Добавил:
Upload Опубликованный материал нарушает ваши авторские права? Сообщите нам.
Вуз: Предмет: Файл:
разведение по шпорам.docx
Скачиваний:
0
Добавлен:
01.07.2025
Размер:
230.26 Кб
Скачать

1. Гетерозис. Его применение. Теории

Свойство превосходить определенным признакам лучшую из родительских форм называют гетерозисом.

Делят гетерозис на такие формы: приспособительную, пышного развития и. мутационную.

Гусставсон различает репродуктивную (отражающаяся на повышении многоплодности), соматическую (то же, что и Пышное развитие) и при¬способительную формы.

В некоторых случаях наблюдается сум¬марный эффект этих трех форм гетерозиса. Но иногда гетерозис проявляется односторонне. У мулов, например, сильно выражен соматический и приспособительный гетерозис, но резко подавлен репродуктивный (мулы бесплодны).

Выраженность гетерозиса зависит и от условий жизни гетерозиготных животных. Приспо-собительный гетерозис позволяет животным лучше адаптироваться даже к очень неблагоприятным условием, а соматический — проявляется часто только в более благоприятных условиях.

Гипотезы, объясняющие причины гетерозиса.

По гипотезе доминирования гетерозис обусловлен накоплением и сум¬мированием действия полезных доминантных нёаллельных ге¬нов, имеющихся у каждого родителя. Под влиянием отбора благо¬приятные гены становятся доминантными и полудоминантными, а неблагоприятные — рецессивными. Гипотеза доминирования связывает гетерозис с тремя эффектами доминантных генов — подавляющим действием на вредные рецессивные аллели, адди¬тивным эффектом и эпистазом. Исчезновение гетерозиса в по¬следующих генерациях считается неизбежным, так как при обра¬зовании половых клеток у гибридных родителей хромосомы с этими генами оказываются в разных дочерних клетках.

По гипотезе сверхдоминирования внутриаллельные комплементарные взаимо¬действия генов приводят к повышенному развитию признака. Происходит это в силу того, что каждый аллельный ген выпол¬няет в процессе биохимического синтеза функции, несколько от¬личающиеся от функций гомологичного гена, в гетерозиготе это различие обусловливает взаимодополняющий (комплементар¬ный) эффект. Эту точку зрения отстаивал проф. Д. А. Кисловский. Важным свидетельством в пользу данной гипотезы служит так называемый моногибридный гетерозис. Д. К- Беляев установил моногибридный гетерозис у одомашненных норок. Гетерозигот¬ные по генам алеутской и серебро-голубой окрасок норки от¬личаются более высокой плодовитостью и более жизнеспособным потомством, чем норки, гомоз иготные по доминантным аллелям этих генов.

Гипотеза гетерозиготности и сверхдоминирования дает прием¬лемое объяснение гетерозисному эффекту при четырехлинейной гибридизации и сохранению гетерозиса в последующих поколе¬ниях при переменном скрещивании. Главное возражение против этой гипотезы заключается в том, что, она не дает детального объяс¬нения причин инбредной депрессии.

Гипотеза генетического баланса объясняет эффект гетерозиса сложным взаимодей¬ствием неаллельньных генов изменением баланса генов при повы¬шении гетерозиготности организмов.

В последнее время большое значение приобретает биохи¬мическая гипотеза гетерозиса, согласно которой скре¬щивание приводит к увеличению гетерозиготности по мутациям, регулирующим синтез белка. Проявление гетерозиса в этом слу¬чае происходит за счет стимулирования биохимических процес¬сов в клетках и тканях гибридного организма.

Ни одна из перечисленных гипотез не может считаться един¬ственно правильной. Вероятно, каждый из указанных генетиче¬ских механизмов играет определенную роль в возникновении и проявлении гетерозиса, так как все гипотезы находятся в соответ¬ствии с, определенными экспериментальными данными и содержат в себе элементы точного знания. Они могут рассматриваться как существенные фрагменты общей теории гетерозиса. Окончательный вывод о природе гетерозиса будет сделан после того, как будет выяснено взаимодействие генов на молекулярном уровне.

Селекция на гетерозис. Селекция на получение эффекта гете¬розиса , непосредственно связана с теорией и практикой племен¬ного отбора и подбора. Из практики животноводства с глубокой древности известно, что проявление гетерозиса у межвидовых гибридов зависит от определенного сочетания материнской и от¬цовской форм.

На этом основано использование реципрокного скрещивания, сущность которого заключается в следующем. Самцов и самок одной породы спаривают с живот¬ными другой породы, и в обеих породах отбирают тех маток и производителей, потомств которых имело наиболее выраженный гетерозис. В дальнейшем от отобранных производителей получают чистопородное потомство, которое скрещивают с животными другой породы, и вновь отбирают на племя из них тех животных, потомство которых имело наиболее выраженный гетерозис. От них снова получают чистопородное потомство. Реципрокное скрещивание пород ведут до тех пор пока не будет достигнут максимальный эффект гетерозиса. Важнейшими условиями использования гетерозиса в животно¬водстве являются тщательный подбор пород при межпородном скрещивании, линий и семейств при внутри породном разведении, а также создание соответствующих условий кормления и содер¬жания для скрещиваемых пород и их приплода. Породы, исполь¬зуемые для скрещивания, должны быть высокопродуктивными и хорошо отселекционированными. При этом необходимо экспериментально установить наилучшую сочетаемость пород и породных типов.

Кроме указанных форм проявления гетерозиса — истинного и гипотетического, существует относительный гете¬розис, при котором продуктивность помесей (гибридов) пре¬вышает показатели только худшей родительской формования потомстве ра3раб0таны методы направленного формиро¬вания наследственности исходных скрещиваемых форм обеспеающих проявление гетерозиса в их помесном потомстве.

Следовательно, улучшающий эффект по отношению к материн¬ской породе в первую очередь зависит от комплементарности (сочетаемости) пород. Практический опыт показывает, что в не-которых случаях гетерозис проявляется в повышенном развитии признака, который является суммарным выражением двух дру¬гих хозяйственно полезных качеств.