61. Поворотно-противоточная система в почках. Работа почек в режимах диуреза и антидиуреза.

Поворотно-противоточная система – структура, обеспечивающая поток жидкостей в противоположных направлениях, что способствует сохранению тепла или накоплению растворенных веществ.

Мозговое вещество – уникальная область, характеризующаяся высоким перепадом осмолярности (в глубоких отделах мозговой части осмолярность в 5 раз выше осмолярности коры. Перепад осмолярности – главная причина реабсорбции воды.

Морфологическими элементами поворотно-противоточной системы почки являются:

1. петля Генле

2. прямые сосуды

3. собирательные трубки

Противоточный умножитель в почке работает с затратой энергии и создает концентрационный градиент. Активным элементом служит клеточная система противоградиентного транспорта Na⁺.Важнейшее значение в работе противоточного умножителя имеют ионы натрия, хлора и мочевины.

В зависимости от состояния водного баланса организма почки выделяют гипотоническую (осмотическое разведение) или, на­против, осмотически концентрированную (осмотическое концен­трирование) мочу. В процессе осмотического концентрирования мочи в почке принимают участие все отделы канальцев, сосуды мозгового вещества, интерстициальная ткань, которые функциони­руют как поворотно-противоточная множительная система. Из 100 мл фильтрата, образовавшегося в клубочках, около 60— 70 мл (²/з) реабсорбируется к концу проксимального сегмента. Концентрация осмотически активных веществ в оставшейся в ка­нальцах жидкости такая же, как и в ультрафильтрате плазмы кро­ви, хотя состав жидкости отличается от состава ультрафильтрата вследствие реабсорбции ряда веществ вместе с водой в прокси­мальном канальце.Далее канальцевая жидкость пере­ходит из коркового вещества почки в мозговое, перемещаясь по петле нефрона до вершины мозгового вещества (где каналец изги­бается на 180°), переходит в восходящий отдел петли и движется в направлении от мозгового к корковому веществу почки.Функциональное значение различных отделов петли нефрона неоднозначно. Поступающая из проксимального канальца, в тонкий нисходящий отдел петли нефрона жидкость попадает в зону почки, в интерстициальной ткани которой концентрация осмотически ак¬тивных веществ выше, чем в корковом веществе почки. Это повы¬шение осмоляльной концентрации в наружной зоне мозгового ве¬щества обусловлено деятельностью толстого восходящего отдела петли нефрона. Его стенка непроницаема для воды, а клетки транспортируют Cl~, Na+ в интерстициальную ткань. Стенка нисходящего отдела петли проницаема для воды. Вода всасывает¬ся из просвета канальца в окружающую интерстициальную ткань по осмотическому градиенту, а осмотически активные вещества остаются в просвете канальца. Концентрация осмотически актив¬ных веществ в жидкости, поступающей из восходящего отдела пе¬тли в начальные отделы дистального извитого канальца, состав¬ляет уже около 200 мосмоль/кг НгО, т. е. она ниже, чем в ультра¬фильтрате. Поступление С1~ и Na в интерстициальную ткань моз¬гового вещества увеличивает концентрацию осмотически актив¬ных веществ (осмоляльную концентрацию) межклеточной жидко¬сти в этой зоне почки. На такую же величину растет и осмоляль-ная концентрация жидкости, находящейся в просвете нисходящегоотдела петли. Это обусловлено тем, что через водопроницаемую стенку нисходящего отдела петли нефрона в интерстициальную ткань по осмотическому градиенту переходит вода, в то же вре¬мя осмотически активные вещества остаются в просвете этого канальца.

Чем дальше от коркового вещества по длиннику почечного сосочка находится жидкость в нисходящем колене петли, тем выше ее осмоляльная концентрация. Таким образом, в каждых соседних участках нисходящего отдела петли имеется лишь небольшое нарастание осмотического давления, но вдоль мозгового вещества почки осмоляльная концентрация жидкости в просвете канальца и в интерстициальной ткани постепенно растет от 300 до 1450 мосмоль/кг НгО.

На вершине мозгового вещества почки осмоляльная концентра¬ция жидкости в петле нефрона возрастает в несколько раз, а ее объем уменьшается. При дальнейшем движении жидкости по восходящему отделу петли нефрона, особенно в толстом восходя¬щем отделе петли, продолжается реабсорбция С1 и Na+, вода же остается в просвете канальца. В начальные отделы дисталь-ного извитого канальца всегда — и при водном диурезе, и при антидиурезе — поступает гипотоническая жидкость, концентрация осмотически активных веществ в которой менее 200 мосмоль/кг

