5 Митоз. Его биологическое значение.

Обеспечивает равномерное распределение хроматина между дочерними клетками. Митоз состоит из кариогенеза – деление ядра, цитогенеза – деление цитоплазмы. Выделяют 2 основные стадии: интерфаза и собственный митоз. В интерфазе происходит накопление белка, РНК и других продуктов; синтезируется ДНК и происходит самоудвоение хромосом; продолжается синтез ДНК и белков и накапливается энергия. Профаза – хромосомы – клубок длинных тонких хроматиновых нитей, разрушается ядрышко, нити веретена прикрепляются к центриолям, которые разделились и находятся на противоположных полюсах клетки, ядерная оболочка клетки разруш-ся. Метафаза (материнская звезда) – утолщение, спирализация хромосом, перемещение их в экваториальную полость клетки. Анафаза (дочерняя звезда) – разделение, удвоение хромосом на хроматиды, которые расходятся к противоположным полюсам клетки. Телофаза – сестринские хроматиды достигают противоположных полюсов и деспирализуются – 2 дочерних ядра, происходит деление цитоплазмы, образование оболочек клеток. Значение: точное распределение хромосом между 2 дочерними клетками; сохраняется преемственность хромосомного набора в ряду клеточных поколений и полноценность генетической информации каждой клетки.

6 Мейоз. Его биологическое значение.Это способ образования половых клеток. Сначала идёт интерфаза, т.е. перед делением каждая хромосома состоит из сестринских хроматид. Он сост из 2 делений: редукционное (уменьшительное) и эквационное (уравнительное). Профаза сильно растянута во времени. 1. лептонема – кажд хромосома сост. из 2 сестринских хроматид и наз-ся моновалент. Хромосомы деспирализованы. 2. зигонема – гомологичные хромосомы начин-ют сливаться – конъюгация. 3. пахинема – конъюгация заверш-ся, т.е. парные хром-мы соед-ся по всей длине – синопсис. Соединённые в пары хром-мы – биваленты (2 моновалента, 4 хроматида). Начин-ся кроссинговер в результате изменения последовательности генов. 4. диплонема – хром-мы отталкиваются др от друга, но удерживаются вместе за счёт перекрёста, образуют хиазму. 5. диагенез – хром-мы спирализуются, хиазмы исчезают, формир-ся веретено деления, растворяются ядрышки и яд оболочка, бивалент оказывается в цитоплазме. Метафаза – биваленты выстраиваются по экватору клетки и прикрепляются центромерами к нитям веретена деления. Анафаза – биваленты распадаются на моноваленты, кот по нитям веретена скользят к противоположным полюсам клетки. Телофаза – достигнув полюсов, моноваленты окружают себя яд оболочкой, образ-ся 2 ядра с гаплоидным набором хромосом. Но кажд хром-ма сост из 2 сестринск хроматид. После первого деления следует короткая фаза покоя – интергенез. После этого клетка вступает в эквационное деление. Оно идёт по типу митоза, т.е. в анафазе к полюсам клетки расходятся хроматиды. В рез-те двух делений из одной материнской клетки с диплоидным набором образ-ся 4 дочерние с гаплоидным набором хром-м.

Значение: образ-ся гаметы с гаплоидным набором хром-м, возрастает комбинативная изменчивость у потомства (за счёт кроссинговера, за счёт независимой комбинации родительск хром-м в гаметах). Гаметогенез и оплодотворение у животных. Спорогенез, гаметогенез и оплодотворение у растений Мейоз является цитологической основой полового и спорового размножения.

Половое размножение в широком смысле слова – это размножение при помощи половых клеток (гамет) или с участием структур того же ранга (например, спермиев). Типичное половое размножение (гаметогамия) связано с попарным слиянием гамет: одной материнской и одной отцовской. Сам процесс слияния гамет с объединением их протопластов называется оплодотворением в широком смысле (плазмогамией).  У животных процессу оплодотворения предшествует процесс осеменения. Оплодотворением в узком смысле (кариогамия) называется слияние ядра гаплоидной мужской половой клетки (сперматозоида, спермия) с ядром гаплоидной женской клетки (яйцеклетки), в результате чего образуется зигота, дающая начало новому организму. При типичном половом размножении происходит образование новых сочетаний наследственных задатков. Это приводит к комбинативной изменчивости, в результате которой потомки генетически отличаются и от родителей, и друг от друга – в этом и заключается биологическое значение полового размножения.

