Законы возбуждения: «всё или ничего», «силы»

Процессы возбуждения могут протекать по двум законам – «все или ничего» и «силы».

Это эмпирические законы, устанавливающие соответствие между силой действующего стимула (раздражителя) и силой ответной реакции возбудимой структуры

Если с увеличением силы стимула увеличивается сила ответной реакции возбудимой структуры, говорят, что возбуждение происходит по закону «силы».

Если сила ответной реакции возбудимой структуры при прочих равных условиях даёт максимальную ответную реакцию («всё») при любой силе порогового или сверхпорогового раздражения и не даёт никакого ответа («ничего») при подпороговом раздражении, говорят, что возбуждение происходит по закону «все или ничего».

Для одиночных образований (нервное волокно, мышечное волокно) выполняется закон «всё или ничего».

Если речь идет о целом образовании, например, нервном стволе, содержащем отдельные аксоны, или о скелетной мышце как совокупности отдельных мышечных волокон, то в этом случае каждое отдельное волокно тоже отвечает на раз­дражитель по типу "все или ничего", но если регистрируется суммарная активность объекта (например, внеклеточно отво­димый ПД), то его амплитуда в определенном диапазоне на­ходится в градуальной зависимости от силы раздражителя: чем больше сила раздражителя, тем больше ответ.

Исследования зависимости ответной реакции от силы раздражения как целого организма, так и изолированного препарата показывают, что чем больше сила раздражения, тем сильнее ответная реакция. Если увеличивать силу раздражения выше порогового, то величина ответ­ной реакции возрастает вплоть до оп­ределенного для каждой структуры предела. Как только ответная реакция достигает наибольшего значения, то дальнейшее увеличение силы раздражения становится неэффективным или может сопровождаться угнетением функции (торможением — пессимум силы, по Н.Е.Введенскому), необратимыми структурными изменениями и даже гибелью объекта, на который воздействуют сверхсильные раздражители. Таким образом, если говорить о законе силы в приложении к нерву, мышце, можно выделить два порога – минимальный и максимальный

8. Действие постоянного подпорогового тока на возбудимые ткани ( Пфлюгер, Вериго)

В 1859 г. немецкий физиолог Пфлюгер Э.Ф.В. установил, что если на нерв воздействовать слабым (подпороговым) постоянным током, то его возбуди­мость под катодом повышается, а под анодом снижается.

В 1883 г. российский (пермский) физиолог Б.Ф.Вериго значительно до­полнил наблюдения Э.Пфлюгера и пока­зал, что как повышение возбудимости под катодом, так и снижение её под анодом характерно только для перво­начального действия постоянного подпорогового тока, т.е. это явление временное. Если ток действует достаточно долго, то под катодом воз­будимость снижается, становясь мень­ше исходной (в состоянии покоя), а под анодом может повыситься.

Механизм действия постоян­ного подпорогового тока на возбудимые структуры в рамках мембранной теории возбуждения: Раздражающие электроды могут быть расположены внеклеточно и внутриклеточно.

При внеклеточном расположении электродов говорят об «аппликации тока», при внутриклеточном — об «инъекции тока». У одного и другого способа воздействия есть достоинства и недостатки.

При «инъекции тока» по сравнению с «аппликацией тока» все будет наоборот: то, что происходит при аппликации под катодом, будет происходить при инъекции анода, а то, что происходит при аппликации под анодом, будет происходить при инъекции катода.

Мы подробно рассмотрим действие тока при его аппликации (внеклеточном расположении электродов), как это делали классики Э.Пфлюгер и Б.Ф.Вериго.

Вначале действия постоянного тока под като­дом происходит деполяризация мембраны (физический катэлектротон), а под анодом — гиперполяризация (физический анэлектротон). При этом вначале действие постоянного тока уровень критической деполяризации или не изменяется, или его изменения малы по сравнению со сдвигами мемб­ранного потенциала.

Следовательно, мембранный потенциал под катодом приближается, а под анодом удаляется от критического уровня деполяризации.

При длительном действии постоян­ного тока, как и при воздействии мед­ленно нарастающих по силе раздра­жителей, происходит сдвиг критическо­го уровня деполяризации (КУД). При этом направленность сдвига критического уровня деполяризации и под катодом и под анодом соответствует изменению мембранного потенциала, а абсолютная величина сдвига будет больше. Это в конечном итоге приводит к снижению возбудимости под катодом (катодическая депрессия), а под анодом к возможному её повышению (анодическая экзальтация)

Физический электротон - изменение значения мембранного потенциала, создаваемое пропусканием через данный участок мембраны электрического тока от внешнего (для данного участка мембраны) источника подпороговой силы. Это «пассивное» явление, определяемое внешним током и физическими свойствами покоящейся мембраны. Различают физический катэлектротон, создаваемый выходящим током, и физический анэлектротон, создаваемый входящим током.

Физиологический электротон — это изменение возбудимости мембраны, создаваемое пропусканием через данный участок мембраны электрического тока от внешнего (для данного участка мембраны) источника подпороговой силы. Это «активное» явление, определяемое внешним током и физиологическими свойствами покоящейся мембраны. Различают физиологиский катэлектротон, создаваемый выходящим током, и физиологический анэлектротон, создаваемый входящим током.

Физиологический электротон наблюдается в начале действия тока, при длительном действии он сменяется катодической депрессией и анодической экзальтацией.

Приставки кат- и ан- указывают на то, что такие токи и состояния возникают в области приложения к возбудимой структуре соответственно катода и анода. Ещё раз подчеркнём, что приставки кат‑ и ан‑ используются для случая внеклеточного расположения электродов.