н2о.При уменьшении мочеотделения (антидиурезе), вызванном инъекцией АДГ или секрецией АДГ нейрогипофизом при дефиците воды в организме, увеличивается проницаемость стенки конечных частей дистального сегмента (связующий каналец) и собирательных трубок для воды. Из гипотонической жидкости, находящейся в связующем канальце и собирательной трубке коркового вещества почки, вода реабсорбируется по осмотическому градиенту, осмоляльная концентрация жидкости в этом отделе увеличивается до 300 мосмоль/кг НгО, т. е. становится изоосмотичной крови в системном кровотоке и межклеточной жидкости коркового вещества почки. Концентрирование мочи продолжается в собирательных трубках; они проходят параллельно канальцам петли нефрона через мозговое вещество почки. Как отмечалось выше, в мозговом веществе почки постепенно возрастает осмоляльная концентрация жидкости и из мочи, находящейся в собирательных трубках, реабсорбируется вода; концентрация осмотически активных веществ в жидкости просвета канальца выравнивается с таковой в интерстициальной жидкости на вершине мозгового вещества. В условиях дефицита воды в организме усиливается секреция АДГ, что увеличивает проницаемость стенок конечных частей дистального сегмента и собирательных трубок для воды.

В отличие от наружной зоны мозгового вещества почки, где повышение осмолярной концентрации основано главным образом на транспорте Na и С1~, во внутреннем мозговом веществе почки это повышение обусловлено участием ряда веществ, среди которых важнейшее значение имеет мочевина — для нее стенки проксимального канальца проницаемы. В проксимальном канальце реабсорбируется до 50 % профильтровавшейся мочевины, однако в начале дистального канальца количество мочевины несколько больше, чем количество мочевины, поступившей с фильтратом. Оказалось, что имеется система внутрипочечного кругооборота мочевины, которая участвует в осмотическом концентрировании мочи. При антидиурезе АДГ увеличивает проницаемость собирательных трубок мозгового вещества почки не только для воды, но и для мочевины. В просвете собирательных трубок вследствие реабсорбции воды повышается концентрация мочевины. Когда проницаемость канальцевои стенки для мочевины увеличивается, она диффундирует в мозговое вещество почки. Мочевина проникает в просвет прямого сосуда и тонкого отдела петли нефрона. Поднимаясь по направлению к корковому веществу почки по прямому сосуду, мочевина непрерывно участвует в противоточном обмене, диффундирует в нисходящий отдел прямого сосуда и нисходящую часть петли нефрона. Постоянное поступление во внутреннее мозговое вещество мочевины, С1~ и Na+, реабсорбируемых клетками тонкого восходящего отдела петли нефрона и собирательных трубок, удержание этих веществ благодаря деятельности противоточной системы прямых сосудов и петель нефрона обеспечивают повышение концентрации осмотически активных веществ во внеклеточной жидкости во внутреннем мозговом веществе почки. Вслед за увеличением осмоляльной концентрации окружаю¬щей собирательную трубку интерстициальной жидкости возрастает реабсорбция воды из нее и повышается эффективность осморегулирующей функции почки. Эти данные об изменении проницаемости канальцевои стенки для мочевины позволяют понять, почему очищение от мочевины уменьшается при снижении мочеотделения. Прямые сосуды мозгового вещества почки, подобно канальцам петли нефрона, образуют противоточную систему. Благодаря такому расположению прямых сосудов обеспечивается эффективное кровоснабжение мозгового вещества почки, но не происходит вымывания из крови осмотически активных веществ, поскольку при прохождении крови по прямым сосудам наблюдаются такие же изменения ее осмотической концентрации, как и в тонком нисходящем отделе петли нефрона. При движении крови по направлению к вершине мозгового вещества концентрация осмотически активных веществ в ней постепенно возрастает, а во время обратного движения крови к корковому веществу соли и другие вещества, диффундирующие через сосудистую стенку, переходят в интерстициальную ткань. Тем самым сохраняется градиент концентрации осмотически активных веществ внутри почки и прямые сосуды функционируют как противоточная система. Скорость движения крови по прямым сосудам определяет количество удаляемых из мозгового вещества солей и мочевины и отток реабсорбируемой воды.

В случае водного диуреза функции почек отличаются от описанной ранее картины. Проксимальная реабсорбция не изменяется в дистальный сегмент нефрона поступает такое же количество жидкости, как и при антидиурезе. Осмоляльность мозгового веще¬ства почки при водном диурезе в три раза меньше, чем на максимуме антидиуреза, а осмотическая концентрация жидкости, поступающей в дистальный сегмент нефрона, такая же — приблизительно 200 мосмоль/кг Н2О. При водном диурезе стенка конечных отделов почечных канальцев остается водопроницаемой, а из протекающей мочи клетки продолжают реабсорбировать Na+. В итоге выделяется гипотоническая моча, концентрация осмотически активных веществ в которой может снижаться до 50 мосмоль/кг НгО. Проницаемость канальцев для мочевины низкая, поэтому мочевина экскретируется с мочой, не накапливаясь в мозговом веществе почки. Таким образом, деятельность петли нефрона, конечных частей дистального сегмента и собирательных трубок обеспечивает способность почек вырабатывать большие объемы разведенной (ги¬потонической) мочи — до 900 мл/ч, а при дефиците воды экскретировать всего 10—12 мл/ч мочи, в 4,5 раза более осмотически концентрированной, чем кровь