Субстратное фосфорилирование

Микроорганизмы расщепляют глюкозу тремя путями:

1. Гликолиз. В результате расщепления глюкозы расходуется 2 и синтезируется 4 молекулы АТФ, т.о. общий выход составляет 2 молекулы АТФ. Реакции фосфорилирования, непосредственно связанные с переносом фосфата с промежуточного продукта на АДФ, называется субстратным фосфорилированием. Для некоторых микроорганизмов акцептором электронов в цикле гликолиза могут быть нитраты или CO₂. Дальнейшие пути превращения пирувата определяются метаболическими особенностями микроорганизмов. Для анаэробов брожение является способностью получения энергии в результате окислительно-восстановительных реакций, в которых органические соединения функционируют как доноры и акцепторы электронов. В зависимости от образования конечных продуктов различают несколько типов брожения:

• Молочнокислое – бактерии рода Lactobacillus, Streptococcus, Bifidobakterium способны образовывать из пирувата молочную кислоту. При этом в одних случаях происходит образование только молочной кислоты (гомоферментное брожение), в других случаях (смешанном брожении) наряду с молочной кислотой образуются побочные продукты: спирт, ацетон и др., количество которых может превосходить содержание основного продукта. Многие бактерии при сбраживании образуют этиловый спирт.

• Муравьинокислое брожение характерно для энтеробактерий. Одним из конечных продуктов данного типа брожения является муравьиная кислота. Некоторые виды энтеробактерий (например, кишечная палочка) расщепляет муравьиную кислоту до H₂ и CO₂ Признаки кислото- и газообразования являются довольно стабильными и используются для идентификации бактерий на средах Гисса.

• Маслянокислое брожение – образуется при этом типе брожения также уксусная кислота, CО₂ и Н₂. Некоторые виды клостридий наряду с масляной и др. кислотами образуют бутанол, ацетон и др. соединения.

• Пропионовокислое брожение (пропионобактерии) из пирувата образуют пропионовую кислоту.

2. Фосфогликонатный или гексозомонофосфатный путь. Характерен для многих микроорганизмов. Основным функциональным назначением является подготовка углеводных компонентов для биосинтеза нуклеиновых кислот, а также основной массы НАДФ. Н₂, необходимого для различных биосинтетических реакций.

3. Кетодезоксифосфоглюканатный (КДФГ) путь. Пировиноградная кислота образуется двумя путями: при расщеплении 2-кето-3-дезокси-6-фосфоглюконовой кислоты и при окислении глицеринальдегид-3-фосфата так же, как при гликолизе. При расщеплении глюкозы КДФГ-путем синтезируется по 1 молекуле АТФ, НАДФ×Н2 и НАДФ×Н2 без газообразования. Так расщепляют глюкозу некоторые гетеротрофы. Этот путь функционирует в основном у аэробных микроорганизмов, в связи, с чем его называют «аэробным», а метаболизм – «окислительным». В противоположность этому гликолитический путь, присущий облигатным и факультативным анаэробам, называют «бродильным».

При субстратном фосфорилировании из глюкозы или др. источников получают лишь незначительную часть энергии. Образующиеся при этом «неокисленные» продукты брожения не могут использоваться клеткой в анаэробных условиях и выводятся из нее. Так, например, в молочной кислоте, спирте сохраняются значительны количества энергии, имеющейся в исходном продукте. Полное освобождение энергии происходит только при окислении глюкозы до СО₂ и Н₂О.