Споровое размножение – это размножение с помощью спор. Биологическое значение бесполого размножения заключается в увеличении численности особей; при этом в большинстве случаев новые сочетания наследственных задатков не образуются. У высших споровых растений спора представляет собой одну гаплоидную клетку, так или иначе приспособленную к расселению и способную дать начало новому организму при прорастании. Споры образуются из археспориальных клеток в специальных структурах (спорангиях) в процессе спорогенеза. Спорогенез тесно связан с редукционным делением (мейозом) археспориальных клеток. По мере повышения уровня организации в ряду таксонов споры утрачивают способность к самостоятельному расселению. Параллельно происходит процесс дифференциации спор на микроспоры и макроспоры (или мегаспоры). У Покрытосеменных растений мегаспоры делятся с образованием зародышевого мешка, содержащего яйцеклетку, а микроспоры – с образованием пыльцевого зерна, способного прорастать с образованием пыльцевой трубки. Зародышевый мешок и проросшее пыльцевое зерно – это половое поколение Покрытосеменных растений, утратившее способность к самостоятельному существованию.

8. Гаметогенез и оплодотворение у животных Процесс образования гамет у животных называется гаметогенезом. В результате сперматогенеза образуются мужские гаметы (сперматозоиды), а в результате оогенеза – женские гаметы (яйцеклетки).

Начало гаметам дают диплоидные (2n) первичные зародышевые клетки, или клетки зачаткового эпителия половых желез организма. (У человека первичные зародышевые клетки обособляются очень рано, уже на втором месяце развития зародыша.) Первичные зародышевые клетки многократно делятся, образуя сотни миллионов гониальных клеток. Гониальные клетки (сперматогонии и оогонии) вступают в гаметогенез.Образование мужских и женских гамет характеризуется собственной спецификой.  животных и растений встречаются так называемые нерегу­лярные типы полового размножения. Это прежде всего апомиксис (от греч. «апо» — без, «миксис» — смешение), т.е. половое раз­множение без оплодотворения. Апомиксис противоположен амфи­миксису («амфи» — разделенный), т. е. половому размножению, происходящему путем слияния разнокачественных гамет. Синоним апомиксиса — партеногенез, т. е. девственное размножение от греч. «партенос» — девственница). Термин апомиксис чаще упот­ребляют в отношении растений, а партеногенез — в отношении животных.Партеногенез может быть гаплоидным и диплоидным. При гаплоидном, или генеративном, партеногенезе новый организм раз­вивается без оплодотворения, из гаплоидной яйцеклетки. Разви­вающиеся при этом особи могут быть только мужскими, только женскими или теми и другими. Это зависит от хромосомного механизма определения пола. Например, у пчел, паразитических ос, червецов, клещей самцы появляются в результате партеноге­неза. Партеногенез может быть постоянным (облигатным), как в упомянутых случаях, или циклическим (факультативным). У дафний, тлей, коловраток партеногенетические поколения чере­дуются с половыми. У дафний, в частности, самки диплоидны, а самцы гаплоидны. В благоприятных условиях у дафний не про­исходит мейоза. Яйцеклетки диплоидны. Они развиваются без оплодотворения и дают начало только самкам. Это пример дипло­идного, или соматического, партеногенеза. В неблагоприятных условиях (понижение температуры, нехватка корма) самки начи­нают откладывать гаплоидные яйца, из которых выводятся самцы. В результате полового процесса образуются диплоидные зиготы, вновь дающие начало самкам.

9) Наследование при моногибридном скрещивании. Основные генетические понятия: рецессивный, доминантный, гомозигота, гетерозигота, генотип, фенотип, аллельные гены.

Закономерности наследования признаков установлены Г. Менделем (1856–1866). До Г. Менделя многие ученые пытались понять, как наследуются биологические признаки. Они скрещивали растения или животных и наблюдали сходство между родителями и потомками. Но успех не был достигнут, т.к. ученые оценивали одновременно наследование множества признаков. Мендель разработал четкую методологию (подход). Он предложил гибридологический метод исследования, который справедлив и до сегодняшнего дня: 1) анализировал наследование отдельных признаков, а не растение в целом; 2) с этой целью он отобрал признаки, по которым растения четко отличались друг от друга; 3) прежде чем скрещивать растения, он убедился, что растения принадлежат к чистым линиям, для этого он разводил разновидности гороха в течение двух лет, чтобы убедиться в том, что у данных растений признак воспроизводится из поколения в поколение; 4) используя количественный подход, он подсчитывал число потомков разных видов с тем, чтобы установить с какой частотой появляются носители альтернативных признаков; 5) удачно был выбран объект исследования – горох садовый – Pisum satilum. Моногибридное скрещивание – скрещивание, при котором родители отличаются по одному признаку. 10) Цитологические основы расщепления при моногибридном скрещивании. Гипотеза чистоты гамет.

