значение. В частности, знание генетических карт позволяет планировать работы по получению организмов с определенными сочетаниями признаков, что теперь широко используется в селекционной практике. Так, создание штаммов микроорганизмов, способных синтезировать необходимые для фармакологии и сельского хозяйства белки, гормоны и другие сложные органические вещества, возможно только на основе методов генной инженерии, которые, в свою очередь, базируются на знании генетических карт соответствующих микроорганизмов.

Генетические карты человека также могут оказаться полезными в здравоохранении и медицине. Знания о локализации гена в определенной хромосоме используются при диагностике ряда тяжелых наследственных заболеваний человека. Уже теперь появилась возможность для генной терапии, т. е. для исправления структуры или функции генов.

Сравнение генетических карт разных видов живых организмов способствует также пониманию эволюционного процесса.

ГЕНЕТИЧЕСКАЯ КАРТА ХРОМОСОМЫ, схема взаимного расположения генов, находящихся в одной группе сцепления. Для составления генетической карты хромосомы необходимо выявление многих мутантных генов и проведение многочисленных скрещиваний. Расстояние между генами на генетической карте хромосомы определяют по частоте кроссинговера между ними. Единицей расстояния на генетической карте хромосомы мейотически делящихся клеток является морганида, соответствующая 1% кроссинговера. Для построения генетической карты хромосомы эукариот (наиболее подробные генетические карты составлены для дрозофилы, у которой изучено более 1000 мутантных генов, а также для кукурузы, имеющей в 10 группах сцепления свыше 400 генов) используют мейотический и митотический кроссинговер. Сравнение генетических карт хромосом, построенных разными методами у одного и того же вида, выявляет одинаковый порядок расположения генов, хотя расстояние между конкретными генами на мейотических и митотических генетических карт хромосом могут различаться. В норме генетическая карта хромосомы у эукариот линейные, однако, например, при построении генетической карты хромосомы у гетерозигот по транслокации получается генетическая карта хромосомы в виде креста. Это указывает на то, что форма карт отражает характер конъюгации хромосом. У прокариот и вирусов генетическую карту хромосомы также строят с помощью рекомбинации. При картировании генов у бактерий с помощью конъюгации получается кольцевая генетическая карта хромосомы. Знание генетических карт позволяет планировать работу по получению организмов с определенными сочетаниями признаков, что используется в генетических экспериментах и селекционной практике. Сравнение генетических карт хромосом разных видов способствует пониманию эволюционного процесса.

21) Наследование признаков через половые хромосомы.1908 Морган и его коллеги исследовали передачу наследственной информации на клеточном уровне (поведение хромосом на клеточном уровне), и сделали ряд открытий.

- Хромосомное определение пола.- Наследование, сцепленное с полом.- Открытие групп сцепления.- Явление не расхождения хромосом.

Основные положения хромосомной теории.- Материальными носителями наследственной информации являются хромосомы, а в них гены.- Гены в хромосоме занимают определённое место – локус и расположены линейно.- Гены одной хромосомы составляют группу сцепления генов, наследуемых совместно, и число групп сцепления равно гаплоидному набору хромосом.- Процент кроссинговера прямо пропорционален расстоянию между генами(За единиц расстояния между генами принята одна морганида.)-сцепление генов в хромосоме неабсолютное. Между гомологичными хромосомами может происходить обмен генами – кроссинговер.Дрозофила имеет 4 пары хромосом. В них расположены гены, которые определяют 500 признаков. - Хромосомы поддаются изменению.- Малое число хромосом.- Очень плодовиты.- Очень неприхотливы к содержанию.Пол - это совокупность признаков, обеспечивающих его половое размножение и передачу наследственной информации. Особи мужского и женского пола отличаются хромосомным набором. У самок многих животных хромосомы гомологичны, а у самцов - две хромосомы непарные (одна как у самки). Хромосомы, по которым различаются особи мужского и женского пола, назвали половыми хромосомами. Парная хромосома обозначается буквой X, а непарная Y. Хромосомы, одинаковые у самцов и самок, назвали аутосомами (А). Хромосомный набор женщины: 44А+ХХ, а мужчины: 44A+XY. Особи женского пола образуют один тип гамет (АХ) и называются гомогаметными, а особи мужского пола образуют два типа гамет (AX,AY) и называются гетерогаметными. При оплодотворении яйцеклеток, несущих Х-хромосому, сперматозоидом с Х-хромосомой, образуется зигота (XX), из которой развивается особь женского пола. При слиянии яйцеклетки и сперматозоида, несущего Y-хромосому, развивается особь мужского пола.(Р: ААХХ х AAXY), (G: AX AX, AY), (F: ААХХ, AAXY).Существуют гегерогаметными самки и гомогаметные самцы (птицы, жабы). В таких случаях женские WZ, а мужские ZZ.(Р: WZ х ZZ), (G: W,Z Z), (F: WZ, ZZ).У некоторых насекомых (кузнечиков) выявлен еще один тип хромосомного определения пола. У них самки несут диплоидный набор хромосом (ААХХ), а самцы - диплоидный набор аутосом и гаплоидный набор половых хромосом (ААХО).(Р: ААХХ х ААХО), (G: АХ АХ,АО), (F: ААХХ, ААХО).

Совершенно тип имеется у пчел. У них самки развиваются из оплодотворенных яйцеклеток и клетки их тела имеют диплоидный набор хромосом, а самцы развиваются из неоплодотворенных яйцеклеток и имеют гаплоидные клетки тела. Хромосомная теория наследования пола дает основание утверждать, что у большинства видов гены, детерминирующие развитие пола, локализованы в половых хромосомах. Например, у человека, гены, обуславливающие развитие женского пола, находятся в Х-хромосоме, а гены, определяющие развитие мужского пола - в Y-хромосоме. При этом гены, находящиеся в Y-хромосоме, являются доминантными. Поэтому генотип XY детерминирует развитие мужской особи, а генотип XX -женской.

Половые хромосомы, помимо генов определяющих пол несут гены определяющие другие признаки. Признаки, наследуемые через половые хромосом, получили название сцепленных с полом. У человека признаки, наследуемые через Y-хромосому, могут проявляться лишь у мужчин, а признаки, наследуемые через Х-хромосому, у лиц и мужского, и женского пола. Особь женского пола по генам Х-хромосомы может быть как гомозиготной, так и гетерозиготной. Рецессивные аллели проявляются у нее только в гомозиготном состоянии. Поскольку у особей мужского пола только одна X-хромосома, все локализованные в ней гены, даже рецессивные, сразу же проявляются в фенотипе.

При записи схемы передачи признаков, сцепленных с полом, в генетических формулах наряду с символами генов, записывают и половые хромосомы, в которых эти гены локализованы.

Наследование может быть:

-независимое(если гены расположены в разных парах хромосом или в одной хромосоме на расстоянии 50нм. При этом комбинирование признаков у потомков случайное)

-неполное(если расстояние между генами в одной хромосоме более 10нм, но менее 50нм. В этом случае между гомологичными хромосомами может происходить кроссинговер, если расстояние менее 9,8нм то кроссинговер не идет или в ограниченных количествах. Когда кроссинговера нет сочетание признаков у потомков всегда как у родителей.)