В то время, когда Мендель сформулировал гипотезу чистоты гамет, еще ничего не было известно о митозе, развитии гамет и мейозе. В настоящее время благодаря успехам цитологии законы Менделя получили твердую цитологическую основую Каждый вид растений и животных обладает определенным числом хромосом. Допустим, для простоты

, что у изучаемого нами организма имеется всего одна пара хромосом, а гены — это участки хромосом. Парные гены расположены в гомологичных хромосомах. Легко понять, что при митозе из каждой пары гомологичных хромосом в гаметы попадает по одной, а следовательно, и по одному гену из каждой пары. Цитологической основой расщепления признаков при моногибридном скрещивании является то, что в результате мейоза гомологичные хромосомы расходятся и образуются гаплоидные половые хромосомы.

Мендель предположил, что наследственные факторы при образовании гибридов не смешиваются, а сохраняются в неизменном виде. Гибрид F1, полученный от скрещивания родителей, различающихся по альтернативным признакам, содержит оба фактора: доминантный и рецессивный. Связь между поколениями при половом размножении осуществляется через половые клетки — гаметы. Допустим, что каждая гамета несет только один фактор из пары.

Тогда при оплодотворении слияние двух гамет с рецессивными признаками приводит к образованию организма с рецессивным признаком, проявляющимся фенотипически. Слияние же гамет, несущих по доминантному фактору, или же двух гамет, одна из которых содержит доминантный, а другая — рецессивный фактор, будет приводить к развитию организма с доминантным признаком. Таким образом, появление во втором поколении (F2) организма с рецессивным признаком может иметь место только при соблюдении двух условий:

- если у гибрида наследственные факторы сохраняются в неизменном виде;

- если половые клетки (гаметы) содержат только один наследственный фактор из аллельной пары.

Расщепление признаков в потомстве при скрещивании гетерозиготных особей Мендель объяснил тем, что гаметы генетически чисты, т. е. несут только один ген из аллельной пары.

Гипотезу чистоты гамет можно сформулировать следующим образом: при образовании половых клеток в каждую гамету попадает только один ген из аллельной пары.

Как это происходит? Известно, что при образовании гамет гомологичные хромосомы гибридов в результате первого деления митоза переходят в разные клетки. В организме образуются два вида гамет. Гипотеза чистоты гамет устанавливает, что закон расщепления есть результат случайного сочетания гамет, несущих разные гены: АА, Аа, аа.

11) Статистический характер расщепления. Условия проявления закона расщепления.

рименение статистического метода в генетическом анализе позволило Менделю установить основные законы наследования. Для того чтобы при скрещивании у животных и высших растений все фенотипические классы проявились в расщеплении, необходимо равновероятное образование разных сортов гамет и осуществление всех возможных их сочетаний при оплодотворении. Например, гибридное мужское растение Аа производит равное число пыльцевых зерен А и а, а женское, гомозиготное по а, производит одинаковые яйцеклетки. Однако при опылении на каждую яйцеклетку с аллелью а может приходиться как малое, так и большое число пыльцевых зерен. При малом их числе нет гарантии, что оба сорта пыльцы (А и а) окажутся в равном соотношении, так как одних пыльцевых зерен в силу случайности может быть больше, а других меньше. При большом же их числе вероятность того, что они будут с одинаковой частотой соединяться с яйцеклетками данного типа, возрастает. Следовательно, важным условием реализации расщепления является размер, или объем, выборки, оцениваемой в опыте. Чем меньше количество особей в анализируемом потомстве, тем более вероятно случайное отклонение от нормального расщепления. Значение объема выборки еще более возрастает, если при оплодотворении сочетаются два сорта яйцеклеток — А и а и два сорта спермиев — А и а, так как здесь возрастает момент случайности. Чем больше элементов (сортов гамет) участвует в~ сочетании при прочих равных условиях, тем большего объема необходима выборка для наилучшего совпадения эмпирического расщепления с теоретически ожидаемым. В гаплофазе расщепление учитывается на гаметах, а в диплофазе на зиготах и организмах. В последнем случае от мейоза до проявления признака протекают сложные процессы, которые могут маскировать результаты расщепления, при этом часть зигот может погибнуть; кроме того, признаки, определяемые генами, могут измениться под влиянием различных негенетических факторов. Само явление расщепления является биологическим, а проявление его носит статистический характер. Поэтому в экспериментальной работе каждый раз необходимо убедиться в том, является ли обнаруженное отклонение от теоретически ожидаемого расщепления (1 : 1; 3 : 1; 9 : 3 : 3 : 1) отклонением, вызванным закономерным влиянием каких-то факторов, нарушающих расщепление, или оно случайно, обусловлено, например, недостаточной величиной выборки. В статистике принята считать, что если отклонение встречается чаще, чем 1 на 20 проб, то оно не случайно. Для оценки соответствия фактического расщепления теоретически ожидаемому необходимо определять значение отклонения. Для статистической оценки отклонения применяют метод х2 (хи-квадрат). Расчеты с помощью этого метода производят следующим образом. Сначала составляют таблицу по классам расщепления на основании опытных числовых данных. Затем из суммы частот всех классов, составляющей объем выборки, вычисляются теоретически ожидаемые величины (q) для каждого класса соответственно предполагаемой формуле расщепления (1:1, 3:1, 9 : 3 : 3 : 1 и т. п.). Далее определяют отклонение (d) полученных данных от теоретически ожидаемых для каждого класса. Каждое отклонение d возводят в квадрат, и квадрат отклонений (d2) делят на теоретически ожидаемое число (q) для данного класса: d2/q Все частные суммируют и получают величину x2: x2 = сумма (d2/q) Чтобы убедиться в том, что одинаковые отклонения могут иметь разное значение в зависимости от объема выборки, разберем пример расшепления по одной паре аллелей — черная и серая окраска мух при анализирующем скрещивании в опытах с дрозофилой. Теоретически ожидаемое отношение в данном скрещивании 1:1. Допустим, что один студент ограничивается в опыте 60 особями, другой получает больше — 300 особей. Как показывают данные табл. 9, абсолютов отклонения одинаковы как для большой, так и для малой выборки, но величина х2 гораздо больше для малой. По методу х2 можно определить вероятность того, насколько данное отклонение является случайным или, наоборот, закономерным. Производится это с помощью специальной таблицы. Чтобы определить вероятность соответствия опытных и теоретически ожидаемых данных (Р) по данной величине х2, необходимо сначала выяснить число степеней свободы. Отношения 1 : 1 и 3 : 1, т. е. в каждом по два класса, можно представить в виде суммы двух слагаемых, одно из которых устанавливается свободно, а второе — в зависимости от первого. В данном случае степень свободы может быть только одна. Чтобы было ясно, что такое степень свободы, приведем примеры. В группе из 60 особей встречаются только два класса мух (черные и серые). Известно, что 40 из них серые. Если правильно отобрать 40 серых мух, то во втором классе автоматически будут только черные, и их должно быть 20, т. е. из суммы двух слагаемых одно взято свободно, а второе определилось автоматически. Если в F2 имеет место расщепление на три фенотипических класса (АА : Аа : аа), то после учета одного из них останется еще возможность выбора второго класса, а третий класс будет определен автоматически; из суммы трех слагаемых два берутся свободно, а третье имеет зависимое значение и т. д. Таким образом, число степеней свободы при анализе классов расщепления всегда будет на единицу меньше числа последних, т. е. если n — числа, классов, то число степеней свободы и будет равно n’ = n — 1. В приведенном выше примере при двух классах расщепления степень свободы будет только одна. Вычислив величины х2 отыскиваем соответствующие им вероятности для одной степени свободы по таблице Фишера. Так, для выборки в 60 особей, где х2 — 6,6, вероятность Р будет меньше 0,01 т. е. соответствие теоретических и фактически полученных данных будет наблюдаться реже чем раз на 100. Однако, как мы уже говорили, в статистике считают явление случайным, если оно встречается реже, чем 1 раз на 20 проб (0,05). Иначе говоря, расщепление 40 : 20 не соответствует 1:1. Во второй выборке в 300 особей х2 = 1,34. Находя соответствующее ему значение вероятности по той же таблице, мы убеждаемся в совпадении опытных данных с теоретически ожидаемыми: 0,50 > Р > 0,20, т. е. Р = 0,2 / 0,5, что указывает на соответствие получаемых и ожидаемых частот примерно в 1 случае из каждых 2. Тем же путем можно высчитать достоверность различий при дигибридном расщеплении по признакам семян гороха, полученном в опытах Менделя. Метод х2 дает возможность сравнивать различные численные отклонения при разных объемах выборок в одном масштабе, что очень важно для оценки опытных данных. Но следует иметь в виду, что этот метод неприменим, во-первых, к значениям, выраженным в процентах и относительных числах, и, во-вторых, к выборкам с числом особей в каком-либо из теоретически рассчитанных классов, меньшем, чем 5.